Acrocantosaure

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Acrocantosaure
Cretaci inferior
Un crani d'acrocantosaure (North Carolina Museum of Natural Sciences)
Un crani d'acrocantosaure
(North Carolina Museum of Natural Sciences)
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Sauropsida
Superordre: Dinosauria
Ordre: Saurischia
Subordre: Theropoda
Superfamília: Allosauroidea
Família: Allosauridae o Carcharodontosauridae
Gènere: Acrocanthosaurus
Stovall i Langston, 1950
Espècies
  • A. atokensis (tipus)
    Stovall i Langston, 1950
Sinònims
  • "Acracanthus" Langston vide Czaplewski, Cifelli, i Langston, W.R., 1994 (nomen nudum)

L'acrocantosaure (Acrocanthosaurus, "sargantana amb espina alta" en grec) és un gènere de dinosaure teròpode al·losauroïdeu que visqué en l'actual Nord-amèrica a mitjan període Cretaci, aproximadament entre fa 125 i 100 milions d'anys. Com la major part de gèneres de dinosaure, Acrocanthosaurus només té una única espècie, A. atokensis. Les seves restes fòssils provenen principalment dels estats d'Oklahoma i Texas (Estats Units), tot i que s'han trobat dents atribuïdes al gènere tan a l'est com Maryland.

Es tractava d'un predador bípede. Com ho suggereix el seu nom, és especialment conegut per les altes apòfisis espinoses que hi havia a gran part de les seves vèrtebres, que probablement suportaven un pont de músculs que passaven per sobre el coll, l'esquena i el maluc de l'animal. L'acrocantosaure era un dels teròpodes més grans, assolia una mida de 12 metres de llargada, i un pes d'aproximadament 2.400 quilograms. Unes grans petjades de teròpode descobertes a Texas podrien haver estat produïdes per acrocantosaures, a desgrat que no hi ha una associació directa amb restes esquelètiques.

Els descobriments recents han aclarit molts detalls de la seva anatomia, la qual cosa ha permès estudis especialitzats concentrats en la seva estructura cerebral i en el funcionament de les seves potes anteriors. Tanmateix, encara hi ha debat sobre les seves relacions evolutives; alguns científics el classifiquen com al·losàurid, i altres com carcarodontosàurid. L'acrocantosaure era el teròpode més gran del seu ecosistema, i era probablement un depredador alfa que possiblement s'alimentava de grans sauròpodes i ornitòpodes.

Descripció[modifica | modifica el codi]

Mides relatives de l'acrocantosaure i un humà

Malgrat ser lleugerament més petit que alguns parents seus gegantins com ara el giganotosaure, l'acrocantosaure fou un dels teròpodes més grans que han existit mai. L'exemplar més llarg conegut mesurava 11,5 metres del musell a la punta de la cua i s'estima el seu pes en 2.400 quilograms. Només el seu crani ja mesurava gairebé 1,3 metres de llarg.[1]

El crani de l'acrocantosaure, com el de la majoria d'al·losauroïdeus, era llarg, baix i estret. L'obertura reductora del pes situada davant de l'òrbita ocular (la fossa antorbital) era bastant gran, representant més d'un quart de la llargada del crani i dos terços de la seva alçada. La superfície exterior del maxil·lar superior i la superfície superior de l'os nasal no tenien ni de bon tros una textura tan aspra com les del giganotosaure o el carcarodontosaures. Dels ossos nasals sortien llargues crestes baixes, que anaven des del nariu de cada banda del musell fins a l'ull, on continuaven fins a l'os lacrimal.[1] Aquest és un tret característic de tots els al·losauroïdeus.[2] A diferència de l'al·losaure, no tenia cap cresta prominent a l'os lacrimal davant de l'ull. Els ossos lacrimals i postorbital s'unien per formar una cella gruixuda sobre els ulls, com en els carcarodontosàurids i els abelisàurids (aquests últims, no estan relacionats amb l'acrocantosaure). A cada banda del maxil·lar superior hi havia dinou dents corbades i serrades, però no s'ha publicat cap recompte de dents del maxil·lar inferior. Les dents de l'acrocantosaure eren més amples que les del carcarodontosaure, i no tenien la textura rugosa que caracteritza els carcarodontosàurids. L'os dentari tenia la vora anterior quadrada, com en el giganotosaure, i soma, mentre que la resta de la mandíbula més enrere era molt profunda. L'acrocantosaure i el giganotosaure compartien una gruixuda cresta horitzontal situada a la superfície exterior de l'os surangular del maxil·lar inferior, a sota de l'articulació amb el crani.[1]

Il·lustració de l'espècie Acrocanthosaurus atokensis.

