Cetaci

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Cetacis
Eocè inferior – recent
Balena grisa
1. Balena de Grenlàndia 2. Orca 3. Balena franca 4. Catxalot 5. Narval 6. Balena blava 7. Rorqual comú 8. Beluga

Black Paw.svg Accediu al Portal:Mamífers

Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Mammalia
Clade: Artiodactyla
Ordre: Cetacea
Brisson, 1762
Subordres

Els cetacis (Cetacea) són un ordre de mamífers euteris completament adaptats a la vida aquàtica. El nom «cetaci» deriva del grec κῆτος kētos, que significa «balena» o «monstre marí» i fou encunyat per Aristòtil per referir-se als animals aquàtics dotats de respiració pulmonar.

Tenen un cos fusiforme, semblant al dels peixos, que els fa més hidrodinàmics. Les potes anteriors s'han transformat en aletes, mentre que les potes posteriors estan absents com a tals, però encara en queden alguns ossos vestigials, no units a la pelvis i ocults dins del cos. L'aleta caudal és horitzontal i es divideix en dos lòbuls. Generalment manquen de pèl i estan protegits tèrmicament per una capa espessa de greix.

L'ordre dels cetacis conté unes 88 espècies,[1] gairebé totes marines, excepte cinc espècies de dofins d'aigua dolça. Els cetacis vivents se subdivideixen en dos subordres, el dels misticets i el dels odontocets. Un tercer subordre, els dels arqueocets, només conté espècies extintes.

Entre els misticets hi ha els animals vulgarment anomenats balenes, els més grans del món; en concret, la balena blava és l'animal més gran que mai hagi existit a la Terra, fins i tot més gran que els cèlebres dinosaures. En canvi, entre els odontocets hi ha els dofins i les orques, sovint criats i ensinistrats en dofinaris.

La branca de la biologia que s'encarrega de l'estudi d'aquests animals és la cetologia.

Evolució i taxonomia[modifica | modifica el codi]

Article principal: Evolució dels cetacis

La teoria tradicional de l'evolució dels cetacis postulava que derivaven dels mesoníquids, un grup d'ungulats carnívors semblants a llops, dotats de peülles i propers als artiodàctils. Aquests animals tenien dents triangulars semblants a les dels cetacis fòssils i per això els científics cregueren durant molt de temps que les balenes i dofins derivaven d'aquest grup.

A partir de principis de la dècada del 1990, anàlisis moleculars sobre una gran quantitat de proteïnes i seqüències d'ADN indicaren que els cetacis havien de ser inclosos dins l'ordre dels artiodàctils, sent molt propers filogenèticament als hipopotàmids. Així doncs, es proposà la creació del clade dels cetartiodàctils, que reuneix els artiodàctils i els cetacis.[2] Tanmateix, poc després començà a sorgir un consens que redefinir Artiodactyla perquè inclogués els cetacis era preferible a crear un clade de bell nou, i es recuperà l'ús d'Artiodactyla, aquesta vegada amb el mateix significat que Cetartiodactyla («artiodàctils tradicionals» + cetacis).[3][4][5][6][7] Així doncs, segons el punt de vista més estès, els cetacis formen part del grup dels artiodàctils, que actualment es considera monofilètic.[7]


Un estudi del 2001 confirmà, basant-se en dades moleculars, que els cetacis no deriven dels mesoníquids, sinó que pertanyen al grup dels artiodàctils.[8]

Es considera que el primer avantpassat dels cetacis és Pakicetus, un artiodàctil primitiu que visqué a l'Eocè, fa aproximadament 35 milions d'anys. Aquest animal mantenia alguns aspectes dels primers artiodàctils, com ara la presència de les dents triangulars que han perdut els artiodàctils moderns. L'enllaç entre Pakicetus i els cetacis és l'estructura dels ossos de l'orella. A més, les dents de Pakicetus recorden les de les balenes fòssils.[9]

Ambulocetus fou el primer avantpassat dels cetacis en tenir una vida amfíbia i tenia potes més adaptades a la natació que a moure's per terra. En canvi, un dels primers cetacis a ser completament aquàtic fou el basilosaure, que visqué fa aproximadament 38 milions d'anys. Els primers misticets, els cetotèrids, aparegueren a l'Oligocè, igual que els primers odontocets, els kentriodòntids.

Els cetacis vivents estan subdividits en dos subordres:

  • els odontocets dotats de dents. S'alimenten principalment de peixos i/o calamars. Aquests cetacis tenen una capacitat excepcional en la percepció del medi que els envolta mitjançant l'ecolocalització. Comprenen les famílies següents:

Morfologia[modifica | modifica el codi]

Havent evolucionat d'avantpassats terrestres, els cetacis han hagut de desenvolupar adaptacions anatòmiques i fisiològiques per poder tenir una vida completament aquàtica:

Descripció dels caràcters morfologics d'un misticet (a dalt) i un odontocet (a baix).
  • el cos és fusiforme i ha pres una forma hidrodinàmica semblant a la d'un peix;
  • s'ha desenvolupat una aleta dorsal a l'esquena, formada per teixit conjuntiu;
  • les potes anteriors s'han transformat en aletes pectorals i han pres forma de rem;
  • l'extrem de la cua és pla i està format per dos lòbuls;
  • les potes posteriors estan absents i només en queden petits ossos ocults a l'interior del cos;
  • a dalt del cap hi ha un espiracle;
  • els pèls desapareixen completament després dels primers mesos de vida;
  • els pavellons auriculars estan absents;
  • els genitals externs estan ocults a l'interior de butxaques.

Forma del cos i dimensions[modifica | modifica el codi]

La forma del cos dels cetacis recorda molt a la dels peixos. De fet, per evolució convergent han desenvolupat una forma de fus, hidrodinàmica, que els permet moure's amb agilitat al medi aquàtic reduint la fricció amb l'aigua. El cos dels misticets és més compacte que el dels odontocets, que són capaços de nedar a una velocitat superior.

L'ordre dels cetacis inclou alguns dels animals més grans que han existit mai a la Terra. Sobretot entre els misticets, les dimensions corporals són considerables; la balena blava pot assolir el 30 metres de llarg i és considerat l'animal més gran de tots els temps.[10] Entre els odontocets, és el catxalot el que assoleix la mida més gran, assolint una llargada d'uns 20 metres en els mascles[11] En canvi, el cetaci més petit de tots és la marsopa de Califòrnia, una marsopa que pot assolir una llargada d'aproximadament 140 centímetres.[12] El misticet més petit és la balena franca pigmea, que assoleix uns sis metres.[13]

La taula 1 resumeix la llargada màxima i el pes que assoleixen alguns cetacis.

Taula 1: Llargada i pes màxim assolits per alguns cetacis. Extret de Cetacean curriculumAmerican Cetacean Society
Espècie Llargada (m) Pes (kg) Notes
Marsopa de Califòrnia 1,2 - 1,5 30 - 55 Cetaci més petit
Dofí comú 2,4 70 - 110
Dofí mular 3,7 150 - 650
Narval 5 800 - 1.600
Balena franca pigmea 6,5 3.000 - 3.500 Misticet més petit
Orca 9,7 2.600 - 9.000 Delfínid més gran
Iubarta 13,7 - 15,2 25.000 - 40.000
Catxalot 14,9 - 20 13.000 - 14.000 Odontocet més gran
Balena blava 30 110.000 Animal més gran de tots

Pell[modifica | modifica el codi]

Com en tots els mamífers, la pell dels cetacis es compon d'epidermis, dermis i hipodermis.

L'epidermis està constituïda per un epiteli pavimentós pluriestratificat, és entre deu i vint vegades més espessa que la dels mamífers terrestres i la seva capa més externa és renovada unes dotze vegades al dia.[14]

La dermis està constituïda per teixit conjuntiu fibrós i manca de fol·licles pilosos i glàndules sebàcies.

La hipodermis forma la capa adiposa i està constituïda per teixit conjuntiu lax ric en adipòcits i fibres de col·lagen. La seva funció és evitar la dispersió de la calor i servir com a substància de reserva.[15]

La superfície de la pell d'alguns odontocets presenta algunes «crestes cutànies», sovint visibles fins i tot a ull nu i distribuïdes arreu del cos, tret del cap i, en algunes espècies, la regió ventral. La seva funció encara no està clara; es creu que podrien estar implicades en la recepció d'estímuls tàctils, que podrien tenir una funció hidrodinàmica, o ambdues coses.[16]

La pell del cap i de les aletes pectorals de moltes balenes està colonitzada per una sèrie de paràsits cutanis, sobretot ciàmids, coneguts com a polls de balena i toràcics del gènere Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus i Tubicinella. Mentre que els «polls» poden interferir amb els receptors sensorials de les balenes i alimentar-se de la seva pell, no sembla que els toràcics causin cap mal als cetacis.[17]

Aletes[modifica | modifica el codi]

Aleta dorsal[modifica | modifica el codi]

Aleta dorsal d'una orca (Orcinus orca).
Aleta caudal d'un catxalot.

Gairebé tots els cetacis presenten a l'esquena una aleta dorsal formada de teixit conjuntiu.[18] La seva funció és donar estabilitat a la natació, evitant que l'animal pugui bolcar-se durant els desplaçaments laterals veloços. Aquesta aleta està absent en els animals que viuen a les regions polars, com els narvals, les belugues i balenes de Grenlàndia, car no els permetria nedar àgilment sota el glaç.

L'aleta dorsal presenta formes i mides diverses en les diferents espècies de cetaci: pot ser amb forma de falç, triangular o arrodonida. Aquesta característica és útil per identificar les espècies. A més, com que l'aleta sovint està coberta de rascades, talls i cicatrius, és utilitzada pels investigadors per la fotoidentificació, una tècnica que permet reconèixer els exemplars individuals d'una espècie mitjançant les fotografies de característiques anatòmiques.

Aleta caudal[modifica | modifica el codi]

La cua dels cetacis està formada per dos lòbuls de teixit connectiu, anoments flukes, que formen l'aleta caudal.[18] A diferència de la dels peixos, en els cetacis aquesta aleta és horitzontal i es mou d'amunt avall. Aquesta característica permet distingir a primera vista un cetaci d'un peix. La cua serveix com a mitjà de propulsió mitjançant el seu moviment vertical.

També en aquest aspecte les mides varien entre les diferents espècies, de manera que aquesta característica pot ser utilitzada per identificar espècies, sobretot les de grans dimensions.

Aletes pectorals[modifica | modifica el codi]

Aleta pectoral d'una iubarta.

En els cetacis, les potes anteriors s'han convertit en aletes pectorals. A diferència de les aletes dorsal i caudal, les aletes pectorals són sostingudes per ossos homòlogs als de les potes anteriors dels mamífers terrestres. La funció d'aquestes aletes és proporcionar estabilitat a la natació i permetre els desplaçaments laterals.

