Història evolutiva de les plantes

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Un esporangi del Silúric tardà. En verd: una tètrada d’espora. en blau: una espora que porta una marca trilet – la Y-en forma de cicatriu. L’espora té un diàmetre de 30-35 μm

L’evolució de les plantes ha donat com a resultat un increment en els nivells de complexitat des de les primeres catifes d’algues a través dels briòfits, licopodis, falgueres a les més complexes gimnospermes i angiospermes actuals. Mentre que els grups que van aparèixer primer continuen prosperant, especialment en els ambients on van evolucionar, cada nou grau d’organització ha esdevingut amb més èxit que els seus predecessors.

Probablement una escuma d’algues es va formar sobre la terra fa 1.200 milions d’anys. En el període Ordovicià, al voltant de fa 450 milions d’anys, van aparèixer les primeres plantes terrestres[1] Aquestes es van començar a diversificar en el període Silurià, fa uns 420 milions d’anys, i el resultat d’aquesta diversificació es mostra en detalls importants en els fòssils del principi del Devonià del jaciment de Rhynie chert.

Cap a la meitat del període Devonià ja estan presents la majoria de les característiques que es troben en les plantes actuals, incloent les arrels, les fulles i la fusta secundària, i cap al Devonià tardà les llavors ja han evolucionat.[2] Les plantes dal Devonià tardà ja han arribat a un grau de sofisticació que els permet formar boscos d’arbres alts.

Les innovacions evolutives continuaren després del període Devonià. La majoria dels grups de plantes van quedar relativament il·lesos de l’extinció Permo-Triàssica però les estructures de les comunitats canviaren. Això va propiciar l’evolució de les plantes amb flors del Triàsic (fa uns 200 milions d’anys) les quals esclataren en el Cretaci i el Terciari. El darrer grup de plantes en evolucionar van ser les herbes les quals esdevingueren importants en el Terciari mitjà, fa uns 40 milions d’anys. Les herbes com també molts altres grups van evolucionar a nous mecanismes metabòlics per sobreviure a les condicions de baix CO2 i de sequedat i calor dels tròpics en els darrers 10 milions d’anys.

Colonització de la terra[modifica | modifica el codi]

El Devonià amrca l’inici d’una extensa colonització de la terra per part de les plantes que afectà l’erosió i la sedimentació .

Les plantes terrestres evolucionaren apartir de les algues chlorophyta, potser tan aviat com fa 510 milions d’anys, algunes estimacions moleculars la daten de més aviat, de 630 milions d’anys. Les plantes vivents relacionades són les charophyta, específicament les Charales; això significa que les plantes terrestres evolucionaren a partir d'algues filamentoses embrancades que vivien en aigües dolces i somes,[3] potser en el límit de basses que s’assecaven estacionalment. L’alga podria tenir un cicle de vida haplòntic: i podria tenir només breument parells de cromosomes (la condició diploide) quan l’òvul i l’esperma es van fusionar per formar un zigot aquest immediatament es dividiria per meiosi per produir cèl·lules amb la meitat del nombre de cromosomes imparells (la condició haploide). La simbiosi amb fongs podria haver ajudat les primeres plantes a adaptar-se ràpidament a l’estrès del reialme terrestre.

Les plantes no van ser els primers fotosintetitzadors sobre la terra, les taxes de meteorització suggereixen que ja hi havia organismes vivint sobre la terra fa 1.200 milions d’anys, i s’han trobat fòssils microbians en dipòsits de llacs d’aigua dolça de fa 1000 milions d’anys, però el registre d’isòtop de carboni suggereix que eren massa escassos per fer impacte en la composició de l’atmosfera fins fa uns 850 milions d’anys.[4] Aquests organismes encara que eren filogenèticament diversos,[5] eren probablement petits i simples, formant poc més que una "escuma d’algues".

La primera evidència de plantes sobre la terra prové de les espores de l’Ordovivià mitjà (Llanvirn primerenc, fa ~ 470 milions d’anys.[6][7][8] Aquestes espores es coneixen com criptòspores, es van produir ja sigui en mònades (simples) o diàdes (parells) o en grups de tètrades (quatre) i les seves microestructures semblen les espores dels moderns Marchantiophyta, suggerint que comparteixen un grau equivalent d’organització.[9] Està compost d’esporopol·lenina – evidència d’afinitat embriofítica.[10] Podria ser que l’'enverinament' atmosfèric evités que els eucariotes colonitzessin la terra abans d’això,[11] o simplement que es necessités molt de temps per evolucionar la necessària complexitat.[12]

Les espores trilet similars a les de les plantes vasculars van aparèixer després aviat, en les roques de l’Ordovicià superior.[13] Depenent exactament de quan es van dividir les tètrades cadascuna de les quatre espores pot portar una "marca trilet", una forma en Y-que reflecteix els punts sobre els quals cada cèl·lula esclata contra les seves veïnes.[6] Tanamateix això requereix que les parets de l’espora suigui resistent en l’estadi primerenc. Aquesta resistència està associada estretament amb tenir una paret exterior resistent a la dessecació, una caracterísitca que només es fa servir quan les espores han de sobreviure fora de l’aigua.