La característica més destacada de l'acrocantosaure era la seva filera d'altes apòfisis espinoses, situades a les vèrtebres del coll, l'esquena, el maluc i el principi de la cua, que podien ser més de 2,5 vegades més grans que les vèrtebres de les quals s'estenien.[3] Altres dinosaures també tenien apòfisis altes a l'esquena, a vegades molt més altes que les de l'acrocantosaure. Per exemple, l'espinosaure, una espècie no relacionada, tenia apòfisis de gairebé dos metres d'alçada, unes onze vegades més grans que el cos de les seves vèrtebres.[4] En lloc de suportar una "vela" de pell com en l'espinosaure, les apòfisis més baixes de l'acrocantosaure tenien ancoratges per músculs potents similars als del bisó modern, formant probablement una cresta alta i gruixuda que s'estenia per la seva esquena.[3] La funció de les apòfisis roman desconeguda, tot i que podrien haver jugat un paper en la comunicació, l'emmagatzemament de greixos o el control de la temperatura. Totes les seves vèrtebres cervicals (del coll) i dorsals (de l'esquena) tenien depressions prominents (pleurocels) als costats, mentre que les vèrtebres caudals (de la cua) en tenien de més petites. Aquesta és una característica més similar als carcarodontosàurids que a l'al·losaure.[5]

A part de les vèrtebres, l'acrocantosaure tenia un esquelet típicament al·losauroïdeu. L'acrocantosaure era bípede, amb una llarga cua pesant que feia de contrapès del cap i el cos, mantenint el centre de gravetat sobre el maluc. Les potes anteriors eren relativament més curtes i robustes que les de l'al·losaure, però a part d'això eren similars: cada mà tenia tres dits amb urpes. A diferència de molts dinosaures cursorials més petits, el fèmur era més llarg que la tíbia i els metatarsos,[1][5] indicant que l'acrocantosaure no era un corredor veloç.[6] Cosa no sorprenent, els ossos de les potes posteriors de l'acrocantosaure eren comparativament més robusts que els del seu parent més petit, l'al·losaure. Cada peu tenia quatre dits, tot i que, com és habitual en els teròpodes, el primer era molt més petit que la resta i no tocava a terra.[1][5]

Classificació i sistemàtica[modifica | modifica el codi]

Un parell d'acrocantosaures en moviment.

L'acrocantosaure és classificat dins la superfamília dels al·losauroïdeus, al si de l'infraordre dels tetanurs. Aquesta superfamília es caracteritza per crestes dobles als ossos nasal i lacrimal a sobre del musell, així com les altes apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals, entre altres trets.[2] Originalment fou assignat a la família dels al·losàurids juntament amb l'al·losaure,[3] una classificació també defensada per alguns estudis més recents.[1] Altres científics el classifiquen com membre de la família propera dels carcarodontosàurids.[2][5][7]

A l'època del seu descobriment, l'acrocantosaure i la majoria d'altres teròpodes grans eren coneguts només a partir de restes fragmentàries, portant a classificacions molt variables d'aquest gènere. J. Willis Stovall i Wann Langston l'assignaren originalment als antrodèmids, sinònim dels al·losàurid, però el 1956 Alfred Sherwood Romer el reclassificà dins el calaix de sastre taxonòmic dels megalosàurids.[8] Per altres autoritats, les llargues apòfisis de les vèrtebres suggerien una relació amb l'espinosaure.[9][10] Aquesta interpretació de l'acrocantosaure com un espinosàurid persistí fins entrada la dècada del 1980,[11] i fou repetida als llibres semitècnics sobre dinosaures d'aquell temps.[12][13]