Les aletes pectorals també varien en forma i mida i l'habilitat nedadora de les diferents espècies depèn d'aquesta característica. Les espècies amb aletes de mida reduïda en relació amb la superfície corporal, com les balenes blaves, s'especialitzen a nedar lentament en mar oberta, mentre que les espècies amb aletes més grans són capaces de nedar més ràpidament i de maniobrar més àgilment.[19] Les aletes més grans pertanyen a la iubarta, en què assoleixen una llargada igual a aproximadament un terç de la llargada de l'animal.[20] La gran mida d'aquestes aletes ajuden l'animal a realitzar maniobres acrobàtiques per capturar preses.[21]

Potes posteriors[modifica | modifica el codi]

Totes les espècies de cetaci manquen de potes posteriors, de les quals només queden petits ossos vestigials a l'interior del cos que no estan units a la columna vertebral. Durant el desenvolupament embrionari, però, tots els cetacis presenten esbossos d'aquestes potes, la regressió posterior de les quals es deu a causes encara desconegudes.[22]

El 2006, pescadors japonesos capturaren un dofí mular que presentava un parell d'aletes situades a la regió caudal. Els investigadors pensen que representen una prova més del fet que els cetacis evolucionaren d'avantpassats terrestres i que l'evolució havia fet desaparèixer les potes posteriors. En aquest dofí mular, una mutació féu reemergir un caràcter perdut fa milions d'anys.[23]

Rostre[modifica | modifica el codi]

La mandíbula i la maxil·la són allargades i formen una estructura similar a un bec, anomenada musell, que és bastant visible en els delfínids, mentre que en els misticets és pràcticament invisible.

En els odontocets, sobretot en els zífids, el musell està format per ossos més aviat compactes. Es creu que aquesta característica serveix per augmentar la força del musell i evitar fractures durant els combats entre els mascles per les femelles.[24] En canvi, segons altres investigadors, no obstant l'alta mineralització dels ossos, el musell és una estructura més aviat fràgil que té un paper en la recepció de les ones sonores i que per tant és important en l'ecolocalització.[25]

En els misticets, el musell té una forma arquejada per permetre l'allargament de les barbes, que s'uneixen directament a l'os maxil·lar. L'arqueig més gran es produeix en els balènids, en què les barbes són excepcionalment llargues.[26]

Fisiologia[modifica | modifica el codi]

Sistema nerviós[modifica | modifica el codi]

Els cetacis tenen un cervell molt desenvolupat, amb una mida comparable a la dels primats antropomorfs, incloent-hi l'home.

L'escorça cerebral del cervell dels cetacis presenta un elevat nombre de circonvolucions, sobretot en el cas dels odontocets, que tenen un nombre de circonvolucions superior al del cervell humà, tot i que el gruix de l'escorça és menor.[27]

Hi ha un intens debat sobre com d'intel·ligents són els cetacis en general i els dofins en particular. Segons alguns, aquests animals serien potencialment capaços de comunicar-se amb un llenguatge,[28] mentre que segons altres, la mida del cervell podria ser deguda a la presència d'una àrea acústica primària molt ben desenvolupada.[29] No obstant això, són evidents les grans capacitats cognitives d'aquests animals. Per exemple, els dofins mulars són els únics animals, juntament amb els humans i els simis antropomorfs, que es poden reconèixer a si mateixos davant d'un mirall,[30] i demostren tenir habilitats aritmètiques.[31]

La medul·la espinal té una forma cilíndrica i la seva llargada depèn principalment de la mida corporal. La relació entre la longitud corporal i la de la medul·la és aproximadament igual a la dels humans.[32] A la regió cervical, en correspondència amb les aletes pectorals, hi ha un espessiment de la medul·la, mentre que a la regió lumbar l'espessiment és menys evident a causa de la falta de membres posteriors.

Hi ha entre 40 i 44 nervis espinals, en els quals les arrels posteriors estan menys desenvolupades que les anteriors. Aquesta característica es deu al major desenvolupament de la musculatura ventral dels cetacis respecte a la dorsal i a l'escassa presència de receptors sensorials perifèrics.[32]

Òrgans sensorials[modifica | modifica el codi]

Els ulls dels cetacis tenen una forma aplanada i el cristal·lí és de forma esfèrica. La pupil·la d'aquests animals els permet veure-hi tant sota l'aigua com a l'aire, malgrat la important diferència de densitat que hi ha entre els dos ambients.[33] Els ulls estan situats lateralment al cap i mentre que en alguns cetacis la visió és binocular, en els delfínids els ulls es mouen independentment l'un de l'altre, tot i que en els dofins mulars s'ha demostrat la presència d'algunes zones d'encavalcament.[34]
Darrere la retina hi ha una zona altament vascularitzada, el tapetum lucidum, que gràcies a una capa de cèl·lules reflectives augmenta la quantitat de llum que arriba a la retina. Com que la retina té tants cons com bastonets, s'ha suggerit que els cetacis poden distingir els colors. Tanmateix, és un tema encara molt controvertit.[33] Els cons només representen un 1% dels fotoreceptors presents a l'ull i manquen de sensibilitat a les llargades d'ona baixes, per la qual cosa es creu que aquests animals només poden distingir els colors en condicions de bona il·luminació.[34] Alguns autors argumenten que la presència dels dos tipus de fotoreceptors ajuda els animals a identificar millor els objectes.[33]
Tot i que les glàndules llagrimals estan absents, molts cetacis tenen glàndules a la conjuntiva que secreten un líquid que serveix per protegir la còrnia de la sal present a l'aigua marina.[34]

El sentit de l'olfacte està molt reduït en els misticets i completament absent en els odontocets. En els misticets hi ha els nervis olfactius, però al lòbul frontal del telencèfal hi manca el bulb olfactiu, que només està present en l'estadi fetal. En els odontocets, en canvi, no hi ha ni nervis ni bulb.[35]

Els cetacis tenen papil·les gustatives a la llengua, tot i que en un nombre reduït en comparació amb els mamífers terrestres. Els cetacis són capaços de reconèixer el sabor de diverses substàncies. Els dofins mulars presenten una sensibilitat pel gust àcid unes set vegades superior a la dels humans, mentre que la sensibilitat pel dolç i pel salat és unes deu vegades superior.[35] La gran sensibilitat pel gust salat podria ajudar els animals a orientar-se, gràcies a les variacions de salinitat de les aigües marines.

El sentit del tacte és mitjançat per mecanoreceptors, que es cobreixen tota la superfície corporal, però s'ubiquen principalment al cap i a prop de les aletes pectorals i els òrgans genitals. A més dels mecanoreceptors, molts misticets tenen sobre els maxil·lars i les mandíbules unes subtilíssimes vibrisses, que també serveixen per rebre estímuls tàctils. En els odontocets, d'aquestes estructures només en queden fol·licles pilosos vestigials. L'únic que té vibrisses ben desenvolupades és el tucuxi, però en aquesta espècie són receptors que perceben la direcció del corrent d'aigua.[36]

L'oïda és el sentit més desenvolupat dels cetacis, que són capaços de determinar sota l'aigua de quina direcció prové el so, una capacitat que no tenen els mamífers terrestres. Això és possible perquè els ossos de l'orella interna d'aquests animals estan ben separats de la resta del crani, que podria interferir amb la recepció dels estímuls acústics. Aquesta separació encara és més evident en els odontocets que els misticets.[37] Per aconseguir una major hidrodinàmica, els cetacis manquen de pavellons auriculars, mentre que l'orella mitjana i l'orella interna són similars en estructura a les dels altres mamífers. En els odontocets, les ones sonores són rebudes per una substància oliosa present a la mandíbula, des d'on són transferides a l'orella mitjana, on arriben al timpà. En els misticets no s'ha demostrat la transmissió del so a través de la mandíbula i probablement la recepció es fa directament a través del conducte auditiu.[38]

Aparell respiratori[modifica | modifica el codi]

Respiració d'una balena blava (Balaenoptera musculus).

Els cetacis, com tots els mamífers, respiren aire per mitjà de pulmons. Per aquest motiu, necessiten pujar regularment a la superfície del mar per expulsar el CO2 i inspirar O2.

Els narius s'han mogut vers el cim del cap i constitueixen els espiracles. Aquesta solució permet als cetacis romandre gairebé completament immersos durant la respiració. Mentre que en els misticets l'espiracle es compon de dos orificis, en els odontocets només n'hi ha un. L'obertura de l'espiracle es produeix per l'acció de músculs voluntaris, per la qual cosa, a diferència de la resta de mamífers, els cetacis han de decidir quan respirar.

L'aire expirat, escalfat pels pulmons, quan entra en contacte amb l'exterior es condensa i forma un raig, visible des de gran distància. Com que la forma, direcció i altura del raig varien entre espècies, es pot identificar els cetacis a distància utilitzant aquesta característica.

La tràquea està constituïda per una sèrie d'anells cartilaginosos units els uns als altres. En els misticets, els anells són oberts i col·lapsables, a diferència dels odontocets, en què els anells estan tancats.[39]

Els pulmons tenen forma de sac, no són lobulats i, a diferència del que es podria pensar, no són més grans que els de la resta de mamífers. El pulmó dret sol ser més gran i llarg que l'esquerre, per tal de poder acollir el cor a l'interior de la caixa toràcica. El volum pulmonar és més baix que el dels mamífers terrestres, per tal d'evitar la formació d'èmbols gasosos durant l'ascensió després d'immersions profundes. De fet, a grans profunditats, la pressió prem els òrgans interns contra el diafragma, cosa que fa que els pulmons, com que tenen un volum baix, es buidin gairebé completament.[40] Els alvèols estan altament vascularitzats i permeten absorbir gairebé tot l'oxigen present a l'aire respirat. El dofí mular és capaç d'absorbir aproximadament el 90% de l'oxigen present als pulmons, mentre que els humans només n'absorbeixen el 20%.[41] Els pulmons dels cetacis tenen la capacitat de col·lapsar-se gairebé completament amb l'augment de la profunditat i en la majoria d'ells el col·lapse complet es produeix a una profunditat d'uns cent metres.[42] Aquesta característica permet als cetacis evitar acumulacions perilloses de nitrogen a l'interior de la sang, que podria causar síndrome de descompressió o narcosi de nitrogen, malalties ben conegudes pels bussos. Amb l'augment de la pressió, també augmenta la solubilitat del nitrogen present a l'aire inspirat; durant l'ascensió, amb la disminució de la pressió, el nitrogen torna a la forma gasosa i podria formar perilloses bombolles a la sang. El col·lapse dels pulmons evita aquest problema, enviant l'aire a les vies aèries superiors (bronquis i tràquea), on no entra en contacte amb la sang.

Els cetacis són capaços de romandre sota l'aigua sense respirar durant períodes de temps molt més llargs que els altres mamífers. Algunes espècies, com el catxalot, poden romandre sota l'aigua fins poc més de dues hores amb una única inspiració d'aire. A la taula següent es comparen els temps d'immersió i les profunditats màximes que assoleixen alguns cetacis.

