Coleòpter

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Coleòpters
Permià superior – recent
Lucanus cervus
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Arthropoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Infraclasse: Neoptera
Superordre: Endopterygota
Ordre: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Diversitat
Aprox. 350.000 espècies
Subordres

Adephaga
Myxophaga
Polyphaga
Archostemata

Els coleòpters (Coleoptera) són un ordre d'insectes endopterigots que reuneix prop de 350.000 espècies.[1] Aquest ordre té més espècies que qualsevol altre ordre en tot el regne animal (en concret, el 40%), seguit pels lepidòpters, himenòpters i dípters. Té tantes espècies com les plantes vasculars o els fongs i 90 vegades més espècies que els mamífers.[2]

Aquestes espècies presenten una gran diversitat entre elles, entre les quals destaquen els fitòfags, que poden formar plagues. Les larves causen la major part dels danys agrícoles i forestals.

El nom vulgar de escarabat s'aplica a moltes espècies de l'ordre (escarabat piloter, escarabat de la patata, escarabat rinoceront, etc.), però també a algunes espècies de l'ordre blatodeus, especialment a les que viuen en habitatges humans, com l'escarabat de cuina; donat que aquests últims no tenen cap relació amb els coleòpters, cal defugir l'ús genèric del terme escarabat per no induir a errors.

Les ales anteriors dels coleòpters es transformen en uns escuts durs, anomenats èlitres, que formen una cuirassa que protegeix la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'abdomen. Les ales anteriors no s'usen en el vol, però en la majoria de les espècies han d'ésser aixecades per poder usar les ales posteriors. Després d'aterrar, les ales posteriors es pleguen sota els èlitres. La majoria dels escarabats poden volar, però pocs assoleixen la destresa d'altres grups, com per exemple les mosques, i moltes espècies només volen si és absolutament necessari. Alguns escarabats tenen els èlitres soldats i/o ales posteriors atrofiades i no poden volar.

Els coleòpters els podem trobar en la majoria dels ambients, inclòs els d'aigua dolça, tot i que la seva presència en ambients marins és mínima.

Característiques generals de l'adult[modifica | modifica el codi]

larva de coleòpter

Els coleòpters són insectes holometàbols (endopterigots), ja que experimenten una metamorfosi completa, amb estats de larva, pupa i imago (adult) netament diferenciats. La larva usualment sofreix moltes mudes. En contrast, els ordres d'insectes hemimetàbols (exopterigots) (per exemple els dermàpters o els ortòpters) experimenten una metamorfosi incompleta o parcial en la qual les larves (denominades en aquests casos nimfes) se semblen als adults, amb esbossos alars i genitàlia que creixen amb cada muda. Les larves dels coleòpters no presenten mai rastre d'ales o genitàlia, ni ulls composts, ni més d'un segment tarsal, i rarament més de quatre artells antenals.

Cap[modifica | modifica el codi]

Cap en visó dorsal
Cap en visó ventral

El cap dels coleòpters és generalment de tipus prògnat, és a dir, està dirigit cap endavant; consta de diverses esclerites que estan delimitades per sutures i que formen un conjunt sòlid denominat càpsula cefàlica, en la qual es poden diferenciar les següents regions: vèrtex, front, genes (genae, galtes), clipi (epistoma) i labre. Posseïxen un parell d'ulls composts que solament falten en algunes espècies endogees i cavernícoles. En general falten les ocel·les, excepte en alguns Staphylinidae i Dermestidae. Les antenes estan inserides als costats del cap, i són molt variables en forma i longitud, però gairebé sempre presenten 11 artells.

Les peces bucals són de tipus mastegador, rarament estan modificades per a absorbir líquids; estan constituïdes pels següents elements:

  • Mandíbules. Són robustes, en forma de tenalles i amb freqüència proveïdes de denticles en el marge intern (retinacle). En alguns Lucanidae arriben a una grandària desmesurada, mentre que en Scarabaeoidea copròfags es reduïxen a primes làmines membranoses.
  • Maxil·les. Estan formades per quatre artells: card, estipes, galea i lacínia, i estan proveïdes de palps maxil·lars de tres a cinc artells.
  • Llavi (Labium). Peça imparell, resultat de la fusió del segon parell maxil·les; cobreix ventralment el primer parell de maxil·les. Està subdividit en mentum i submentum. En la zona anterior existeix un lòbul, la lígula i a banda i banda les paraglosses. El llavi posseïx a més un parell de petits palps labials amb un a tres artells.

