Anur

De Viquipèdia

Anurs Registre fòssil: Triàsic – actualitat
Reineta gegant (Litoria caerulea)
Classificació científica
Regne: Animalia Fílum: Chordata Superclasse: Tetrapoda Classe: Amphibia Subclasse: Lissamphibia Ordre: Anura Merrem, 1820
Distribució dels anurs (en negre)
Subordres
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia

Els anurs (Anura, "sense cua" en grec; antigament coneguts com a Salientia, "saltadors" en llatí) són un ordre d'amfibis, que inclou tots els animals coneguts vulgarment com a granotes i gripaus.

La majoria d'anurs es caracteritzen per tenir llargues posteriors, un cos curt, dits palmejats, ulls prominents i una manca de cua. La majoria d'anurs tenen un estil de vida semiaquàtic, però poden moure's fàcilment a la terra saltant o escalant. Solen pondre els ous en basses, estanys i llacs, i les larves, anomenades capgrossos, tenen brànquies i es desenvolupen a l'aigua. Els anurs adults tenen una dieta carnívora, composta principalment d'artròpodes, anèl·lids i gastròpodes. Els anurs poden ser detectats per la seva crida, que es pot sentir extensament de dia o de nit, principalment a la temporada d'aparellament.

La distribució dels anurs va dels tròpics al subàrtic, però la majoria d'espècies viuen en jungles tropicals. Amb aproximadament 5.000 espècies descrites, són un dels grups més diversos de vertebrats. Tanmateix, les poblacions de determinades espècies estan caient significativament.

Sovint es distingeix entre granotes i gripaus en base a la seva aparença física, causada per l'adaptació convergent entre els anomenats gripaus a medis secs; tanmateix, aquesta distinció no té cap mena de base taxonòmica. L'única família que conté animals anomenats exclusivament "gripaus" són els bufònids, però moltes espècies d'altres famílies també reben el nom de "gripaus".

Taula de continguts 1 Taxonomia 2 Morfologia i fisiologia 2.1 Peus i potes 2.2 Salts 2.3 Pell 2.4 Verí 2.5 Respiració i circulació 3 Història natural 3.1 Cicle vital 4 Referències 5 Enllaços externs

[edita] Taxonomia

L'ordre dels anurs conté 4.810 espècies^[1] repartides en 33 famílies, de les quals els leptodactílids (1.100 espècies), els hílids (800) i els rànids (750) són les més riques en espècies. Els anurs representen un 88% de les espècies d'amfibis.

L'ús dels noms vulgars "granota" i "gripau" no té cap justificació taxonòmica. Des d'un punt de vista taxonòmic, tots els membres de l'ordre Anura són granotes, però només els membres de la família dels bufònids són considerats "gripaus autentics". L'ús del terme "granota" en noms vulgars sol fer referència a espècies aquàtiques o semiaquàtiques, amb una pell suau i/o humida, i el terme "gripau" es refereix generalment a espècies que tendeixen a ser terrestres, amb una pell verrugosa i seca. N'és una excepció el gripau raucador de ventre de foc (Bombina bombina); mentre que la seva pell és lleugerament verrugosa, prefereix els hàbitats aquàtics.

En termes generals, les granotes i els gripaus són classificats en tres subordres: els arqueobatracis, que inclouen quatre famílies de granotes primitives; els mesobatracis, que inclouen cinc famílies de granotes evolutivament intermitges; i els neobatracis, de llarg el grup més gran, que contenen les 24 famílies restants de granotes "modernes", incloent-hi la majoria d'espècies comunes arreu del món. Els neobatracis se subdivideixen al seu torn en hiloïdeus i ranoïdeus.^[2] Aquesta classificació es basa en trets morfològics com ara el nombre de vèrtebres, l'estructura de la cintura escapular i la morfologia dels capgrossos. Tot i que aquesta classificació gaudeix d'un ampli consens, les relacions entre les famílies d'anurs encara són debatudes. Els estudis futus de genètica molecular harien d'aportar ben aviat més informació sobre les relacions evolutives entre les famílies d'anurs.^[3]

Algunes espècies d'anurs hibriden fàcilment. Per exemple, la granota comestible (Rana esculenta) és un híbrid de R. lessonae i R. ridibunda. Bombina bombina i Bombina variegatatambé formen híbrids, tot i que aquests són menys fèrtils, formant una zona híbrida.