Els primers megafòsiils de plantes terrestres són organismes tal·loides, els quals vivien en aiguamolls fluvials i s’ha trobat que cobrien gran part de les terres d’inundació de les planes del Silurià primerenc. Només podien sobreviure en la terra xopa.[14] També ren catifes microbianes.[15]

Una vegada que les plantes van arribar a la terra, hi havia dos sistemes per afrontar la dessecació. Els briòfits l’evitaven restringint els seus hàbitats als llocs humits, o assecant-se i mantenint el seu metabolisme en espera de la tornada de la humitat. Les plantes vasculars resisteixen la dessecació. Totes elles porten una cutícula exterior impermeable i ràpidament van evolucionar a tenir estomes per l’intercanvi de gasos. Les plantes vasculars també van evolucionar cap a teixits vasculars per ajudar al moviment de l’aigua (xilema) i sortint del cicle dominat pel gametòfit. El teixit vascular també facilita el creixement erecte i portarà a l’evolució de les plantes grosses sobre la terra.

L’establiment d’una flora basada en plantes terrestres va causar un increment de l’oxigen en l’atmosfera. Quan aquesta concentració arriba al 13%, els incendis forestals passen a ser possibles, el primer incendi registrat en el carbó vegetal de plantes fòssils és del principi del Silúric.[16]

Evolució dels cicles vitals[modifica | modifica el codi]

Cicle vital de les angiospermes

Totes les plantes pluricel·lulars tenen un cicle vital que comprèn dues generacions o fases. Una és la gametòfita, amb un sol conjunt de cromosomes (anomenada;1N), i produeix gàmetes (esperma i òvuls). L’altra es diu esporòfita, amb parells de cromosomes (anomenada;2N), i produeix espores. Els gametòfits i esporòfits poden aparèixer com idèntics;– homomorfia;– o poden ser molt diferents;– heteromorfia.

El patró de l’evolució de les plantes ha passat de l’homomorfia t a l’heteromorfia. Els ancestres de les algues eren, gairebé segur, haplobiòntics, essent haploides en tot el seu cicle vital, amb un zigot unicel·lular donant l’estadi 2N. Totes les plantes terrestres són diplobiòntiques– és a dir que els estadis haploides i diploides són pluricel·lulars.[17]

Evolució de la morfologia[modifica | modifica el codi]

Xilema[modifica | modifica el codi]

Per tal de fotosintetitzar els plantes han d’absorbir CO2 de l’atmosfera i quan s’obren els estomes per permetre l’entrada de CO2 l’aigua s’escapa per evaporació. L’aigua s’escapa més depressa que l’absorció de CO2 i les plantes necessiten un sistema per transportar l’aigua des del sòl humit al lloc on es produeix la fotosíntesi. Les primeres plantes xuclaven l’aigua entre les parets de les seves cèl·lules i després van evolucionar a tenir estomes posteriorment es van crear els teixits especialitzats de transport d’aigua.

Els alts nivells de Co2 del Silúric-Devonià, quan les plantes van començar a colonitzar la terra, implicava que la necessitat d’aigua era relativament baixa i quan va anar baixant el nivell de CO2 va caldre mecanismes de transport millors. A mesura que evolucionaven a mecanismes de transport i cutícules impermeables, les plantes podien sobreviure sense estar cobertes per una capa d’aigua i per això hi va haver un nou potencial de colonització.

Els primers macrofòssils a portar tubs de transport d’aigua in situ són els petraqueòfits del principi del Devonià Aglaophyton i Horneophyton, els quals tenien estructures molt similars als hidroides de les molses modernes. Les bandes en els tubs de les parets aparegueren des del Silúric primerenc, i milloraven el flux d’aigua. Aquests tubs estaven lignificats i es consideren traqueides. Aquests permetien majors nivells de pressió de vapor. Les rtraqueides podien tenir un origen evolutiu únic,[18] Els estomes proporcionen control del transport de l’aigua.[19] Sembla que els estomes evolucionaren abans de les traqueides.

L'endodermis probablement evolucionà durant el Silúric-Devonià, però la primera evidència fòssil és del Carbonífer. Aquesta estructura en les arrels cobreix el teixit de transport i regula l‘intercanvi iònic a més d’evitar l’entrada de patògens i proporciona pressió.

Créixer en alçada també fa servir una característica de les traqueides, el suport que donen les seves parets lignificades.

La mida de les traqueides està limitada, ja que són unicel·lulars i el seu diàmetre útil està limitat a 80 μm.

Els vasos es van desenvolupar durant el Permià tardà, en les cues de cavall, falgueres i Selaginellales independentment, i més tard aparegueren en el Cretaci mitjà en angiospermes i gnetophyta. Els vasos permeten, en la mateixa superfície, transportar cent vegades més aigua que les traqueides. Això va permetre més fibres estructurals en les tiges i un nou nínxol per a les plantes enfiladisses.

Fulles[modifica | modifica el codi]

Isoetes és un licopodi.
Làmina foliar

Les fulles són actualment una adaptació per incrementar la quantitat de llum solar que pot ser capaturada per la fotosíntesi. Segurament les fulles evolucionaren a partir de les espines contra els herbívors.