Taula 2: Temps d'immersió i profunditat màxima assolida per alguns cetacis. Extret de Cetacean curriculumAmerican Cetacean Society
Espècie Temps (min.) Profunditat (metres)
Dofí de flancs blancs del Pacífic 5 210
Dofí mular 10 535
Orca 15 250
Narval 20 1000
Iubarta 20 150
Balena grisa 25 170
Rorqual comú 30 500
Balena blava 50 100
Balena de Grenlàndia 80 300
Zífid cap d'olla 120 1.000
Catxalot 140 3.000

Aparell circulatori[modifica | modifica el codi]

L'aparell circulatori dels cetacis no difereix gaire del dels mamífers terrestres. La sang no oxigenada és bombejada del cor vers la circulació pulmonar per mitjà de l'artèria pulmonar, que arriba als pulmons. Allí, la sang s'oxigena i, a través de la vena pulmonar, torna al cor, on és enviada a la circulació sistèmica, per després retornar al cor mitjançant la vena cava.

En els mamífers terrestres, la sang arriba al cervell a través de les caròtides, mentre que en els cetacis és l'artèria espinal anterior la que arriba al cap i irriga el cervell.[43]

Com en tots els mamífers, el cor dels cetacis presenta quatre cavitats, dues aurícules i dos ventricles. Durant la immersió, el cor entra en bradicàrdia, és a dir, es redueix la freqüència cardíaca. Sovint la bradicàrdia comença poc després que l'animal s'immergeixi i poc abans que torni a sortir a la superfície, augmenta la freqüència (taquicàrdia). En el dofí mular, la freqüència cardíaca a la superfície és d'unes ppm i baixa a aproximadament 37 ppm durant una immersió d'uns quatre minuts; en l'orca, la freqüència a la superfície és d'unes 60 ppm i disminueix a 30 ppm després de 15 segons d'immersió.[44] La bradicàrdia és acompanyada per una reducció del flux sanguini vers l'intestí, els músculs i la pell, que permet a la pressió sanguínia romandre gairebé constant i fa que els òrgans vitals, com el cervell, els ronyons, el fetge i el cor, estiguin ben irrigats.[45] Els músculs, per assegurar-se un bon subministrament d'oxigen durant les immersions, presenten concentracions de mioglobina entre tres i deu vegades superiors a les dels mamífers terrestres. La distribució de la mioglobina no és uniforme a tots els músculs de l'organisme; és més abundant en els músculs dorsals propers a la cua i a la part dels músculs que està en contacte més estret amb les vèrtebres. A més, els cetacis capaços de fer immersions profundes presenten concentracions de mioglobina més elevades que les dels que viuen a prop de la costa i efectuen immersions a menor profunditat i de menor durada.[46]

La sang dels cetacis té una alta concentració d'hemoglobina, que assegura un transport eficient de l'oxigen durant les immersions. Els mamífers terrestres presenten valors d'hemoglobina a la sang que van dels 11 als 14 g/hl, mentre que els cetacis capaços d'efectuar immersions profundes presenten valors compresos entre 21 i 25 g/hl.[47]

Esquelet[modifica | modifica el codi]

Com que no estan destinats a sostenir el pes del cos, els ossos dels cetacis són relativament lleugers i esponjosos. Dins d'ells hi ha una elevada concentració de greixos que contribueixen a la flotabilitat.

La columna vertebral es compon de quatre regions: cervical, toràcica, lumbar i caudal. Com que la cintura pelviana és absent, no hi ha regió sacra. Les vèrtebres del coll, que són sempre set en nombre,[48] estan fusionades en la major part dels cetacis, proporcionant estabilitat durant la natació a canvi d'una menor flexibilitat. En el dofí mular només estan fusionades les dues primeres vèrtebres, mentre que en un zífid comú estan fusionades les quatre primeres.[43] Les vèrtebres toràciques varien en nombre entre les diferents espècies i fins i tot entre individus d'una mateixa espècie; les vèrtebres de la regió lumbar són molt més nombroses que en els mamífers terrestres.[43] La marsopa de Dall té 29-30 vèrtebres lumbars, sent el cetaci que més en té, mentre que el catxalot nan, amb només dues vèrtebres, és l'espècie que menys en té;[49] el nombre de vèrtebres de la regió caudal també varia entre espècies. La balena franca pigmea en té 13, mentre que el zífid comú en té 49.[49] El nombre total de vèrtebres varia entre 41 i 98.[48] La regió toràcicolumbar és més aviàt rígida per la presència de teixit conjuntiu subdèrmic, mentre que la columna vertebral és més flexible que a la cua i al cap, permetent els moviments dorsoventrals responsables de la natació.[50]

La caixa toràcica es compon d'un nombre variable de costelles i és molt flexible, per tal de permetre el col·lapse dels pulmons durant les immersions profundes i evitar l'acumulació de nitrogen a la sang.[43]

El crani és telescòpic i asimètric; els ossos maxil·lars i mandibulars estan allargats anteriorment per formar el musell i en els odontocets s'allarguen posteriorment per acollir el meló, una massa de teixit adipós que es creu que té un paper en l'ecolocalització; també en els odontocets, els ossos de la banda dreta del crani sempre són més llargs que els de la banda esquerra. Es tracta d'una conseqüència del fet que la banda dreta s'ha especialitzat en la producció del so i l'esquerra en la respiració.[51]

Havent derivat de la dels mamífers terrestres, la pota posterior dels cetacis es compon dels mateixos ossos: l'húmer, el radi i el cúbit. Tanmateix, aquests ossos són més curts i més plans que en els mamífers terrestres i el cúbit i el radi són més llargs que l'húmer.[52] Tots els cetacis presenten un cert grau d'hiperfalàngia,[53] especialment en els dits centrals. El nombre més gran de falanges es dóna en els caps d'olla negres, que en tenen entre 3 i 4 al primer dit, entre 9 i 14 al segon i entre 9 i 11 al tercer.[54]

Aparell digestiu[modifica | modifica el codi]

L'extraodinària llargada del tracte digestiu dels cetacis pot ser deguda a la gran mida d'aquests animals o al fet que els ajuda a mantenir l'equilibri hídric. No hi ha correlació entre la llargada de l'aparell digestiu i el tipus de preses a digerir.[55]

L'esòfag és una estructura tubular, llarga i de parets gruixudes, on hi ha cèl·lules caliciformes que secreten un líquid lubricant, el moc, per facilitar el pas de l'aliment.

L'estómac se subdivideix en diverses cambres, com en els remugants. Mentre que els remugants en tenen quatre, en els cetacis n'hi ha tres:

  • estómac anterior o preestómac, homòleg al rumen, reticle i llibret dels remugants;
  • estómac principal, homòleg al quall;
  • estómac posterior o pilòric, equivalent a la regió pilòrica del quall.

L'estómac anterior, que no presenta glàndules, està dotat d'una musculatura robusta i conté ossos i petites pedres per moldre l'aliment. També hi ha presents bacteris anaeròbics que ajuden l'animal a digerir el menjar mitjançant la fermentació, igual que passa al rumen. L'estómac mitjà presenta glàndules gàstriques que secreten pepsina, lipases i àcid clorhídric. La digestió gàstrica continua a l'estómac posterior, les parets del qual són riques en cèl·lules caliciformes. El bol alimentari passa a través del pílor al duodè, la primera part de l'intestí, on s'efectua l'absorció de les substàncies nutritives.

Els cetacis manquen d'apèndix i la seva funció de filtratge podria ser efectuada per un complex d'òrgans limfàtics coneguts com a amígdales anals. Encara no és clar si aquestes amígdales existeixen en tots els cetacis, tot i que estan molt desenvolupades en els dofins mulars.[56]

El fetge pot ser bilobulat o trilobulat i no hi ha vesícula biliar. El pàncrees té una forma allargada, està enllaçat a l'intestí a través del conducte pancreàtic i generalment és més gran en les femelles.[57]

Dents i barbes[modifica | modifica el codi]

Article principal: Barba de balena
Il·lustració de la boca d'una balena. Remarqueu les barbes que s'estenen de la maxil·la a la mandíbula.

La característica principal que distingeix els odontocets dels misticets és la presència de dents en els primers i de barbes en els segons.

La forma, nombre i mida de les dents dels odontocets varien d'una espècie a l'altra, però totes caracteritzen per ser homodontes i monofiodontes.[58] El nombre de dents també pot variar al si d'una mateixa espècie: en els catxalots, els dofins comuns i els caps d'olla negres, el nombre de dents varia entre 6 i 18.[59] Alguns odontocets, com els catxalots, només tenen dents a la mandíbula, mentre que alguns zífids presenten una única dent a cada hemimandíbula. La forma de les dents també varia entre les famílies. Els delfínids, per exemple, presenten dents còniques i arquejades, mentre que en les marsopes les dents són planes. Els mascles de narval són ben coneguts per tenir un ullal girat en espiral en sentit esquerre, que possiblement donà origen al mite de l'unicorn. La seva funció no és ben coneguda, però es pensa que els mascles l'utilitzen per combats intraespecífics per les femelles.[55]

Les barbes són estructures filamentoses de ceratina que s'estenen de la maxil·la dels misticets. Creixen de la seva part basal i són erosionats constantment per l'acció de la llengua i per l'abrasió causada per les preses. Són utilitzades per balenoptèrids i balènids com a filtre per atrapar petits peixos, organismes planctònics i krill. La llargada de les barbes varia entre espècies. Els més llargs són els de les balenes franques, en què poden assolir una llargada de tres metres, mentre que els més curts són els de la balena grisa, en què no superen els 50 centímetres.[60]

Aparell genital i reproducció[modifica | modifica el codi]

Disposició de les fenedures genitals i mamàries en el dofí mular.

L'aparell genital dels cetacis no difereix gaire de l'estructura típica del dels mamífers terrestres, però tenen adaptacions que concerneixen principalment els genitals exteriors i les glàndules mamàries, amagats a l'interior de «butxaques genitals» per afavorir la hidrodinamicitat.

En les femelles, els ovaris són a l'interior de la cavitat abdominal. En els misticets són ovalats, allargats i enrevessats, mentre que en els odontocets són esfèrics i llisos. En els misticets és possible determinar el nombre d'ovulacions produïdes en el passat observant i comptant els cossos albicants de les cicatrius que queden a l'ovari després de la degeneració del cos luti si l'òvul no és fecundat. En els mamífers terrestres aquestes cicatrius no són persistents, però en els misticets són permanents. En els odontocets, l'ovari esquerre és més desenvolupat i funcional que el dret, mentre que en els misticets ambdós ovaris funcionen plenament. La vagina és llarga i està oculta a l'interior d'una butxaca genital, que també oculta l'orifici anal. Les glàndules mamàries, llargues i aplanades, també estan amagades a l'interior de butxaques, anomenades «fenedures mamàries» i situades als costats de la vagina.