[edita] Morfologia i fisiologia

La morfologia dels anurs és única entre els amfibis. En comparació amb els altres dos grups d'amfibis (urodels i gimnofions), els anurs són inusuals car manquen de cua a la fase adulta, i les seves potes estan més adaptades a saltar que a caminar. A grans trets, la morfologia dels anurs és similar a la dels altres amfibis, i difereix de la de la resta de vertebrats terrestres en què l'oxigen pot travessar la seva pell altament permeable. Aquesta característica única permet als anurs "respirar" en gran part a través de la pell. Com que l'oxigen es dissol en una capa aquosa de la pell i d'allà passa a la sang, la pell ha de romandre sempre humida; això fa que els anurs siguin susceptibles a moltes toxines ambientals, algunes de les quals també es poden dissoldre a la capa d'aigua i passar al flux sanguini. Aquesta podria ser la causa del declivi en les poblacions d'anurs.

Hi ha moltes característiques que no són compartides per les aproximadament 5.000 espècies descrites d'anurs. Tanmateix, una sèrie de característiques generals els distingeixen de la resta d'amfibis. Els anurs solen estar ben adaptats per saltar, amb llargues potes posteriors i ossos del turmell allargats. Tenen una columna vertebral curta, amb no més de deu vèrtebres lliures, seguides per un còccix fusionat, cosa que resulta típicament en un fenotip sense cua.

La mida dels anurs varia, anant dels 10 mm de Brachycephalus didactylus (Brasil) i Eleutherodactylus iberia de Cuba fins als 300 mm de la granota goliat del Camerun. La pell penja laxament del cos degut a la manca de teixit conjuntiu lax. La textura de la pell varia; pot ser llisa, verrugosa o plegada. Les granotes tenen tres membranes a les parpelles; una és transparent per protegir els ulls a sota l'aigua, i dues varien de translucents a opaques. Les granotes tenen un timpà a banda i banda del cap, que juga un paper en l'oïda i que en algunes espècies està cobert amb pell. La majoria de granotes tenen un tipus especial de dents. Tenen una cresta de dents còniques molt petites a la vora superior de la mandíbula, que reben el nom de "dents maxil·lars". Les granotes també tenen el que s'anomena "dents vomerines" al sostre de la boca. No tenen res que es pugui denominar dents al maxil·lar inferior, de manera que habitualment s'empassen la presa sencera. Les "dents" serveixen principalment per aguantar la presa i impedir que es mogui fins que se l'hagin empassat. Els gripaus, en canvi, no tenen dents.

[edita] Peus i potes

L'estructura dels peus i les potes varia àmpliament entre les espècies d'anur, i depèn en part de si viuen principalment a la terra, a l'aigua, en arbres o en caus. Els anurs han de ser capaços de moure's ràpidament pel seu medi per atrapar preses i fugir dels predadors, i nombroses adaptacions les ajuden a fer-ho.

Molts anurs, especialment els que viuen a l'aigua, tenen dits palmejats. La mesura en la qual els dits estan palmejats és directament proporcional al temps que l'espècie passa a l'aigua. Per exemple, Hymenochirus és completament aquàtic i té dits totalment palmejats, mentre que els dits de la reineta gegant (Litoria caerulea), una espècie arborícola, només estan palmejats fins a la meitat o un quart.

Les granotes arborícoles tenen "coixinets dels dits" que les ajuden a agafar-se a superfícies verticals. Aquests coixinets, situats a l'extrem dels dits, no funcionen per succió. La superfície del coixinet es compon de cèl·lules que s'entrellacen, amb un petit espai entre les cèl·lules adjacents. Quan l'anur aplica pressió als coixinets dels dits, les cèl·lules que s'entrellacen s'arrapen a les irregularitats del substrat. Els petits espais entre les cèl·lules drenen gairebé tota la humitat del coixinet, i contribueixen a l'adherència mitjanant la capil·laritat. Això permet a les granotes arrapar-se a superfícies llises, i no funciona si els coixinets estan massa molls.^[4]

En moltes granotes arborícoles, una petita "estructura intercalar" a cada dit augmenta l'àrea de superfície que toca el substrat. A més, com que saltar d'arbre en arbre pot ser perillós, moltes tenen una articulació pelviana que permet tant saltar com caminar. Algunes granotes que viuen a la part alta dels arbres tenen fins i tot dits molt palmejats, igual que les granotes aquàtiques. En aquestes granotes arborícoles, el palmeig permet a les granotes "saltar en paracaigudes" o controlar el seu planeig d'un punt de la canopea a l'altre.^[5]

Els anurs que viuen al terra no solen tenir les adaptacions de les granotes arborícoles i aquàtiques. La majoria tenen coixinets dels dits més petits, si és que en tenen, i poc palmeig. Alguns anurs excavadors tenen una extensió dels dits (un tubercle metatarsal) que els ajuda a excavar. Les seves potes posteriors són més musculars que les dels anurs aquàtics i arborícoles.