Tòrax[modifica | modifica el codi]

Consta de tres segments, protòrax, mesotórax i metatórax, i té les ales i les potes:

Èlitres i ales membranoses
Pota d'un coleòpter
a: coxa; b: trocànter; c: fèmur; d: tíbia; e: espines tibials; f: tars amb 5 tarsòmers; g: ungles

El protòrax està molt desenvolupat i gairebé sempre és lliure, a diferència de la majoria d'ordres d'insectes, en què està reduït i estretament associat al mesotòrax. L'esclerita dorsal forma el pronot o escut (scutum), l'esclerita ventral el prostern i les esclerites laterals les propleures amb dos petites esclerites addicionals a cada costat, els episterns i els epímers protoràcics.

El mesotòrax i metatòrax estan fusionats i la seva part dorsal (mesonot i metanot, respectivament) està oculta sota els èlitres, a excepció de l'escutel, que pertany al mesotòrax, i que és gairebé sempre visible; mesostern i metastern són visibles en la part ventral, així com les mesopleures i metapleures en els costats, amb els seus corresponents episterns i epímers. El metastern està bé desenvolupat i presenta una endosternita simple.

Les ales mesotoràciques o ales anteriors estan modificades en èlitres, estructures més o menys endurides, rígides, no plegables, desproveïtes de venació, que cobreixen parcial o totalment les ales posteriors i l'abdomen i que gairebé sempre es reuneixen en la línia mitja formant una sutura recta. En altres ordres d'insectes en què també tenen les ales anteriors esclerotitzades (Blattodea, Hemiptera), normalment s'encavalquen una a l'altra quan estan en reposos. Els Dermaptera tenen élitros similars als dels coleòpters, però el plegament de les ales membranoses, la metamorfosis i altres característiques són completament diferents.

Les ales metatoràciques o posteriors, quan estan desenvolupades, són membranoses, plegades longitudinalment i gairebé sempre transversalment i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. Els altres ordres d'endopterigots (excepte en Strepsiptera) usen ambdues ales (anteriors i posteriors) o només les anteriors per a volar. El mecanisme de plegat de les ales sota els élitros és exclusiu de l'ordre i té gran importància taxonòmica.

Les potes s'insereixen, en posició totalment ventral, a les cavitats coxals en les quals les coxes estan profundament encaixades; en la majoria dels altres ordres d'insectes les coxes tendeixen a estar completament exposades i situades més lateralment. Consten de 6 artells: coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars (subdividit en diversos segments o tarsòmers) i pretars. Els cinc tarsòmers que presenten els tarsos primitius (pentàmers), poden reduir-se a quatre (criptopentàmers i tetràmers), o a tres (trímers).

Abdomen[modifica | modifica el codi]

L'abdomen consta usualment de 10 segments en el mascle i de 9 en la femella. Les tergites estan poc esclerotitzades i cobertes pels èlitres (menys en Staphylinidae i altres grups), excepte l'últim, que rep el nom de pigidi. En gairebé tots els coleòpters les esternites tercera a cinquena estan ben esclerotitzades i són visibles externament; la primera esternita està absent, la segona és amb freqüència només visible lateralment i la vuitena moltes vegades està amagada al segment genital (novena esternita). Les esternites visibles externament es denominen ventrites; així, la ventrita 1 correspon a l'esternita 2 o 3, segons els grups. El nombre de ventrites és usualment de 5 (esternites 3 al 7); és de 6 quan l'esternita 2 és visible o la 8 no està invaginada dins l'abdomen, podent existir 7 ventrites si aquestes dues condicions es donen alhora.

La genitàlia és el conjunt de elements que intervenen en la còpula, i la seva morfologia és essencial en la taxonomia de l'ordre. L'aparell copulador masculí es denomina edeagus (aedeagus). Consta de tres parts: el tegmen, al seu torn compost de falobase o peça basal i un parell de paràmers (lòbuls laterals); el penis o lòbul mitjà, normalment embolicat en el tegmen; i el sac intern (endophallus), primàriament membranós, però que pot estar armat d'espícules i, de vegades d'un flagel (flagellum) llarg i esclerotitzat. L'edeagus està embolicat pel segment genital (9º segment abdominal) que desenvolupa en alguns grups una esclerita llarga i estreta denominada spiculum gastrale.