A diferència dels mamífers terrestres, els testicles dels mascles no són a l'exterior, sinó a l'interior de la cavitat abdominal, a prop dels ronyons. Tenen forma cilíndrica i, observats en secció transversal, són ovalats o circulars. El pes d'aquests òrgans en comparació amb el pes corporal total és el més elevat de tot el regne animal. La suma del pes dels dos testicles de les balenes franques pot assolir 900 quilograms, és a dir, el 10% de la massa corporal de l'animal.[61] El penis, quan no està erecte, està completament ocult a l'interior de la butxaca genital. L'erecció es deu a la musculatura i no a la vasodilatació dels vasos sanguinis dels cossos cavernosos com en tots els altres mamífers. El penis dels misticets més grans pot assolir una llargària d'aproximadament tres metres i un diàmetre de 30 cm.[61] Generalment, la copulació es produeix panxa contra panxa i és molt ràpida.

En els odontocets, la gestació dura entre 7 i 17 mesos i hi ha una correlació entre la mida de l'animal i la durada de la gestació, la velocitat de creixement del fetus i el pes de la cria en néixer. Els odontocets grans, com les orques i els caps d'olla negres, tenen un període de gestació més llarg.[62] En molts misticets, malgrat la seva gran mida, els períodes de gestació són inferiors als de molts odontocets. Així doncs, l'embaràs dura entre 10 i 13 mesos.[63] Això s'explica per les llargues migracions anuals que fan els misticets des de les àrees on s'alimenten fins a les àrees en què es reprodueixen, difícilment compatibles amb una gestació de més d'un any.

Termoregulació[modifica | modifica el codi]

Com tots els mamífers, els cetacis són animals homeoterms i per tant tenen la necessitat de mantenir constant la seva temperatura corporal.

L'aigua té una conductivitat tèrmica elevada, que es tradueix en una velocitat de transferència de la calor unes 24 vegades superior a la de l'aire,[64] que juntament amb la manca de pèls fa que aquests animals hagin hagut de desenvolupar mecanismes eficaços per assegurar la termoregulació. Un paper important és el de l'espessa capa de greix i teixit connectiu present sota la pell, al nivell de la hipodermis. Aquesta capa adiposa actua com a aïllant tèrmic que evita la dispersió de la calor de manera molt eficient. En alguns odontocets, com els delfínids i les marsopes, aquesta capa de greix presenta variacions estacionals en el seu gruix. Durant l'estació càlida, quan augmenta la temperatura de l'aigua, la capa perd volum, mentre que a les estacions fredes en guanya. La quantitat i el tipus de lípids presents determinen la capacitat aïllant de la capa. La protecció de la marsopa comuna es compon en un 80% de greixos, mentre que en el dofí tacat de l'Atlàntic només n'hi ha un 55%. Aquesta diferència fa que la capa adiposa de la marsopa tingui una capacitat d'aïllament quatre vegades superior a la del dofí tacat.[65]

A l'aleta dorsal i als lòbuls de l'aleta caudal hi ha una densa xarxa superficial de capil·lars anomenada rete mirabile, que contribueix significativament a la termoregulació actuant com a intercanviador de calor contra corrent. La calor passa de les artèries, que transporten sang més calenta provinent de l'interior del cos, als capil·lars venosos de la xarxa que l'envolten, on flueix en el sentit oposat la sang que ha sigut refredada per l'aigua externa.[66]

Osmoregulació[modifica | modifica el codi]

Vivint en un medi hiperosmòtic, és a dir, amb una concentració d'ions superior a la dels fluids corporals, els cetacis (tret dels platanistoïdeus) han d'evitar la deshidratació deguda al fenomen de l'osmosi.

Els principals òrgans encarregats de l'equilibri hídric són els ronyons. En els cetacis, aquests òrgans estan constituïts per un gran nombre de petits lòbuls, anomenats «renicles» i són semblants als ronyons dels óssos i otàrids. Cada renicle es compon d'una regió medul·lar i una de cortical. Tot i que l'anatomia del ronyó d'un cetaci pot consentir-li produir una orina molt concentrada, s'ha demostrat que això no passa. L'orina d'aquests animals és només lleugerament més concentrada que la produïda per la majoria de mamífers terrestres.[67] S'ha hipotitzat que la deshidratació estimula l'augment de la producció metabòlica de l'aigua per mitjà de l'oxidació dels greixos i que l'aigua excessiva és expulsda pels ronyons, diluint l'orina.

Alguns delfínids, com els dofins comuns i els dofins mulars, són capaços de beure aigua de mar, però són excepcions. De fet, els cetacis generalment no beuen, sinó que absorbeixen l'aigua present a l'aliment o l'obtenen mitjançant les rutes metabòliques de degradació de glúcids, proteïnes i lípids.[68]

Longevitat[modifica | modifica el codi]

La major part dels cetacis pot viure uns 20-30 anys, però alguns superen de llarg aquesta edat. Un rorqual comú assolí l'edat de 116 anys,[69] mentre que un estudi del 1999 descriu com diversos exemplars de balena de Grenlàndia assoleixen i superen els 100 anys,[70] i es va arribar en almenys un cas als 216.[71]

Distribució i hàbitat[modifica | modifica el codi]

Els cetacis viuen a tots els mars i oceans del món i algunes espècies viuen en llacs i rius de Nord-amèrica, Sud-amèrica i Àsia. Algunes espècies, com ara l'orca, són cosmopolites, d'altres tenen una àmplia distribució geogràfica però no estan presents a totes les aigües del món i d'altres viuen en zones encara més limitades. És el cas, per exemple, de la marsopa de Califòrnia, endèmica de la part septentrional del golf de Califòrnia.[72]

Alguns cetacis viuen a prop de les costes, en el que s'anomena zona nerítica, d'altres viuen a mar oberta, a la zona oceànica i algunes espècies, com el dofí mular, tenen poblacions diferents que viuen en una zona o l'altra. A més, alguns cetacis viuen a prop d'estuaris fluvials i d'altres neden en aigua dolça.

Comportament[modifica | modifica el codi]

Migracions[modifica | modifica el codi]

Molts misticets migren de les zones en què s'alimenten a zones en què es reprodueixen. És el cas de les iubartes, que a l'estiu neden i s'alimenten als mars de les regions polars, abundants en krill, per després migrar vers l'equador a l'hivern, on es produeixen l'aparellament i el part de les femelles embarassades.[73] Segons Corkeron i Connor, els misticets migren, a més de per buscar aliments i donar a llum en aigües tranquil·les, també per protegir les cries de l'atac de les orques. Aquests depredadors són més abundants a les latituds altes i no segueixen les balenes en les seves migracions perquè s'allunyarien massa de les seves preses principals, els pinnípedes.[74]

Entre els odontocets, les espècies més petites, com el dofí ratllat, fan migracions petites, movent-se de la costa al mar a la cerca d'aliment, mentre que les espècies més grans, com els catxalots, són capaces d'efectuar migracions més importants.

Encara no es coneixen bé els mecanismes mitjançant els quals els cetacis segueixen les rutes migratòries. Es creu que es poden basar en el camp geomagnètic, la posició del Sol, els corrents marins o la localització de la provinència de sons de molt baixa freqüència.[75]

Alimentació[modifica | modifica el codi]

Tots els cetacis són depredadors i es troben al cim de la cadena tròfica. Tenen pocs enemics naturals i el més perillós és sens dubte l'humà. Els misticets es nodreixen generalment de petits organismes planctònics i petits peixos, mentre que els odontocets es mengen organismes de mida més gran, com cefalòpodes (sobretot calamars) i peixos. Les orques, cas únic entre els cetacis, també s'alimenten de mamífers marins, com otàrids o marsopes. D'aquí deriva un dels noms comuns que se li dóna, «balena assassina».

Estratègies alimentàries dels misticets[modifica | modifica el codi]

Un grup de iubartes s'alimenten després d'haver confós les preses mitjançant la formació d'una xarxa de bombolles.

Els misticets tenen tres tipus diferents d'estratègies alimentàries. Els balènids i la balena franca pigmea s'alimenten nedant lentament a les aigües superficials mantenint la boca oberta. D'aquesta manera filtren una gran quantitat d'aigua i ingents quantitats de petits copèpodes queden atrapats a les llargues barbes. Els balenoptèrids presenten una gran obertura bucal i un gran nombre de plecs, anomenats «solcs golars», a la regió ventral de la boca i la gola, que serveixen per augmentar el volum d'aigua que els cetacis poden mantenir dins la boca. La boca de la balena blava pot contenir fins a setanta tones d'aigua, equivalents a aproximadament el 70% del pes corporal de l'animal.[76] Els moviments de la llengua creen una pressió negativa que xucla l'aigua i les preses que conté vers l'interior de la boca. Aleshores, la boca es tanca i la llengua expulsa l'aigua i les preses, principalment krill, vers les barbes. L'aigua és expulsada a l'exterior, mentre que les preses es queden atrapades i després són ingerides. Les iubartes sovint formen grups per caçar i utilitzen un sistema de caça particular, anomenat bubble-feeding. Quan cacen petits peixos gregaris com ara arengs, un membre del grup forma una sèrie de bombolles produïdes per l'aire expirat per l'espiracle. Les altres balenes neden per sota el banc de peixos i els empenyen vers les bombolles, que formen una mena de xarxa. Sembla que aquesta xarxa confon les preses, que es compacten per formar una estructura esfèrica que fa que siguin més fàcils de capturar. En aquest moment, les balenes ataquen els peixos des d'avall, ingerint-ne grans quantitats. Per facilitat l'execució d'aquestes maniobres i coordinar-se una amb l'altra, les iubartes es comuniquen entre elles emetent una sèrie de crides. Les balenes grises es nodreixen de petits crustacis que viuen a l'interior dels sediments del fons marí. Aquestes balenes neden amb l'esquena girada cap avall i utilitzen la llengua per «dragar» el fons, ingerint aigua i sediments, que després són empesos per la llengua vers les barbes i expulsats, mentre que les preses queden atrapades i després són ingerides.

Estratègies alimentàries dels odontocets i ecolocalització[modifica | modifica el codi]

Article principal: Ecolocalització

Els odontocets s'alimenten de preses més grans que les dels misticets i utilitzen el sistema de l'ecolocalització per detectar-les. Aquests animals produeixen una sèrie de sons d'alta freqüència, anomenats «clics», que es dirigeixen vers la direcció a la qual apunta el cap. Quan les ones sonores dels clics xoquen amb una presa, reboten i tornen enrere. L'eco de retorn és rebut per la mandíbula, que transmet les vibracions a l'orella per mitjà d'una substància oliosa. Els clics són generats per tres sacs aeris situats al cap de l'animal i són amplificats pel meló.