[edita] Salts

Els anurs són coneguts generalment com a excel·lents saltadors, els millors de tots els vertebrats. Litoria nasuta pot saltar distàncies de més de cinquanta vegades la seva llargada corporal (5,5 cm), efectuant salts de més de dos metres. L'acceleració del salt pot ser de fins a 2 g. Hi ha diferències enormes en la capacitat saltadora de les diferents espècies. Dins d'una mateixa espècie, la distància absoluta que se salta augmenta amb la mida, però la distància relativa (en proporció a la mida del cos) disminueix.

Mentre que les espècies d'anurs poden utilitzar un ventall de modes de locomoció (córrer, caminar, planar, nedar i escalar), moltes o bé són hàbils saltadores o bé descendeixen d'avantpassats que ho eren, i tenen gran part de la morfologia musculoesquelètica modificada amb aquesta fi. La tíbia, el peroné i els tarsos estan fusionats en un únic os robust, igual que el radi i el cúbit de les potes anteriors (que absorbeixen l'impacte de l'aterratge). Els metatarsos s'han allargat per donar força a la pota i permetre a la granota empènyer el terra durant més temps durant un salt. L'ili s'ha allargat i ha format una articulació mòbil amb el sacre, que en especialistes saltadors com els rànids o els hílids funciona com a articulació addicional de les extremitats per donar més potència als salts. Aquest allargament de les potes fa que l'anur pugui aplicar força contra el terra durant més temps, permetent un salt més llarg i ràpid.

El sistema muscular ha estat modificat de manera similar. Les potes posteriors de l'avantpassat dels anurs contenien presumiblement parells de músculs que actuarien en oposició (un múscul per flexionar el genoll, un altre múscul per estendre'l), com en la majoria d'altres animals dotats d'extremitats. Tanmateix, en els anurs moderns gairebé tots els músculs han estat modificats per contribuir a l'acció saltadora, i només en queden uns quants que serveixin per retornar la pota a la posició inicial i mantenir la postura. Aquests músculs també han crescut molt; els músculs que participen en els salts representen més del 17% de la massa total de l'anur.

En alguns saltadors extremament hàbils, com ara Osteopilus septentrionalis, la potència màxima exercida durant un salt pot superar la potència que poden produir els músculs. Actualment es teoritza que les granotes emmagatzemen energia muscular tensant els tendons com si fossin molles, i després l'alliberen tota d'una vegada, permetent a l'animal incrementar l'energia del salt més enllà de l'acceleració fornida pels músculs. S'ha documentat un mecanisme similar en les llagostes i saltamartins.

[edita] Pell

Molts anurs són capaces d'absorbir aigua i oxigen directament a través de la pell, especialment al voltant de la zona pelviana. Tanmateix, la permeabilitat de la pell d'un anur també pot causar pèrdua d'aigua. Algunes granotes arborícoles redueixen la pèrdua d'aigua mitjançant una capa de pell impermeable. D'altres han adoptat comportaments per conservar aigua, incloent-hi l'activitat nocturna o reposar en una posició que conserva l'aigua. Aquesta posició consisteix en què la granota s'estiri amb els dits amagats sota el cos i la barbeta, sense deixar espais entre el cos i el substrat. Algunes espècies d'anur també reposen en grups grans, tocant la pell de l'anur adjacent. Això redueix la quantitat de pell que queda exposada a l'aire o a una superfície seca, i per tant disminueix la pèrdua d'aigua. Aquestes adaptacions només redueixen la pèrdua d'aigua en una mesura suficient per una vida predominantment arborícola, i no són aptes per condicions àrides.

El camuflatge és un mecanisme de defensa habitual en els anurs. La majoria d'anurs camuflats són nocturns, cosa que millora la seva capacitat d'amagar-se. Els anurs nocturns solen trobar la posició camuflada ideal per dormir durant el dia. Alguns anurs tenen la capacitat de canviar de color, però sol estar limitada a tonalitats d'un o dos colors. Per exemple, la reineta gegant pot variar de tonalitat de verd i marró. Els anurs que viuen al terra solen tenir verrugues o plecs de la pell, car una pell llisa no els camuflaria de manera efectiva. Les granotes arborícoles solen tenir la pell llisa, permetent-los que es camuflin com a fulles.

Alguns anurs canvien de color de la nit al dia, a mesura que els canvis de llum i d'humitat estimulen les cèl·lules pigmentades i fan que s'expandeixin o es contraguin.