Reproducció i desenvolupament[modifica | modifica el codi]

Aparellament

Els coleòpters es reprodueixen gairebé sempre de manera sexual; la partenogènesi és excepcional. Les femelles alliberen feromones o emeten sons per atreure els mascles. Després d'un curt festeig, en general no gaire sofisticat, es produeix l'aparellament en què el mascle s'enfila damunt de la femella. Després, la femella cerca un substrat adequat per a dipositar-hi els ous i el prepara per tal que les futures larves trobin les millors condicions per al seu desenvolupament.

Les larves dels coleòpters utilitzen virtualment qualsevol substrat com a aliment; són molt freqüents les larves fitòfagues que es desenvolupen i s'alimenten a sobre o dins de productes vegetals (fulles, arrels, fusta, etc.); un cas notable és el d'alguns coleòpters copròfags, en què l'adult fa una pilota de excrements, excava un niu subterrani i hi diposita els ous; els coleòpters necròfags de la família Silphidae cerquen cadàvers de petits animals, els enterren i hi fan la posta. Hi ha larves depredadores molt actives, com les dels caràbids. Són nombrosos els casos de vigilància i cura de les larves.

Els coleòpters presenten una metamorfosi completa (holometabolia), amb estadis de larva, pupa i imago (adult). Les larves passen per diferents estadis (entre un i quinze)[1] separats per mudes; en general, les larves de cada estadi són semblants, però en alguns coleòpters paràsits, com el Meloidae, apareixen estadis larvals amb característiques molt diferents, fenomen conegut com a hipermetamorfosi. Totes les larves de coleòpters tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de peces bucals de tipus mastegador. En canvi, l'aspecte general és molt divers en els diferents grups.

Les larves del darrer estadi cerquen un lloc apropiat per a pupar. Les pupes són molt poc mòbils o totalment immòbils; algunes espècies construeixen capolls de materials diversos i/o cel·les al mateix substrat on ha crescut la larva (per exemple, dins la fusta). Després de la metamorfosi emergeix l'imago (adult) que només haurà d'endurir la cutícula i buscar parella.

Règims alimentaris dels coleòpters[modifica | modifica el codi]

Un edemèrid, coleòpter polinífag
Un caràbid devorant un cuc de terra

L'enorme varietat de nínxols ecològics que els coleòpters ocupen a la natura, es reflecteix en una gran diversitat de règims alimentaris

Cal destacar que no existeix cap coleòpter que sigui hematòfag, és a dir, que s'alimenti de sang.

Els coleòpters i l'ésser humà[modifica | modifica el codi]

Larves de l'escarabat de la patata devorant una fulla
Fusta perforada per Anobium punctatum

Molts insectes que causen plagues en els cultius, boscos o construccions humanes són membres de l'ordre dels coleòpters. Entre d'altres:

Registre fòssil i història evolutiva[modifica | modifica el codi]

Permià[modifica | modifica el codi]

El fòssil coleopteroide més antic data del Permià inferior (fa uns 280 milions d'anys)[2] i ha estat adscrit a la família Tshekardocoleidae. Està considerat com un Protocoleoptera, un grup format segurament per diversos ordres, un dels quals inclouria l'avantpassat dels autèntics coleòpters.

Els Tshekardocoleidae se semblen als actuals Cupedidae. però es diferencien dels veritables coleòpters per posseir més d'once artells antenals, nombroses venes transversals en els èlitres i abdomen curt proveït d'un llarg ovipositor extern; tenien els èlitres i les ales membranoses més llargs que l'abdomen i les ales no es plegaven (com passa ara als coleòpters i a la resta de neòpters).

En el Lopingià (fa uns 250 milions d'anys) van aparèixer els primers coleòpters autèntics, en els quals s'observen ja les tendències evolutives de l'ordre: disminució del nombre d'artells antenals, desenvolupament de costelles subparal·leles en els èlitres, els quals no sobrepassen l'àpex de l'abdomen i formen un estoig tancat sobre ell, ales membranoses plegades sota els èlitres, esclerites genitals invaginats i un cos compacte. S'han trobat tant a Angarà (continent nord) a Gondwana (continent sud). Es tracta de formes que recorden als actuals Cupedidae, però que usualment s'inclouen en una família pròpia, els Permocupedidae. Els autèntics Cupedidae van aparèixer en el Triàsic inferior (fa 230 milions d'anys).