Els sons també serveixen per estordir les preses, sobretot els peixos clupeids com els arengs, que han desenvolupat la capacitat de percebre els ultrasons i per tant són capaços d'evitar la captura fugint dels sons de l'ecolocalització. Per evitar això, alguns odontocets emeten sons anomenats bangs, que poden assolir 256 dB i que desorienten i atordeixen els peixos. Els bangs són produïts mitjançant el mateix mecanisme que l'ecolocalització, però algunes espècies també els emeten mitjançant el tancament ràpid de les maxil·les.[77] Mentre que els misticets s'alimenten principalment en aigües superficials, molts odontocets descendeixen a majors profunditats. Els catxalots i els zífids se submergeixen a profunditats molt grans per caçar i menjar-se calamars i els primers són coneguts per caçar calamars gegants (Architeuthis sp.).[78] Les orques són capaces de caçar animals molt més grans que elles, utilitzant tàctiques que consisteixen a envoltar la presa i dividir la feina entre els diferents membres del grup durant l'atac. Les orques que viuen a la Patagònia utilitzen un mètode de caça, anomenat «varada voluntària», que consisteix a caçar els otàrids que són directament a la platja, i han desenvolupat una tècnica eficaç per tornar al mar. Aquesta tècnica no és innata, sinó que les mares l'ensenyen a les seves cries. Alguns dofins mulars que viuen a Shark Bay (Austràlia) utilitzen una tècnica de caça semblant per capturar els peixos dels quals s'alimenten: envolten els peixos i els empenyen vers la costa fins que hi queden varats, de manera que són més fàcils de capturar.[79]

Comportaments socials[modifica | modifica el codi]

Formació de grups[modifica | modifica el codi]

Una balena franca comuna amb la seva cria.

Molts cetacis s'associen i formen grups constituïts per un nombre variable d'individus. Les associacions es poden formar amb finalitats defensives o per dur a terme tècniques de caça més eficients, però sobretot per motius reproductius.

Els misticets generalment no formen grups nombrosos i sovint el màxim nivell d'organització social està constituït per l'associació temporal d'una femella amb la seva cria. En són una excepció les iubartes, que, com s'ha descrit anteriorment, poden formar associacions per caçar mitjançant la tècnica del bubble feeding.

Els comportaments socials dels odontocets són més complexos i articulats. Moltes espècies formen associacions a llarg terme, més o menys complexes. Els grups poden reunir milers d'individus i en alguns casos poden compondre's d'associacions entre espècies diferents. Els dofins ratllats, per exemple, poden formar associacions interespecífiques amb altres odontocets, com els dofins comuns i els caps d'olla grisos.[80]

Les estructures socials dels odontocets són generalment dominades per associacions entre individus del sexe femení, que s'uneixen amb els mascles en el moment de la reproducció. No són rars els combats entre mascles per conquerir femelles, com ho demostra la presència de cicatrius deixades a la pell perdents de coespecífics. Sovint, com passa amb els dofins mulars de Shark Bay a Austràlia, els mascles poden formar petites coalicions, anomenades «aliances», que combaten amb altres aliances i poden «raptar» les femelles d'un altre grup i obligar-les a un coit forçat.[81] Els dofins de musell llarg s'associen en grups formats per uns cent individus. Dins el grup es formen subassociacions d'uns dotze individus, que neden de manera sincronitzada en una formació en forma de V, semblant a la que s'observa en les oques en vol. Els grups de les orques són associacions matriarcals dirigides per la femella madura més vella i constituïdes per almenys un mascle, cries i altres femelles. Els mascles que neixen al si d'un grup continuen formant-ne part quan es fan grans, però només s'aparellen amb femelles pertanyents a altres grups. Els membres del grup es comuniquen entre ells per mitjà d'un dialecte que varia d'una associació a l'altra i que és ensenyat a les noves generacions. Els catxalots formen associacions similars, anomenades «unitats», en què els mascles no romanen amb les femelles i les cries, sinó que a l'edat d'uns cinc anys emprenen un llarg viatge vers latituds més altes, on hi ha més aliment, per completar el seu desenvolupament. A partir d'aleshores, es mouen d'una unitat a l'altra per aparellar-se amb més femelles.[82]

Comunicació[modifica | modifica el codi]

El principal mitjà amb què es comuniquen els cetacis és la producció de sons. El llenguatge corporal i les sensacions tàctils també tenen un paper important en la comunicació.

Vocalitzacions[modifica | modifica el codi]
Article principal: Cant de les balenes
Espectrograma del cant d'una iubarta

Els odontocets, a més dels clics produïts per l'ecolocalització, també emeten sons de baixa freqüència, els xiulets i els lladrucs, similars al lladruc d'un gos. Aquests sons tenen un paper important en la comunicació. Alguns dofins, com el dofí mular, emeten xiulets característics, anomenats «xiulets signatura», que identifiquen cada exemplar. A diferència dels altres delfínids, les orques no tenen un xiulet signatura, sinó que emeten xiulets exclusius de cada grup. Aquests cetacis es comuniquen al si del seu propi grup emetent una sèrie de crides repetitives que constitueixen un autèntic «dialecte», que és ensenyat a les generacions noves i que fa més eficaces les comunicacions vocals a l'interior del grup. Sovint, aquestes crides són utilitzades per les orques per coordinar-se durant la caça. Els catxalots també utilitzen els clics utilitzats per l'ecolocalització per comunicar-se entre ells, produint una sèrie de 3-30 clics de durada complexiva d'uns 2 segons, anomenada «cua». Cada individu té la seva pròpia cua característica, de manera que les cues dels clics es poden utilitzar per reconèixer un individu concret.

Els misticets són capaços d'emetre sons de baixa freqüència que es poden sentir a distàncies considerables. Les iubartes emeten sons de freqüència variable, que formen autèntics «cants». Cada cant dura entre set i trenta minuts i després és repetit. No hi ha pausa entre un cant i el següent, de manera que les iubartes poden continuar cantant durant hores.[83] Cada cant està constituït per una sèrie de temes, sintagmes i sub-sintagmes (vegeu frase (música)) i hi ha diferències entre els cants de les iubertes que viuen a l'Atlàntic nord, les del Pacífic nord i les de l'hemisferi sud.[84] Els cants de les iubartes tenen un paper important en la reproducció; s'ha demostrat que només canten els mascles adults (de manera similar al que passa en els ocells), que comuniquen mitjançant els cants la seva disponibilitat per aparellar-se en les femelles i la seva posició.[85] A part de les iubartes, també poden cantar altres misticets, però amb cants molt més senzills. La balena de Grenlàndia emet cants compostos de pocs sons que es repeteixen diverses vegades.[86]

Comunicació tàctil[modifica | modifica el codi]

Els cetacis tenen un gran nombre de terminacions tàctils arreu del cos. Es creu que les parts més sensibles d'aquests animals són les aletes, les zones genitals i el cap, que tenen una sensibilitat comparable a la dels llavis humans.[87] Molts cetacis es freguen o s'acaronen l'un a l'altre, utilitzant les aletes pectorals. Aquest comportament podria servir per reforçar els lligams socials entre els membres d'un mateix grup, de manera que jugaria el mateix paper que l'empolainament en els primats.

El sexe també podria jugar el mateix paper de reforç dels lligams entre individus. Els cetacis són dels pocs animals que copulen per motius diferents que la reproducció. S'han observat relacions sexuals entre individus no sexualment madurs i les cries intenten aparellar-se amb la seva mare poques setmanes després de néixer.[87]

Llenguatge corporal[modifica | modifica el codi]

Tot i no estar tan desenvolupada com l'oïda, la vista també és un sentit molt important pels cetacis. Molts d'ells es comuniquen mitjançant una sèrie de moviments del cap, batent amb força les maxil·les i obrint la boca, comportaments que generalment indiquen hostilitat davant altres individus. Alguns delfínids produixen bombolles sota l'aigua, expirant aire de l'espiracle alhora que emeten els «xiulets signatura», probablement per ajudar els seus coespecífics a identificar qui està «parlant». La coloració del cos també pot resultar útil per la identificació. Les iubartes tenen una coloració que varia d'un individu a l'altre. Quan neden l'un al costat de l'altre, aquests cetacis es poden reconèixer fàcilment d'un cop d'ull; en els dofins del gènere Stenella la coloració canvia amb l'edat, permetent-los determinar l'edat dels seus companys.[88]

Comportaments de superfície[modifica | modifica el codi]

Una orca fa spyhopping en un forat al glaç.

Tots els cetacis efectuen a la superfície de l'aigua una sèrie d'acrobàcies i salts, el significat dels quals encara no està clar. Alguns d'aquests comportaments podrien ajudar els animals a lliurar-se de paràsits, però no s'exclou que es tracti de jocs o que tinguin un paper en la socialització.

Entre els comportaments principals hi ha:

  • breaching: consisteix a saltar completament o parcial fora de l'aigua. És un dels comportaments més espectaculars;
  • spyhopping: consisteix a mantenir el cap fora de l'aigua fins als ulls i girar sobre si mateix;
  • lobtailing (o tailslapping) i flipperslapping: consisteixen a batre repetidament la cua i les aletes pectorals contra la superfície de l'aigua, provocant un fort soroll;
  • fluke-up: consisteix a mantenir la cua perpendicular a la superfície del mar. És típic dels catxalots;
  • logging: consisteix a romandre immòbil a la superfície de l'aigua. És utilitzat per reposar o per respirar abans d'una immersió profunda;
  • bowriding: és típic dels dofins i consisteix a «cavalcar» les ones que deixen les proes de les embarcacions o de les grans balenes quan neden a la superfície;
  • porpoising: també típic dels dofins, consisteix a efectuar salts llargs i baixos fora de l'aigua mentre neden veloçment;
  • tailspinning: consisteix a «caminar» amb la cua sobre l'aigua al darrere. És molt utilitzat als dofinaris.

Relació amb els humans[modifica | modifica el codi]

Moneda tarentina del 500-480 aC que presenta en una de les cares Taras, fundador de la ciutat, cavalcant un dofí.

Pels grecs, els dofins estaven relacionats amb el culte d'Apol·lo i l'Oracle de Delfos deu el seu nom a aquest animal; després d'haver complert penitència amb Admetos per haver mort Pitó, el guardià de l'oracle, Apol·lo tornà a Delfos en forma de dofí. També a Grècia, eren moltes les ciutats que encunyaven monedes sobre les quals figuraven dofins. Entre elles hi havia Tàrent, fundada segons la mitologia per Taras, que arribà a la ciutat a cavall d'un dofí. Plini explica com els dofins vigilaven des de la riva els banyants per evitar que s'ofeguessin i que a prop de Nimes, a la Provença, els dofins acudien a la crida d'ajut dels pescadors per tal d'ajudar-los en la pesca. Aquests dos mites podrien tenir un fons de veritat. Avui en dia també són conegudes històries de dofins que salvaren éssers humans d'ofegar-se[89] i alguns dofins mulars de prop de Laguna, al Brasil, cooperen amb els pescadors per capturar peixos i ambes espècies treuen profit d'aquesta interacció.[90]

Grup de turistes que observen els cetacis a bord d'una embarcació. Aquesta activitat, anomenada observació de cetacis, és cada vegada més popular.