[edita] Verí

Molts anurs tenen toxines lleus que dissuadeixen els predadors potencials. Per exemple, tots els gripaus tenen unes grans glàndules verinoses (les glàndules parotoïdals) situades a dalt del cap, darrere dels ulls. Algunes granotes, com ara els dendrobàtids, són especialment tòxiques. La composició química de les toxines dels anurs van d'irritants a al·lucinògens, convulsants, neurotoxines i vasoconstrictors. Molts predadors d'anurs s'han adaptat per tolerar nivells elevats d'aquests verins. D'altres, incloent-hi els humans, poden quedar greument afectats.

Algunes granotes obtenen verins de les formigues i altres artròpodes que es mengen;^[6] d'altres, com els gripauets corroboree d'Austràlia, poden produir un alcaloide no derivat de la seva dieta.^[7] Alguns pobles indígenes de Sud-amèrica extreuen verí de les granotes punta de fletxa i l'apliquen als seus dards per caçar,^[8] tot i que poques espècies són prou tòxiques com per ser utilitzades amb aquesta fi. Antigament existia la creença errònia que el verí s'aplicava a fletxes i no a dards, i d'aquí ve el nom comú d'aquestes granotes, "granotes punta de fletxa". Les granotes verinoses tendeixen a advertir de la seva toxicitat amb colors llampants, una estratègia adaptiva anomenada aposematisme. Hi ha almenys dues espècies no verinoses de granotes a l'Amèrica tropical (Eleutherodactylus gaigei i Lithodytes lineatus) que imiten la coloració de les granotes punta de fletxa per protegir-se (mimetisme batesià).^[9][10]

Com que les toxines dels anurs són extraordinàriament diverses, han suscitat l'interès dels bioquímics com a "fàrmacs naturals". L'alcaloide epibatidina, un analgèsic 200 vegades més potent que la morfina, es troba en algunes espècies de granotes punta de fletxa. Altres substàncies aïllades de la pell d'anurs podrien oferir resistència a infeccions per VIH.^[11] Els verins de les granotes punta de fletxa estan sent investigats intensament pel seu potencial com a medicaments terapèutics.^[12]

Les secrecions cutànies d'alguns gripaus, com ara Bufo alvarius o el gripau gegant, contenen bufotoxines, algunes de les quals, com la bufotenina, són psicoactives i han estat utilitzades com a drogues recreatives. Generalment, s'assequen i es fumen les secrecions cutànies. Llepar la pell d'aquests gripaus és especialment perillós, i sembla ser una llegenda urbana.

[edita] Respiració i circulació

[edita] Història natural

[edita] Cicle vital

El cicle vital dels anurs comença amb un ou. Les femelles solen pondre una fresa (una massa de milers d'ous) dins l'aigua. Els ous són molt vulnerables a la predació, de manera que els anurs han desenvolupat moltes estratègies per assegurar la supervivència de la pròxima generació. A les àrees més fredes, l'embrió és negre per absorbir més calor del sol, cosa que n'accelera el desenvolupament. Sovint, això implica una reproducció síncrona. Molts exemplars criaran alhora, aclaparant les accions dels predadors. La majoria de descendència morirà a causa de la predació, però hi ha una major possibilitat que alguns sobrevisquin. Una altra manera en què algunes espècies eviten els predadors i patògens als quals estan exposats els ous és pondre'ls en fulles sobre un estany, amb una capa gelatinosa dissenyada per conservar humitat. En aquestes espècies, els capgrossos cauen a l'aigua quan eclosionen. Els ous d'algunes espècies que ponen fora de l'aigua poden detectar les vibracions de vespes o serps predadores pròximes, i eclosionen abans per evitar ser menjats.^[13] Algunes espècies, com el gripau gegant, ponen ous verinosos per minimitzar la predació. Mentre que la durada de la fase d'ou depèn de l'espècie i les condicions ambientals, els ous aquàtics solen eclosionar en una setmana. Altres espècies acaben la fase larvària dins els ous o la mare, o tenen un desenvolupament directe. A diferència de les salamandres i els tritons, els anurs mai no assoleixen la maduresa sexual mentre es troben en estat larvari.