Antigament, unes vèrtebres amb apòfisis altes trobades a Anglaterra, que pertanyen al Cretaci inferior, foren considerades com molt similars a les de l'acrocantosaure,[14] i el 1988 Gregory S. Paul les descrigué com una segona espècie del gènere, A. altispinax.[15] Aquests ossos foren assignats originalment a Altispinax, un teròpode anglès altrament conegut només a partir de dents, i aquesta assignació dugué com mínim un autor a proposar que Altispinax era un sinònim d'Acrocanthosaurus.[14] Aquestes vèrtebres foren posteriorment assignades al nou gènere Becklespinax, distint tant de l'acrocantosaure com d'Altispinax.[16]

Si l'acrocantosaure fou un al·losàurid, hauria estat relacionat més estretament a gèneres del Juràssic com Allosaurus i Saurophaganax.[1] Les anàlisis cladístiques que el defineixen com carcarodontosàurid solen situar-lo en una posició basal en relació al carcarodontosaure d'Àfrica i el giganotosaure de Sud-amèrica.[2][5] Neovenator, descobert a Anglaterra, és sovint considerat un carcarodontosàurid encara més basal.[2][5][6] Això suggereix que la família s'originà a Europa i després es dispersà vers els continents meridionals, aleshores units en el supercontinent de Gondwana. Si l'acrocantosaure era un carcarodontosàurid, també s'haurien dispersat vers Nord-amèrica.[5] Tots els carcarodontosàurids visqueren entre el període Cretaci inferior i Cretaci mitjà.[2]

Descobriment i nom[modifica | modifica el codi]

Esquelet d'acrocantosaure muntat (NCSM 14345) al Museu de Ciències Naturals de Carolina del Nord

L'acrocantosaure deu el seu nom a les seves altes apòfisis espinoses, del grec ακρα/akra ("altes"), ακανθα/akantha ("pua" o "espina") i σαυρος/sauros ("llangardaix").[17] Hi ha una espècie descrita (A. atokensis), que deu el nom al Comtat d'Atoka d'Oklahoma, on es trobaren els exemplars originals. El nom fou encunyat el 1950 pels paleontòlegs estatunidencs J. Willis Stovall i Wann Langston, Jr.[3] Langston, a la seva tesi de màster no publicada del 1947,[18][19] havia proposat pel gènere i l'espècie el nom Acracanthus atokaensis, però el nom fou canviat a Acrocanthosaurus atokensis per la publicació formal.

L'holotip i el paratip (OMNH 10146 i OMNH 10147), descrits alhora el 1950, consisteixen en dos esquelets parcials i una peça de material cranial de la formació d'Antlers a Oklahoma.[3] A la dècada del 1990 es descrigueren dos exemplars molt més complets. El primer (SMU 74646) és un esquelet parcial, sense gran part del crani, trobat a la formació de Twin Mountains de Texas, i actualment forma part de la col·lecció del Museu de Ciència i Història de Fort Worth.[5] Un esquelet encara més complet (NCSM 14345, anomenat "Fran") fou trobat a la formació d'Antlers d'Oklahoma per col·leccionistes privats, preparat per l'Institut de Black Hills de Dakota del Sud, i actualment es troba al Museu de Ciències Naturals de Carolina del Nord a Raleigh. Aquest exemplar és el més gran i inclou els únics crani i pota anterior coneguts.[1] Les restes esquelètiques d'OMNH 10147 són de gairebé la mateixa mida que els ossos corresponents d'NCSM 14345, indicant que pertanyien a animals d'aproximadament la mateixa mida, mentre que l'holotip i l'SMU 74646 són significativament més petits.[1]

L'acrocantosaure podria ser conegut també de restes menys completes de fora d'Oklahoma i Texas. Una dent del sud d'Arizona ha estat referida al gènere,[20] i s'han trobat marques de dents corresponents en ossos de sauròpode de la mateixa àrea.[21] Diverses dents de la formació d'Arundel de Maryland han estat descrites com gairebé idèntiques a les de l'acrocantosaure, i podrien representar un parent oriental del gènere.[22] Moltes altres dents i ossos de diverses formacions geològiques de l'oest dels Estats Units també han estat referits a l'acrocantosaure, però la majoria d'ells han estat mal identificats.[23]

Paleobiologia[modifica | modifica el codi]

Funcionament de les potes anteriors[modifica | modifica el codi]