Els cetacis han estat sovint protagonistes d'obres literàries, pel·lícules i sèries de televisió. És celebèrrima la novel·la de Herman Melville Moby Dick, que narra el viatge del balener Pequod a la recerca d'una «balena blanca» que en realitat és un catxalot. També és cèlebre Flipper, un dofí mular protagonista de pel·lícules i sèries de televisió, així com Allibereu Willy, una pel·lícula del 1993 que narra la història de l'amistat d'un nen amb una orca, presa als seus pares i ensinistrada pels dofinaris.

Al llarg dels últims anys s'està difonent cada vegada més l'activitat de l'observació de cetacis en la naturalesa. Aquesta activitat és important pel turisme, per la investigació científica i per la conservació d'aquests animals. S'estima que, des del 1991, el nombre de persones que hi participen ha crescut en aproximadament un 12% anual i es creu que aquest percentatge podria continuar creixent en el futur.[91] Tot i que l'observació de cetacis es pot organitzar a títol individual, es tracta principalment d'una activitat comercial que implica uns 87 països i que genera un volum de negocis d'aproximadament 1.000 milions de dòlars a l'any.[92] Al Mediterrani s'observen els dofins mulars, els dofins ratllats, els caps d'olla grisos, els caps d'olla negres d'aleta llarga, els rorquals d'aleta blanca, els catxalots i els zífids. També al Mediterrani, l'observació de cetacis ha contribuït a la firma d'un acord entre França, Itàlia i Mònaco per la creació del santuari Pelagos, una àrea marina protegida, a la zona marina compresa entre la Ligúria, la Toscana, Còrsega i França.[93]

Estatus de conservació[modifica | modifica el codi]

Segons la Llista Vermella de la UICN, catorze espècies de cetaci estan greument amenaçades d'extinció.[94] D'aquestes, dues són classificades com en perill crític: el dofí de riu xinès[95] i la marsopa de Califòrnia.[96] Tot i que la UICN encara considera el dofí de riu xinès com a en perill crític, una expedició de recerca al riu Iang-Tsé a la Xina al desembre del 2006 dugué un grup d'investigadors a declarar aquesta espècie com funcionalment extinta. Segons aquests investigadors, es tractaria de la primera extinció total d'un cetaci i de la primera extinció d'un animal de pes superior a 100 kg produïda als últims 50 anys.[97] Tanmateix, el 29-08-2007, un turista filmà un gran dofí que nedava a les aigües del Iang-Tsé. Els experts determinaren que es tractava d'un dofí de riu xinès, fet que donà noves esperances per la supervivència de l'espècie, que tanmateix continuaria en una situació crítica.[98]

Segons el CITES, l'Apèndix I inclou totes les espècies protegides per la moratòria de la caça de balenes de la CBI del 1986. Per consegüent, queden prohibits el comerç i la captura d'aquestes espècies. Tots els altres cetacis estan recollits a l'Apèndix II, de manera que el seu comerç i captura només es permeten si són compatibles amb la supervivència dels animals.[99]

Les principals amenaces pels cetacis són:

Al Mediterrani i la mar Negra, els cetacis estan protegits per l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua (ACCOBAMS),[100] promulgat a Espanya com a suplement com a Suplement del BOE el 2 de juliol del 2001 com a «Instrument de ratificació de l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua, fet a Mònaco el 24 de novembre de 1996».[101]

Caça[modifica | modifica el codi]

Article principal: Caça de balenes
Dofins de flancs blancs de l'Atlàntic capturats i morts en una batuda de caça a les illes Fèroe.

La caça de cetacis, sobretot els de gran mida, té orígens molt antics. Ja al neolític, fa uns 6.000 anys, algunes poblacions del nord d'Europa caçaven i s'alimentaven d'aquests animals. Als segles XVI i XIX hi hagué un gran augment del nombre d'exemplars caçats. Entre els productes recuperats de les balenes, els més importants des d'un punt de vista comercial eren el greix, convertit en oli per les làmpades; les barbes, utilitzades per la fabricació de cotilles; o l'espermaceti del catxalot, utilitzat per elaborar perfums. Actualment, l'ús principal dels cetacis és la seva carn, molt preuada a Islàndia, Noruega i el Japó.

La caça ha provocat al llarg dels anys una dràstica reducció del nombre de poblacions. Les primeres espècies a ser amenaçades foren les més fàcils de capturar, com els catxalots, les iubartes, les balenes grises i les balenes franques; més tard, amb el desenvolupament d'arpons cada vegada més eficients, també foren amenaçades les balenes blaves, els rorquals boreals i els rorquals comuns.

Els cetacis de menors dimensions, com els dofins, també han estat objecte de caça. Al Japó es duen a terme autèntiques matances que, a més de suscitar la indignació de l'opinió pública occidental,[102] han provocat un ràpid declivi de les poblacions de dofins ratllats, portant l'atenció dels pescadors locals vers les orques, els dofins mulars i els caps d'olla grisos.[103]

Avui en dia, la caça de cetacis de gran mida és regulada per la Comissió Balenera Internacional (CBI), que el 1986 aprovà una moratòria sobre la caça que encara continua en vigor. Tanmateix, cada any els països membres de la comissió es reuneixen per decidir si convé retirar alguna espècie de la moratòria.[104]

Captura accidental[modifica | modifica el codi]

Una marsopa atrapada en una xarxa de pescar.

Un gran nombre de cetacis, sobretot delfínids, moren per ofegament després de quedar atrapats accidentalment en xarxes de pescar. Aquest problema només ha sigut reconegut com a tal a les últimes tres o quatre dècades.[105] Es creu que la captura principal en xarxes és una de les principals amenaces per la supervivència de la marsopa de Califòrnia. A Itàlia i Espanya, les captures accidentals són degudes principalment a les xarxes per pescar peixos espasa.[105] Les captures accidentals també representen un problema pels pescadors, que perden temps en treure els cadàvers dels mamífers de les xarxes, que sovint resulten danyades i queden inservibles i els pescadors no obtenen cap profit econòmic dels cetacis capturats.

A part de les xarxes, els dofins sovint són morts durant la matança de tonyines; com que sovint neden ensems amb aquests peixos, a vegades són envoltats per les barques dels pescadors juntament amb les tonyines. Molts moren a causa del seu comportament imprevisible o a causa d'errors humans.[106]

Competició amb els pescadors[modifica | modifica el codi]

Alguns pescadors creuen que els cetacis competeixen amb ells per la captura dels peixos i per això els maten expressament. Al llarg dels últims anys aquest problema s'ha fet notar especialment al Mediterrani, on s'intenta mantenir els dofins lluny de l'àrea de pesca utilitzant instruments que emeten sons que els repel·len. Tanmateix, aquest sistema podria danyar l'oïda dels animals.[107]

El problema de la competició amb els pescadors és utilitzat pels països favorables a la represa de la caça de balenes, com el Japó o Noruega, per afirmar que la caça és necessària per evitar danys a l'aprovisionament de peixos pels humans,[108] tenint en compte el fet que, segons la FAO, aproximadament un milió de persones al món s'alimenten principalment de peixos.[109] Altres sostenen que els majors competidors dels pescadors són segurament els peixos depredadors i no hi ha prou dades científiques per quantificar la contribució dels cetacis.[110]

Col·lisions amb naus[modifica | modifica el codi]

Diversos cetacis de gran mida són morts per col·lisions amb embarcacions grans, sobretot quan reposen a la superfície de l'aigua i no tenen temps de fugir. Aquest problema ha augmentat considerablement amb l'augment del trànsit marítim. Al Mediterrani, els cetacis que topen més sovint amb les naus són els catxalots i els rorquals d'aleta blanca. La presència de cicatrius a la pell d'alguns animals demostra que en alguns casos aconsegueixen sobreviure a l'accident.[111]

Contaminació química i acústica[modifica | modifica el codi]

S'ha demostrat que als teixits de molts odontocets hi ha concentracions elevades de PCB i de metalls pesants. Les concentracions d'aquestes substàncies superiors a 100 mg/kg interfereixen amb el sistema endocrí i el sistema immunitari dels animals, fent que siguin més vulnerables a les malalties i provocant anomalies en la reproducció. Sembla que els misticets són menys sensibles que els odontocets als efectes d'aquestes substàncies. Un altre perill deriva dels vessaments de petroli al mar, que pot causar danys si és ingerit i pot deixar inservibles les barbes dels misticets.

Els sorolls submarins produïts pels humans poden interferir amb les activitats dels cetacis, que basen gran part dels seus comportaments reproductius i alimentaris en senyals acústics. Els sorolls marins principals són els causats per proves sísmiques, dragatge del fons marí, perforacions submarines i el trànsit marítim. Sovint, aquests sorolls viatgen quilòmetres per sota l'aigua i poden causar la pèrdua temporal o permanent de l'oïda als cetacis.[112] Un problema d'especial importància concerneix les operacions militars dutes a terme als oceans per part de la marina. L'ús d'experiments efectuats amb sonar o les proves de nous explosius causen enormes danys als cetacis. S'ha traçat una relació clara entre les avarades massives de grups de zífids, que no presentaven cap símptoma aparent a part de danys al sistema auditiu, amb operacions militars que s'estaven duent a terme a la zona on vivien els animals.[112]

Malalties[modifica | modifica el codi]

Els cetacis són molt sensibles a les malalties causades per morbil·livirus i a les neurotoxines produïdes per alguns dinoflagel·lats responsables de les marees roges. A la dècada del 1990, una epidèmia de morbil·livirus delmà les poblacions mediterrànies de dofins ratllats. Com que els valors de PCB analitzats a l'interior dels teixits d'aquests animals eren molt alts, es creu que la infecció fou afavorida per l'afebliment del seu sistema immunitari.[113]

Captures pels dofinaris[modifica | modifica el codi]

Els delfínids són capturats per dur-los a parcs zoològics o per ser ensinistrats i exhibits als dofinaris. Els efectes d'aquestes captures, retirant una certa quantitat d'animals del seu medi natural (incloent-hi els que moren accidentalment durant l'operació) se sumen als de la caça deliberada. Els dofins més capturats són el dofí mular, el cap d'olla de l'Irauadi i Sousa chinensis.[114] A la majoria de països, la conservació de dofins en dofinaris està reglamentada per la llei.

Avarades[modifica | modifica el codi]

Uns voluntaris s'esforcen per evitar que es deshidratin uns caps d'olla negres d'aleta llarga a Nova Zelanda.

Alguns odontocets, especialment els caps d'olla negres d'aleta llarga, els catxalots i els zífids, acaben avarats, és a dir, s'encallen a terra ferma i no aconsegueixen tornat al mar. Molt sovint, les avarades provoquen la mort de l'animal per deshidratació o per asfíxia deguda al col·lapse dels pulmons sota el pes del seu cos. L'avarada pot ser individual, quan només hi ha un sol exemplar, o massiva, quan s'avara un grup sencer. Les avarades han estat el centre d'un llarg debat entre els investigadors durant dècades, amb l'objectiu de determinar-ne les causes, que encara avui en dia no són ben clares. Es creu que no les provoca una única causa, sinó una combinació d'esdeveniments naturals, biològics i comportamentals.[115] Els primers inclouen canvis en els corrents marins i les marees, així com el sorgiment de tempestes, mentre que els factors biològics inclouen la predació, les malalties i pertorbacions de l'ecolocalització. Pel que fa als factors comportamentals, en les espècies altament socials és possible que un animal en dificultats per causes individuals sigui seguit fins a la terra ferma per altres membres del grup, que s'avaren juntament amb ell.