Els ous eclosionen i continuen com a capgrossos, que solen tenir cossos ovals i llargues cues aplanades sobre el pla vertical. En general, les larves d'amfibis són animals completament aquàtics, amb l'excepció d'algunes espècies com la granota Nannophrys ceylonensis, els capgrossos de la qual són semiterrestres i viuen en roques humides.^[14][15] Les larves manquen de pulmons, parpelles i potes, i tenen un esquelet cartilaginós, un sistema de línia lateral, brànquies (en un principi externes, i després internes) i una cua amb plecs dorsals i ventrals per nedar.^[16] Algunes espècies, que sofreixen la metamorfosi dins l'ou i eclosionen amb la forma d'adults però més petites, mai no desenvolupen brànquies, sinó que tenen zones especialitzades de la pell que s'encarreguen de la respiració. Els capgrossos també manquen de dents autèntiques, però les mandíbules de la majoria d'espècies solen tenir dues fileres allargades i paral·leles de petites estructures ceratinitzades anomenades ceradonts al maxil·lar superior, mentre que el maxil·lar inferior en té tres, envoltades per un bec corni, però el nombre de fileres pot ser absent o inexistent, o molt més elevat. Les larves són típicament herbívores, i s'alimenten principalment d'algues, incloent-hi diatomees que filtren de l'aigua mitjançant les brànquies. Algunes espècies són carnívores a la fase de capgròs, alimentant-se d'insectes, capgrossos més petits i peixos. S'ha observat canibalisme entre els capgrossos; els que desenvolupen potes ràpidament poden ser menjats pels altres, de manera que els que creixen més lentament sobreviuen més temps. En són un exemple els capgrossos de Rana temporaria (granota roja).^[17]

Els capgrossos són molt vulnerables a la predació per part de peixos, tritons, escarabats d'aigua predadors i ocells com ara alcedínids. Molts capgrossos, com els del gripau gegant, són verinosos. La fase de capgròs pot durar només una setmana, o en algunes espècies els capgrossos poden hibernar i fer la metamorfosi l'any següent, com és el cas en el tòtil o el gripau d'esperons fosc. En els pípids (excepte Hymenochirus), els capgrossos tenen un parell de bigotis anteriors que fan que semblin petits peixos gat.^[18]

Amb l'excepció de la base de la cua, on algunes estructures vertebrals es desenvolupen per donar origen a l'urostil en un moment posterior de la vida, la cua manca dels element sòlids, segmentaris, esquelètics de cartílag o teixit ossi que són típics de la resta de vertebrats, tot i que evidentment conté un notocordi.

Al final de la fase larvària, les granotes sofreixen una metamorfosi, per la qual passen a la fase adulta. La metamorfosi significa una transfomació dramàtica de la morfologia i de la fisiologia, a mesura que els capgrossos desenvolupen potes posteriors, després potes anteriors, perden les brànquies i desenvolupen pulmons. Els seus intestins s'escurcen a mesura que passen d'una dieta herbívora a una de carnívora. Els ulls migren rostralment i dorsal, permeten la visió binocular dels adults. Aquest canvi en la posició dels ulls representa el pas de ser presa a ser predador, a mesura que el capgròs es desenvolupa i depèn menys d'un camp de visió ample, i més de la percepció de la profunditat. La fase final del desenvolupament implica apoptosi (mort cel·lular programada) i reabsorció de la cua. Després de la metamorfosi, els adults joves poden deixar l'aigua i dispersar-se en hàbitats terrestres, o continuar vivint a l'hàbitat aquàtic com a adults. Gairebé totes les espècies d'amfibi són carnívores a la fase adulta, alimentant-se d'invertebrats com ara artròpodes, anèl·lids i gastròpodes. Algunes espècies grans poden caçar preses com ara petits mamífers, peixos, i amfibis més petits. Algunes granotes i salamandres utilitzen les seves llengües enganxifoses per caçar preses ràpides, mentre que d'altres l'atrapen i se la fiquen a la boca amb les mans. Tanmateix, hi ha algunes espècies d'amfibis que mengen principalment plantes.^[19] Els anurs adults són la presa d'ocells, peixos grans, serps, llúdries, guineus, toixons, coatins i altres animals. Les granotes també són menjades pels humans.

[edita] Referències

[edita] Enllaços externs

Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon o clade dins el projecte Wikispecies.

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Anur

• AmphibiaWeb (anglès)
• The Whole Frog Project - Dissecció virtual i anatomia dels anurs (anglès)
• La desaparició de gripaus i granotes preocupa els científics - San Francisco Chronicle, 20 d'abril del 1992 (anglès)
• Recording UK frogspawn sightings - Springwatch 2006 (anglès)
• Frogwatch USA - Programa de voluntaris dedicat al monitoratge de les granotes i els gripaus, dirigit per la National Wildlife Federation i l'USGS. Inclou enllaços a crides de granotes dels Estats Units.