Com en la majoria de la resta de teròpodes no aviaris, les potes anteriors de l'acrocantosaure no tocaven a terra i no servien per a la locomoció, sinó que tenien una funció predadora. El descobriment d'una pota anterior completa (NCSM 14345) permeté la primera anàlisi del funcionament i el radi de moviment de la pota anterior de l'acrocantosaure.[24] L'estudi examinà les superfícies òssies que haurien estat articulades amb altres ossos per determinar quan es podien moure les articulacions sense dislocar-se. En moltes de les articulacions, els ossos no encaixaven exactament, indicant la presència d'una quantitat considerable de cartílag a les articulacions, com s'observa en molts arcosaures vivents. Entre altres descobriments, l'estudi suggerí que, en una posició de repòs, les potes anteriors haurien penjat de les espatlles amb l'húmer lleugerament inclinat cap enrere, el colze plegat, i les urpes mirant cap endins.[24]

L'espatlla de l'acrocantosaure era limitada en el seu radi de moviment en comparació amb la dels humans. El braç no podia girar en un cercle complet, però podia retractar-se 109° de la vertical, de manera que de fet l'húmer podia quedar inclinat lleugerament cap amunt. La protracció estava limitada a només 24° de la vertical. El braç no podia assolir una posició vertical quan era adduït, però es podia abduir-se a 9° per sobre l'horitzontal. El moviment del colze també era limitat en comparació amb els humans, amb un radi total de moviment de només 57°. El braç no podia estendre's completament, ni podia flexionar-se gaire, i l'húmer era incapaç fins i tot de formar un angle recte amb l'avantbraç. El radi i el cúbit estaven encaixats de manera que no hi havia cap possibilitat de pronació o supinació com en l'avantbraç dels humans.[24]

Cap dels carps no encaixa precisament amb els altres, suggerint la presència d'una gran quantitat de cartílag al canell, cosa que l'hauria rigidificat. Tots els dits podrien hiperestendre's (torçar-se cap enrere) fins que gairebé tocaven el canell. Quan era flexionat, el dit central convergia vers el primer dit, mentre que el tercer dit es torçava cap endins. El primer dit de la mà presentava l'urpa més gran, que estava permanentment flexionada de manera que es corbava cap enrere vers el palmell de la mà. L'urpa del mig també podria haver estat permanentment flexionada, mentre que la tercera i més petita era capaç tant de flexionar-se com d'estendre's.[24]

Després de determinar el radi de moviment de les articulacions de la pota posterior, l'estudi féu una hipòtesi sobre els costums depredadors de l'acrocantosaure. Les potes anteriors no podien girar gaire cap endavant, i fins i tot eren incapaces de rascar el coll de l'animal. Per tant, no és gaire versemblant que fossin utilitzades en la captura inicial de la presa, de manera que és probable que l'acrocantosaure comencés utilitzant la boca a l'hora de caçar. D'altra banda, les potes anteriors podien retractar-se vers el cos amb molta força. Un cop la mandíbula havia agafat la presa, és possible que les musculars potes anteriors s'haguessin retractat, aguantant la presa amb força contra el cos i evitant que s'escapés. Quan la presa hauria intentat escapolir-se, només hauria aconseguit quedar més empalada a les urpes permanentment flexionades dels dos primers dits. L'extrema hiperextensibilitat dels dits podria haver estat una adaptació que permetria a l'acrocantosaure aguantar preses combatents sense por que se li disloquessin els dits. Un cop la presa estava atrapada contra el cos, l'acrocantosaure podria haver-la mort amb la mandíbula. Una altra possibilitat és que l'acrocantosaure hagués aguantat la presa a la boca, retractant repetidament les potes anteriors, i obrint grans ferides amb les urpes.[24]

Cervell i estructura de l'orella interna[modifica | modifica el codi]

Cap d'un acrocantosaure.