La flora del Permià estava dominada pels pteridòfits i molts grups basals de gimnospermes; pel que fa als vertebrats terrestres, la majoria dels principals grups d'amfibis paleozoics estaven presents, així com els llinatges més primerencs de rèptils, com ara els captorrínids i pelicosaures, però els arcosaures, que van dominar el Mesozoic, encara no havien evolucionat.

Mesozoic[modifica | modifica el codi]

Un cupèpid, una de les famílies actuals més primitives de l'ordre dels coleòpters.

Durant el Mesozoic els coleòpters van aconseguir una gran diversificació. En el Triàsic, els Archostemata eren el grup dominant, però ja és possible distingir autèntics Adephaga i alguns Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ja hi havia moltes formes aquàtiques i dues de les famílies (Cupedidae i Trachypachydae) persisteixen actualment. Les plantes triàsiques incloïen licopodis com Dicroidium i Lepidopteris, coníferes primitives com Voltziopsis i Walkomiella, ciques i ginkgos, i els vertebrats terrestres estan representats per rèptils mamiferoides (Therapsida) i els primers dinosaures (Archosauria), però no autèntics mamífers ni aus.

Del Juràssic ja es coneixen alguns gèneres que han persistit fins als nostres dies (Omma i Tretraphalerus de la família Cupedidae) i moltes de les famílies actuals de Polyphaga ja estan ben consolidades (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.)

En el Cretaci els Archsotemata són ja molt menys abundants i, la majoria, si no totes les famílies actuals ja existien. Addicionalment, es coneixen moltes famílies ara extintes (Coptoclavidae, Liadytidae entre els Adephaga, o Praelateridae entre els Polyphaga).

Cenozoic[modifica | modifica el codi]

Durant el Cenozoic, el nombre de gèneres actuals va anar augmentant paulatinament. Així, en l'ambre bàltic de l'Eocè, més de la meitat dels gèneres han sobreviscut fins avui en dia i, en el Miocè, la majoria dels gèneres són actuals i ja comencen a existir espècies que han sobreviscut fins als nostres dies. Els fòssils del Quaternari són en la seva majoria perfectament adjudicables a espècies actuals i pràcticament no es coneixen extincions o especiacions durant aquest període, però sí grans canvis en la distribució geogràfica de moltes espècies d'acord amb els canvis climàtics.

Classificació[modifica | modifica el codi]

El gran ordre dels coleòpters se subdivideix en quatre subordres:

Simbolisme[modifica | modifica el codi]

Escena de l'antic Egipte en què apareix un escarabat sagrat

En la història de les religions i la mitologia l'escarabat (particularment l'escarabat piloter) ha gaudit d'algun lloc com a mínim interessant: els antics egipcis el consideraven un exemple de la vida eterna, ja que, suposaven, aquest escarabat (al qual anomenaven khopirru o hopirru) ressuscitava de la pilota de fang que feia; el cert és que l'escarabat piloter pon els seus ous en aquesta pilota de fems i allà neix. Per aquest motiu els antics egipcis ubicaven sobre el cor de les mòmies una imitació de l'escarabat. Quan el cristianisme es va difondre a la Vall del Nil, l'Església Ortodoxa Copta va realitzar interessants assimilacions sincrètiques de la religió precedent i, així com va adoptar l'ankh, també va adoptar -com a al·legoria- el khopirru, assimilant-lo metafòricament a Jesucrist, que anomenaven El Bon Escarabat. És per això que en algun text medieval es pot trobar la curiosa expressió bonus scarabæus en al·lusió a Crist.

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. 1,0 1,1 Blas, M. et al., 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 p. ISBN 84-7739-000-2
  2. 2,0 2,1 Lawrence, J. F & Britton, E. B. Australian Beetles. Melbourne University Press, Melbourne, 192 p. ISBN 0-522-84519-3
  3. Inquirer.net, Beetles infest coconuts in Manila, 26 provinces

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

  • Arnett, R. H., Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. American Beetles. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
  • Beckmann, P. Living Jewels: The Natural Design of Beetles. ISBN 3-7913-2528-0
  • Crowson, R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic press, London- N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco, 802 p.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5
  • Lawrence, J. F. & Newton, A. F., Jr. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names). In: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. P. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.
  • Paulian, R. 1988. Biologie des Coléoptères. Éditions Lechevalier, Paris, 719 p. ISBN 2-7205-0523-4
  • Ribera, I., 1999. Evuloción, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). Bol. S.E.A., 26: 435-458. ISSN 1134-6094