El 2004, investigadors alemanys associaren les avarades freqüents de catxalots de la mar del Nord a l'activitat solar. Analitzant les avarades d'aquests cetacis que tingueren lloc entre el 1712 i el 2003, els investigadors s'adonaren que el 97% de les avarades es produïren als períodes d'activitat solar mínima.[116]

Una altra possible explicació de les avarades són els exercicis de la marina militar efectuats mitjançant l'ús de sonar a mitjana freqüència, per la detecció de submarins. El 1996, dotze zífids s'avararen a les costes de Grècia i les anàlisis autòptiques revelaren la presència d'una patologia caracteritzada per la presència d'èmbols gasosos a l'interior dels òrgans dels animals. Una vegada els cetacis s'han avarat, aquests èmbols els provoquen la mort a causa dels greus danys causats a l'aparell circulatori. Les avarades han estat relacionades amb exercicis militars que es dugueren a terme dos dies abans que es produïssin.[117] El 2002, uns altres catorze zífids que presentaven els mateixos símptomes s'avararen a les illes Canàries i les avarades començaren només quatre hores després de l'inici d'operacions militars, confirmant l'estreta relació existent entre l'ús del sonar i les avarades i mort d'aquests animals.[118]

Història de la cetologia[modifica | modifica el codi]

Article principal: Cetologia

La cetologia és la branca de la biologia marina que s'encarrega d'estudiar els cetacis. Molts dels coneixements que se'n tenen deriven de l'estudi de cadàvers d'animals avarats.

Els cetacis foren estudiats ja per Aristòtil, que, referint-se a ells amb el terme κῆτος (que anteriorment tenia el significat de «monstre marí»), donà origen al terme actual. Aristòtil distingí clarament els cetacis dels peixos, com a animals vivípars que respiren amb pulmons i alleten les seves cries.[119] Entre les moltes idees transmeses per Aristòtil hi ha la distinció entre els cetacis dotats de barbes i els dotats de dents, així com la descripció de la copulació, que es fa panxa contra panxa.[120] Plini el Vell, que estudià aquests animals a la seva Naturalis historia,[121] també sabia que respiraven aire per mitjà de pulmons, però els atribuí mides corporals que superaven de llarg les reals i dedicà més espai a anècdotes i creences populars que a la fisiologia.

A l'edat medieval, només alguns estudiosos escandinaus i islandesos s'ocuparen dels cetacis. A l'obra islandesa Speculum regalae del 1240 se'ls presenta de nou com a monstres assassins d'homes i destructors de vaixells.

Al Renaixement, l'estudi es basà en la dissecció d'animals avarats, però encara no s'havia recuperat el coneixement d'Aristòtil; no estava clar, concretament, si els cetacis s'havien de classificar amb els peixos o els mamífers. Pierre Belon, a la seva Histoire naturelle des éstranges poissons marins, els considerava peixos, mentre que Guillaume Rondelet els definia com a «quadrúpedes aquàtics».

Carl von Linné, a la desena edició del seu Systema Naturae del 1758, els classificà com a mamífers.

Al llibre Recherches sur les fossils («Recerques sobre els fòssils») del 1823, el metge i paleontòleg Georges Cuvier analitzà i descrigué l'esquelet dels cetacis, definint-los com a «mamífers mancats de potes posteriors».

Entre el segle XIX i el segle XX, gran part de les informacions sobre les rutes migratòries i la morfologia provenia dels baleners, que coneixien molt bé els animals que havien de caçar. El 1924, una expedició científica anomenada Discovery, que durà gairebé 25 anys, s'encarregà d'estudiar l'ecologia de les regions àrtiques i el comportament reproductiu dels cetacis.[122][123]