El 2005, els científics reconstruïren una rèplica de la cavitat cranial d'un acrocantosaure, utilitzant la tomografia computada (escaneig CT) per analitzar els espais dins el neurocrani de l'holotip (OMNH 10146). En vida, gran part d'aquest espai hauria estat ocupat per les meninges i el líquid cefaloraquidi, a més del cervell. Tanmateix, les característiques generals del cervell i els nervis cranials podien ser determinats de la rèplica i comparades a les d'altres teròpodes dels quals s'havien fet rèpliques. Mentre que el cervell és similar al de molts teròpodes, s'assembla particularment al dels al·losauroïdeus. S'assembla més al cervell del carcarodontosaure i del giganotosaure que al de l'al·losaure o Sinraptor, donant suport a la hipòtesi que l'acrocantosaure era un carcarodontosàurid.[25]

El cervell era lleugerament sigmoidal (en forma de lletra S), sense gaire expansió dels hemisferis cerebrals, més semblant a un cocodril que a un ocell. Això concorda amb el conservadurisme general del cervell dels teròpodes no celurosaures. L'acrocantosaure tenia bulbs olfactius grans i bulbosos, cosa que indica un bon sentit de l'olfacte. La reconstrucció dels canals semicirculars de l'orella, que controlen l'equilibri, mostra que el cap s'aguantava a un angle de 25° per sota de l'horitzontal. Això fou determinat orientant la rèplica per tal que el canal semicircular lateral quedés paral·lel a terra, com ho sol estar quan un animal està en posició d'alerta.[25]

Possibles petjades[modifica | modifica el codi]

Alguns comtats de Texas en què s'han trobat petjades de teròpodes grans, a la formació de Glen Rose.

La formació de Glen Rose de Texas central preserva moltes petjades de dinosaure, incloent-hi les de grans teròpodes tridàctils. La més cèlebre d'aquestes pistes fou descoberta al llarg del riu Paluxy al Parc Estatal de Dinosaur Valley, una part de la qual és actualment exhibida al Museu Americà d'Història Natural de Nova York,[26] tot i que s'han descrit diverses altres pistes en altres punts de l'estat a la literatura.[27][28] Resulta impossible dir quin animal deixà aquestes petjades, car no s'han trobat ossos fòssils associats a les pistes. Tanmateix, els científics fa temps que consideren que és probable que pertanyin a l'acrocantosaure.[29] Un estudi del 2001 comparà les petjades de Glen Rose als peus de diversos teròpodes grans, però no pogué assignar-les amb certesa a cap gènere en particular. Tanmateix, l'estudi remarcà que les pistes estaven dins la varietat de mida i de forma que es pot esperar per l'acrocantosaure. Com que la formació de Glen Rose és propera a les formacions d'Antlers i de Twin Mountains tant en situació geogràfica com en edat geològica, i com que l'únic teròpode gran conegut d'aquestes formacions és l'acrocantosaure, l'estudi conclogué que l'acrocantosaure era el creador més versemblant d'aquestes pistes.[30]

La cèlebre pista de Glen Rose exhibida a Nova York inclou petjades de teròpodes pertanyents a diversos exemplars que es movien en la mateixa direcció que fins a dotze dinosaures sauròpodes. A vegades, les petjades dels teròpodes es troben a sobre de les dels sauròpodes, cosa que indica que es formaren més tard. Això ha estat presentat com prova que un petit grup d'acrocantosaures estava perseguint un ramat de sauròpodes.[26] Tot i ser interessant i plausible, aquesta hipòtesi és difícil de demostrar i existeixen altres interpretacions. Per exemple, diversos teròpodes solitaris podrien haver passat en la mateixa direcció en diferents moments després del pas dels sauròpodes, creant la il·lusió d'un grup que persegueix la seva presa. El mateix es pot dir del suposat "ramat" de sauròpodes, que també podria haver-se mogut en grup o no.[31] Al punt en què es creua amb el camí d'un dels sauròpodes, a una de les pistes de teròpode li manca una petjada, cosa que s'ha assenyalat com a prova d'un atac.[32] Tanmateix, altres científics posen en dubte la validesa d'aquesta interpretació, car el sauròpode no canvià d'anadura, com seria d'esperar si portés un predador gran penjant del flanc.[31]

Paleoecologia[modifica | modifica el codi]