La dificultat de la investigació científica és més gran pel fet que els animals només passen una mínima part del seu temps a la superfície. A més, quan neden o se submergeixen, no deixen cap rastre, de manera que també és difícil seguir-ne els moviments. Aquest problema es resol mitjançant el marcatge amb radiotransmissors per satèl·lit. Els investigadors que estudien aquests animals solen estar equipats amb hidròfons per escoltar-ne les vocalitzacions, binocles per observar l'horitzó i aparells fotogràfics per la fotoidentificació.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Aquest nombre pot variar segons l'autor; vegeu Reeves et al. (2003)
  2. University Of California, Berkeley. «francès Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo». ScienceDaily, 07-02-2005 [Consulta: 31 maig 2008].
  3. P. J. Waddell; N. Okada; M. Hasegawa. «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals» (PDF) (en anglès). Systematic Biology, 48, 1, 1999, pàg. 1-5.
  4. B. M. Ursing; K. E. Slack; U. Arnason. «Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes» (en anglès). Zoologica Scripta, 29, 2000, pàg. 83-88.
  5. J.-R. Boisserie; F. Lihoreau; M. Brunet. «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 5, 2005, pàg. 1537-1541.
  6. J.-R. Boisserie; R. E. Fisher; F. Lihoreau; E. M. Weston. «Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla)» (resum) (en anglès). Biological Reviews, 86, 2011, pàg. 601-625.
  7. 7,0 7,1 M. Spaulding; M. A. O'Leary; J. Gatesy. «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution» (en anglès). PLoS ONE, 4, 9, 2009, pàg. e7062. DOI: 10.1371/publicació.pone.0007062.
  8. Thewissen, J. G. et al.. «Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls» (en anglès). Nature, 413, 2001, pàg. 277-281. DOI: 10.1038/35095005. ISSN: 0028-0836.
  9. J. C. M. Thewissen. «Pakicetidae». Whale origin. The Thewissen Lab. [Consulta: 31 maig 2008].
  10. Nowak, pàg. 205
  11. Nowak, pàg. 183
  12. Brownell, Robert L. Jr. et al.. «External morphology and pigmentation of the vaquita, Phocoena sinus (Cetacea: Mammalia)». Marine Mammal Science, 3, 1, 1987, pàg. 22-30. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1987.tb00149.x. ISSN: 0824-0469.
  13. Kemper, C; Phillip, L.. «Estimating body length of pygmy right whales (Caperea marginata) from measurements of the skeleton and baleen». Marine Mammal Science, 15, 1999, pàg. 683–700. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00836.x. ISSN: 0824-0469.
  14. J. R. Geraci et al.. «The epidermis of odontocetes: a view from within». A: M. M. Bryden, R. J. Harrison. Research on dolphins. Oxford University Press, 1986, p. 400. ISBN 0-19-857606-4. 
  15. Berta et al., 134
  16. Shoemaker, P. A i Ridgway S. H.. «Cutaneous ridges in odontocetes». Marine Mammal Science, 7, 1991, pàg. 66–74. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00551.x. ISSN: 0824-0469.
  17. Berta et al., pàg. 140
  18. 18,0 18,1 «Cetacean». Answers.com. [Consulta: 01-06-2009].
  19. Woodward, B. L. et al.. «Morphological specializations of baleen whales associated with hydrodynamic performance and ecological niche». publicació of Morphology, 267, 11, 2006, pàg. 1284-1294. DOI: 10.1002/jmor.10474. ISSN: 0362-2525.
  20. Frahm, R.. The Humpback Whale. Capstone Press, 1999, p. 12-13. ISBN 0-7368-8487-4. 
  21. Edel, R. K; Winn, H. E.. «Observations on underwater locomotion and flipper movement of the humpback whale Megaptera novaeangliae». Marine Biology, 48, 3, 1978, pàg. 279-287. DOI: 10.1007/BF00397155. ISSN: 1432-1793.
  22. Sedmera D. et al.. «On the development of cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)». European publicació of Morphology, 35, 1, 1997, pàg. 25-30. DOI: 10.1076/ejom.35.1.25.13058. ISSN: 0924-3860.
  23. Hiroko, Tabuchi. «Dolphin reveals an extra set of "legs"». MSNBC, Associated Press, 06-11-2006 [Consulta: 20 maig 2008].
  24. Heyning, J. E.. «Functional morphology involved in intraspecific fighting of the beaked whale, Mesoplodon carlhubbsi». Can. J. Zool, 62, 8, 1984, pàg. 1645-1654. ISSN: 1480-3283.|Resum
  25. De Buffrenil, V; Casinos, A.. «Observations on the microstructure of the rostrum of Mesoplodon densirostris (Mammalia, Cetacea, Ziphiidae): the highest density bone known». Annales des sciences naturelles. Zoologie et biologie animale, 16, pàg. 21-32. ISSN: 0003-4339.|Resum
  26. Berta et al., pàg. 179-180
  27. Berta et al., pàg. 148
  28. Lilly, J. C.. Man and dolphin. Nova York: Doubleday, 1961.  i Lilly, J. C.. The mind of the dolphin: A Nonhuman Intelligence. Nova York: Doubleday, 1967. 
  29. Worthy, Graham A.J.. «Relative Brain Size in Marine Mammals». The American Naturalist, 128, 4, Octubre 1986, pàg. 445-459. ISSN: 0003-0147.|Resum
  30. Reiss, Diana. «Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence». PNAS, 98, 10, Maig 2001, pàg. 5937-5942. DOI: 10.1073/pnas.101086398. ISSN: 1091-6490.
  31. Jaakkola, Kelly. «Understanding of the concept of numerically "less" by Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)». Journal of Comparative Psychology, 119, 3, August 2005, pàg. 296-303. ISSN: 0735-7036.|Resum
  32. 32,0 32,1 Berta et al., pàg. 150
  33. 33,0 33,1 33,2 Dehnhardt, pàg. 131
  34. 34,0 34,1 34,2 Berta et al., pàg. 154
  35. 35,0 35,1 Dehnhardt i Rus Hoelzel, pàg. 133
  36. Berta et al., pàg. 146
  37. Dehnhardt, pàg. 122-123
  38. Berta et al., pàg. 280
  39. Berta et al., pàg. 245
  40. Berta et al., pàg. 247
  41. Berta et al., pàg. 250
  42. Berta et al., pàg. 251
  43. 43,0 43,1 43,2 43,3 Rommel, S. A.. «Elements of beaked whale anatomy and diving physiology and some hypothetical causes of sonar-related stranding». J. cetacean res. manage., 7, 3, 2006, pàg. 189–209. ISSN: 1561-0713.
  44. Williams i Graham, pàg. 84
  45. Berta et al., pàg. 253
  46. Polasek L. K.. «Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species». The publicació of Experimental Biology, 204, 2, 2001, pàg. 209–215. ISSN: 0022-0949 [Consulta: 8 juny 2008].
  47. Williams i Graham, pàg. 82-83
  48. 48,0 48,1 Rovati. «Caratteristiche generali». Catàleg de l'exposició «Balene e delfini - I giganti del mare". CIBRA - Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali. [Consulta: 27 maig 2008].
  49. 49,0 49,1 Berta et al., pàg. 185
  50. Berta et al., pàg. 185-186
  51. Berta et al., pàg. 179
  52. Berta et al., pàg. 188
  53. La presència d'un nombre particularment elevat de falanges als ossos de la mà; si el nombre de falanges supera la fórmula 4/6/6/6/6 (quatre falanges al primer dit i sis als altres), aleshores hi ha hiperfalàngia. En els mamífers terrestres, la fórmula típica és 2/3/3/3/3.
  54. Fedak, Tim J.. «Perspectives on hyperphalangy: patterns and processes» (PDF). J. Anat., 204, 3, 2004, pàg. 151–163. DOI: 10.1111/j.0021-8782.2004.00278.x. ISSN: 0021-8782 [Consulta: 27 maig 2008].
  55. 55,0 55,1 Berta et. al, pàg. 334
  56. Cowan, Daniel F.. «Morphology of the lymphoid organs of the bottlenose dolphin, Tursiops truncatus». publicació of Anatomy, 194, 4, 1999, pàg. 505–517. DOI: 10.1046/j.1469-7580.1999.19440505.x. ISSN: 0021-8782.
  57. Berta et al., pàg. 336
  58. L'homodòncia es dóna quan les dents són gairebé totes iguals, no hi ha distinció, per exemple, entre dents canines i molars. La monofiodòncia es dóna qua la dentadura dura per tota la vida; no hi ha dents de llet.
  59. Berta et al., pàg. 333
  60. Berta et al., pàg. 326-327
  61. 61,0 61,1 Berta et al., pàg. 366
  62. Berta et al., pàg. 377
  63. Berta et al., pàg. 375
  64. Williams i Graham, pàg. 86
  65. Williams i Graham, pàg. 89-90
  66. Williams i Graham, pàg. 87
  67. Ortiz, Rudy M.. «Osmoregulation in Marine Mammals». The publicació of Experimental Biology, 204, 2001, pàg. 1831-1844. ISSN: 1477-9145 [Consulta: 28 maig 2008].
  68. Berta, pàg. 230
  69. «Longevity records: life spans of mammals, birds, amphibians, reptiles, and fish». [Consulta: 15 maig 2008].
  70. George. «Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization». Can. J. Zool., 77, pàg. 571-580. DOI: 10.1139/cjz-77-4-571. ISSN 0008-4301.
  71. Bowhead Whales May Be the World's Oldest Mammals
  72. Nowak et al., pàg. 913
  73. Craig, A. S.. «Sex differences in site fidelity and migration of humpback whales (Megaptera novaeangliae) to the Hawaiian Islands». Can. J. Zool., 75, 1997, pàg. 1923. ISSN: 0008-4301 [Consulta: 15 maig 2008].
  74. Corkeron, Peter J.. «Why do baleen whales migrate?». Marine Mammal Science, 15, 4, Octubre 1999, pàg. 1228–1245. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x. ISSN: 0824-0469.
  75. Kennedy, Robert D.. «Migration and foraging strategies at varying spatial scales in western North Atlantic right whales: a review of hypotheses». J. cetacean res. manage. (special issue), 2, 2001, pàg. 253-254. ISSN: 1561-073X [Consulta: 15 maig 2008].
  76. Berta et al. pàg. 327-328
  77. Berta et al., pàg. 298-299
  78. Santos, M. B.. «Additional notes on stomach contents on Sperm whale Physeter macrocephalus stranded in the north-east Atlantic». publicació of the Marine Biological Association of the UK, 82, 3, 2002, pàg. 501-507. DOI: 10.1017/S0025315402005787. ISSN: 0025-3154 [Consulta: 30 maig 2008].
  79. Sargeant, B. L.. «Specialization and development of beach hunting, a rare foraging behavior, by wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.)» (PDF). Can. J. Zool., 83, 11, 2005, pàg. 1400-1410. DOI: 10.1139/z05-136. ISSN: 1480-3283 [Consulta: 30 maig 2008].
  80. Frantzis, A.. «Mixed-species associations of striped dolphins (Stenella coeruleoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso's dolphins (Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean sea)». Aquatic Mammals, 28, 2, 2002, pàg. 188-197. ISSN: 0167-5427 [Consulta: 2 juny 2008].
  81. Connor, R. C.. «Two levels of alliance formation among male bottlenose dolphins (Tursiops sp.)». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89, 3, Febrer 1992, pàg. 987-990. ISSN: 1091-6490 [Consulta: 2 juny 2008].
  82. Berta et al., pàg. 386-388
  83. Payne, Roger S.. «Songs of Humpback Whales». Science, 173, 3997, Agost 1971, pàg. 585-597. DOI: 10.1126/science.173.3997.585. ISSN: 0036-8075.
  84. «Song of the humpback whale — Population comparisons». Behavioral Ecology and Sociobiology, 8, 1, 1981, pàg. 41-46. DOI: 10.1007/BF00302842. ISSN: 0340-5443.
  85. Tyack, Peter. «Interactions between singing Hawaiian humpback whales and conspecifics nearby». Behavioral Ecology and Sociobiology, 8, 2, Abril 1981, pàg. 105-116. DOI: 10.1007/BF00300822. ISSN: 0340-5443.
  86. Tyack, pàg. 287
  87. 87,0 87,1 Tyack, pàg. 275
  88. Tyack, pàg. 277
  89. Jeff Dudas. «Did Dolphins Save Injured Diver? Rescued Diver Tells of Epic 56-hour Struggle to Survive». Underwatertimes.com, 06-09-2006 [Consulta: 7 juny 2008].
  90. Pryor, K.. «A dolphin-human fishing cooperative in Brazil». Marine Mammal Science, 6, 1, 1990, pàg. 77–82. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1990.tb00228.x. ISSN: 0824-0469.
  91. Hoyt, pàg. 3 i 6
  92. Hoyt, pàg. 3
  93. Hoyt, pàg. 90
  94. 2007 IUCN red list. «Table 4a: Red List Category summary for all animal classes and orders». Summary statistics for globally threatened Species. [Consulta: 04-06-2008].
  95. Smith, B.D.; Zhou, K.; Wang, D.; Reeves, R.R.; Barlow, J.; Taylor, B.L.; Pitman, R.. Lipotes vexillifer. UICN 2008. Llista Vermella d'espècies amenaçades de la UICN, edició 2008, consultada el 20-10-2008.
  96. Rojas-Bracho, L.; Reeves, R.R.; Jaramillo-Legorreta, A; Taylor, B.L. (2007). Phocoena sinus. Llista Vermella d'espècies amenaçades de la UICN, 2007. UICN 2007. Consultat el 13-09-2007.
  97. Turvey Samuel T.. «First human-caused extinction of a cetacean species?». Biology letters, 3, 5 d'octubre. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0292. ISSN: 1744-9561 [Consulta: 11 juny 2008].
  98. «Cina, nuove speranze per il delfino bianco: "Non è estinto: avvistato un esemplare"». La Repubblica [Consulta: 17 juny 2008].
  99. Reeves et al., pàg. 11
  100. «Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Sea, Mediterranean Sea and contiguous Atlantic area». Web institucional. [Consulta: 06-06-2008].|Text de l'acord
  101. «Instrument de ratificació de l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua, fet a Mònaco el 24 de novembre de 1996.». [Consulta: 17 maig 2009].
  102. Sala, Alessandro. «Caccia ai delfini, Giappone sotto accusa». Corriere della Sera, 07-10-2005 [Consulta: 5 juny 2008].
  103. Reeves et al., pàg. 13
  104. «IWC information - A general introduction to the IWC with links to more detailed information». Comissió Balenera Internacional. [Consulta: 05-06-2008].
  105. 105,0 105,1 Reeves et al., pàg. 14
  106. Reeves et al., pàg. 15
  107. Reeves et al., pàg. 16
  108. «I cacciatori accusano le balene "Rubano il pesce ai poveri"». La Repubblica, 23-06-2008 [Consulta: 23 juny 2008].
  109. Joint WHO/FAO Expert Consultation on Diet, Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases. Diet, nutrition and the prevention of chronic diseases: report of a joint WHO/FAO expert consultation (PDF). Ginebra: WHO technical report series, 2002, p. 916. ISBN 92-4-120916-X [Consulta: 5 juny 2008]. 
  110. Eva Plagányi; Douglas S. Butterworth. «Competition with Fisheries». A: W. F. Perrin et al.. Encyclopedia of Marine Mammals (PDF). San Diego, Califòrnia: Academic Press, 2002, p. 268-273. ISBN 0-12-551340-2 [Consulta: 5 juny 2008]. 
  111. Scarano Camargo, F; Bellini, C.. «Report on the collision between a spinner dolphin and a boat in the Fernando de Noronha Archipelago, Western Equatorial Atlantic, Brazil». Biota Neotropica, 7, 1, 2007. DOI: 10.1590/S1676-06032007000100024.
  112. 112,0 112,1 Revees et al., pàg. 19
  113. Aguilar, A.. «Abnormally high polychlorinated biphenyl levels in Striped dolphins (Stenella coeruleoalba) affected by 1990-1992 Mediterranean epizootic». The Science of the total environment, 154, 2-3, 1994, pàg. 237-247. ISSN: 0048-9697. Resum
  114. Reeves et al., pàg. 17
  115. Cordes D. O.. «The causes of whale strandings». New Zealand Veterinary publicació, 30, 3, Març 1982, pàg. 21-24. ISSN: 0048-0169.|Resum
  116. Vanselow Klaus Heinrich. «Are solar activity and sperm whale Physeter macrocephalus strandings around the North Sea related?» (PDF). publicació of Sea Research, 53, 4, 2005, pàg. 319–327. DOI: 10.1016/j.seares.2004.07.006. ISSN: 1385-1101.
  117. Eletta Revelli. «Gli zifidi - una famiglia ancora così misteriosa». Gli articoli di Mondomarino.net. Mondomarino.net. [Consulta: 06-06-2008].
  118. Fernández A.. «Gas and fat embolic syndrome involving a mass stranding of beaked whales (family Ziphiidae) exposed to anthropogenic sonar signals». Vet. Pathol., 42, 4, July 2005, pàg. 446-457. ISSN: 0300-9858 [Consulta: 6 juny 2008].
  119. Aristòtil, Historia animalium, 490b, 519a, 521b, 566a-b; De Partibus Animalium, 669a7, 697a16
  120. Aristòtil, Historia animalium, 519a, 540b.
  121. Naturalis historia, llibre IX.
  122. «Cetologia». International Mediterranean Sea Cetacean Sanctuary.
  123. «La cetologia». Cetacea. [Consulta: 16-09-2008].

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]