S'han trobat fòssils pertanyents amb tota certesa a l'acrocantosaure a la formació de Twin Mountains del nord de Texas i la formació d'Antlers del sud d'Oklahoma. Aquestes formacions geològiques no han estat datades radiomètricament, però els científics han utilitzat la biostratigrafia per estimar-ne l'edat. Basant-se en canvis en els tàxons d'ammonits, el límit entre els estatges Aptià i Albià del Cretaci inferior ha estat situat dins la formació de Glen Rose de Texas, que pot contenir petjades d'acrocantosaure i es troba just a sobre de la formació de Twin Mountains. Això significa que la formació de Twin Mountains es troba completament a l'estatge Aptià, que s'estengué entre fa 125 i 112 milions d'anys.[33] La formació d'Antlers també conté fòssils de Deinonychus i el tenontosaure, dos gèneres de dinosaure també descoberts a la formació de Cloverly de Montana, que ha estat datada radiomètricament als estatges Aptià i Albià, suggerint una edat similar de l'Antlers.[34] Per tant, el més probable és que l'acrocantosaure hagués existit entre fa 125 i 100 milions d'anys.[2]

Durant aquest temps, l'àrea preservada a les formacions de Twin Mountains i Antlers era una gran plana inundable que es drenava en un mar interior som. Uns quants milions d'anys més tard, aquest mar s'estendria vers el nord, esdevenint el mar Niobrarà i dividint Nord-amèrica en dues parts durant gairebé tot el Cretaci superior. La formació de Glen Rose representa un ambient costaner, i hi ha possibles petjades d'acrocantoaure preservades en sòls fangosos al llarg de l'antiga línia de costa. Com que l'acrocantosaure era un predador gran, es creu que tenia un territori extens i que vivia en molts ambients diferents de l'àrea.[30] Les seves preses potencials inclouen sauròpodes com el paluxysaure[35] o possiblement fins i tot el colossal Sauroposeidon,[36] així com grans ornitòpodes com ara el tenontosaure.[37] Un teròpode més petit, Deinonychus, també caçava en aquesta àrea, però amb una longitud de tres metres el més probable és que només fos una competència mínima per l'acrocantosaure.[34]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Currie, Philip J.. «A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA». Geodiversitas, vol. 22, 2, 2000, pàg. 207–246.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J.. «Basal Tetanurae». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (editors). The Dinosauria. Second Edition. Berkeley: University of California Press, 2004, p. 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Stovall, J. Willis. «Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma». American Midland Naturalist, vol. 43, 1950, pàg. 696–728. DOI: 10.2307/2421859.
  4. Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming.. «Carnosauria». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (editors). The Dinosauria. First Edition. Berkeley: University of California Press, 1990, p. 169–209. ISBN 0-520-06727-4. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 Harris, Jerald D.. «A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 13, 1998, pàg. 1–75.
  6. 6,0 6,1 Naish, Darren; Hutt, Stephen; & Martill, David M.. «Saurischian Dinosaurs 2: Theropods». A: Dinosaurs of the Isle of Wight. Londres: The Palaeontological Association, 2001, p. 242–309. ISBN 978-0901702722. 
  7. Sereno, Paul C.. «Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation». Science, vol. 272, 5264, 1996, pàg. 986–991. DOI: 10.1126/science.272.5264.986. PMID: 8662584.
  8. Romer, Alfred S. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press, 1956, p. 772pp. ISBN 0-89464985-X. 
  9. Walker, Alick D.. «Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 248, 1964, pàg. 53–134. DOI: 10.1098/rstb.1964.0009.
  10. Romer, Alfred S. Vertebrate Paleontology. Third Edition. Chicago: University of Chicago Press, 1966, p. 468pp. ISBN 0-7167-1822-7. 
  11. Carroll, Robert L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman and Company, 1988. ISBN 0716718227. 
  12. Lambert, David; and the Diagram Group. «Spinosaurids». A: A Field Guide to Dinosaurs. Nova York: Avon Books, 1983, p. 84–85. ISBN 0-380-83519-3. 
  13. Norman, David B. «Carnosaurs». A: The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. Nova York: Crescent Books, 1985, p. 62–67. ISBN 0-517-468905. 
  14. 14,0 14,1 Glut, Donald F. The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982, p. 39, 48. ISBN 0-8065-0782-9. 
  15. Paul, Gregory S. «Genus Acrocanthosaurus». A: Predatory Dinosaurs of the World. Nova York: Simon & Schuster, 1988, p. 314–315. ISBN 0-671-61946-2. 
  16. Olshevsky, George. A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. San Diego: Publications Requiring Research, 1991, p. 196pp. 
  17. Liddell, Henry George; Robert Scott. Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press, 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
  18. Langston, Wann R. A new genus and species of Cretaceous theropod dinosaur from the Trinity of Atoka County, Oklahoma. Tesi de màster no publicada. Universitat d'Oklahoma, 1947. 
  19. Czaplewski, Nicholas J.. «Catalog of type and figured fossil vertebrates. Oklahoma Museum of Natural History». Oklahoma Geological Survey Special Publication, 94, 1, 1994, pàg. 1–35.
  20. Ratkevich, Ronald P. «Dinosaur remains of southern Arizona». A: Wolberg, Donald L.; Stump, Edward; & Rosenberg, Gary. Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Filadèlfia: Academy of Natural Sciences, 1997. ISBN 978-0935868944. 
  21. Ratkevich, Ronald P.. «New Cretaceous brachiosaurid dinosaur, Sonorasaurus thompsoni gen. et sp. nov., from Arizona». Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science, vol. 31, 1, 1998, pàg. 71–82.
  22. Lipka, Thomas R. «The affinities of the enigmatic theropods of the Arundel Clay facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland». A: Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I.; & Estep, J.W. (editors). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, 1998, p. 229–234 (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14). 
  23. Harris, Jerald D. «Large, Early Cretaceous theropods in North America». A: Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I.; & Estep, J.W. (editors). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, 1998, p. 225–228 (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14). 
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Senter, Phil. «Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour». Journal of Zoology, vol. 266, 3, 2005, pàg. 307–318. DOI: 10.1017/S0952836905006989.
  25. 25,0 25,1 Franzosa, Jonathan. «Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, 4, 2005, pàg. 859–864. DOI: 10.1671/0272-4634(2005)025[0859:CEOTCT]2.0.CO;2.
  26. 26,0 26,1 Bird, Roland T.. «A dinosaur walks into the museum». Natural History, vol. 43, 1941, pàg. 254–261.
  27. Rogers, Jack V.. «Theropod dinosaur trackways in the Lower Cretaceous (Albian) Glen Rose Formation, Kinney County, Texas». Texas Journal of Science, vol. 54, 2, 2002, pàg. 133–142.
  28. Hawthorne, J. Michael. «Ichnology, stratigraphy and paleoenvironment of the Boerne Lake Spillway dinosaur tracksite, south-central Texas». Texas Journal of Science, vol. 54, 4, 2002, pàg. 309–324.
  29. Langston, Wann. «Non-mammalian Comanchean tetrapods». Geoscience and Man, vol. 3, 1974, pàg. 77–102.
  30. 30,0 30,1 Farlow, James O. «Acrocanthosaurus and the maker of Comanchean large-theropod footprints». A: Tanke, Darren; & Carpenter, Ken. (editors). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press, p. 408–427. ISBN 978-0253339072. 
  31. 31,0 31,1 Lockley, Martin G. Tracking Dinosaurs: A New Look at an Ancient World. Cambridge: Cambridge University Press, 1991, p. 252pp. ISBN 978-0521394635. 
  32. Thomas, David A.. «Tracking a dinosaur attack». Scientific American, vol. 266, 6, 1997, pàg. 48–53.
  33. Jacobs, Louis L.. «On the age and correlation of Trinity mammals, Early Cretaceous of Texas, USA». Newsletter of Stratigraphy, vol. 24, 1991, pàg. 35–43.
  34. 34,0 34,1 Brinkman, Daniel L.. «First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian – Albian) of Oklahoma». Oklahoma Geological Survey Bulletin, vol. 146, 1998, pàg. 1–27.
  35. Rose, Peter J.. «A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Early Cretaceous of central Texas and its phylogenetic relationships». Palaeontologia Electronica, vol. 10, 2, 2007, pàg. 65pp. [publicat en línia]
  36. Wedel, Matthew J.. «Sauroposeidon proteles, a new sauropod from the Early Cretaceous of Oklahoma» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, 1, 2000, pàg. 109–114. DOI: 10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2.
  37. Winkler, Dale A.. «A new species of Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas». Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17, 2, pàg. 330–348.

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]