S’ha proposat que abans d’aparèixer les fulles les plantes feien la fotosíntesi a les tiges.

Els trimeròfits, plantes vasculars del Devònic primerenc i mitjà, són la primera evidència de quelcom que es pot considerar una fulla

Al voltant del mateix temps, els zosterophyllophyta van passar a ser importants. Aquest grup es distingeix pels seus esporangis amb forma de ronyó. La majoria tenen espines en els seus eixos, però no són plantes vasculars i la primera pista de vascularització és amb el gènere Asteroxylon.[20]

Les fulles més familiars (megàfiles) es creu que tenen un origen separat, van aparèixer quatre vegades de manera independent en falgueres, equisets, progimnospermes i plantes amb llavors .[21] Sembla que es van originar en branques dicotòmiques ensolapades. En cadascun d’aquests grups les seves fulles primer evolucionaren durant el Devonià tardà al principi del Carbonífer, diversificant-se ràpidament fins al Carbonífer mitjà.[21]

Les plantes estaven a la superfície de la terra des de feia 50 milions d’anys abans que aparegueren les fulles megàfiles.[22]

Que les fulles no són sempre beneficioses ho il·lustren els cactus que les van perdre secundàriament i també el cas de la planta Psilotum.

Forma arbòria[modifica | modifica el codi]

Tronc d'una falguera primerenca Psaronius

El paisatge del principi del Devonià no tenia vegetació alta. La vegetació alta té avantatges per capturar la llum en la fotosíntesi i també en la distribució de les espores. Això queda demostrat en el fong del Silúric tardà Prototaxites, que feia 8 metres d’alt.[23]

Per aconseguir ser arborescents les plantes primerenques havien de desnvolupar un teixit llenyós de suport i pel transport d’aigua. Han de tenir el "creixement secundari" i el càmbium vascular.

La primera planta en desenvolupar un creixement secundari i un hàbit llenyós van ser aparentment les falgueres i en el Devonià mitjà una espècie,Wattieza, va arribar a fer 8 metres d’alt i amb un hàbit arbori.[24]

Altres clades no van trigar a desenvolupar estructures arbòries; l'Archaeopteris del Devonià tardà era una progimnosperma precursora de les gimnospermes evolucionada des dels trimeròfits,[25] que arribà a 30 m d’alt i tenia autèntica fusta.[26]

Aquests boscos d’Archaeopteris aviat van tenir també licopodis en la forma de lepidodendrales, els quals arribaven a 50 m d’alt i 2 metres de secció a la sseva base. Aquests licopodis dominaren els dipósits de carbó del Devonià tardà i el Carbonífer.[27] Els lepidodendrales difereixen dels arbres moderns per tenir un creixement determinat i no pas indeterminat.[28]

L’equiset Calamites va aparèixer al Carbonífer. Al contrari que els moderns Equisetum, Calamites tenia un càmbium vascular unifacial que el permetia créixer fins a 10 m d’alt i embrancar-se.

Es pensava que les angiospermes havien evolucionat a partir de les gimnospermes però l’evidència molecular recent suggereix que no és així.[29][30][31] Les dades moleculars encara no s’han reconciliat completament amb les dades morfològiques,[32][33][34] però el suport morfològic per considerar-ho parafilètic no és fort.[35] Es conclou que els dos grups provenen dels pteridosperms, probablement tan aviat com el principi del Permià.[35]

Les angiospermes i els seus ancestres jugaren un paper molt petit fins a la diversificació del Creataci, però actualment dominen tots els boscos no boreals.

Arrels[modifica | modifica el codi]

Tiges
Arrels
Les arrels (imatge de sota) dels lepidodendrales es creu que eren equivalents funcionalment a les tiges (dalt), com demostren l’aparença de "cicatrius foliars" i "cicatrius radiculars" d’aquests espècimens de diferents espècies.

Els sorgiment de les arrels també van tenir efectes a escala global. Pel fet de pertorbar el sòl i promoure’n l’acidificació fan que es meteoritzi més profundament i afecten el CO2[36] amb alta implicació sobre el clima.[37] Aquests efectes podrien haver portat a l'extinció del Devonià tardà.[38]

Les primeres impressions d’arrels s’han trobat en els sòls fòssils del Silúric tardà,[39] Mentre que plantes del Silúric-Devonià com Rhynia i Horneophyton posseïen l’equivalent fisiològic de les arrels, les arrels definides com a òrgans diferenciats arribaren més tard. Les arrels no s’acostumen a conservar bé en el registre fòssil.

Els rizoides;– petites estructures amb la mateixa funció que les arrels normalment del diàmetre d’una cèl·lula - probablement van evolucionar molt aviat, es poden veure en les Characeae, un grup germana de les plantes terrestres. Els rizines dels líquens, tenen un paper similar. Fins i tot en alguns animals com els Lamellibrachia tenen estructures radiculars.

Estructures més avançades són comunes en el Rhynie chert. Les arrels i les estructures similars són més comunes i penetren més endins del sòl durant el Devonià. i els arbres licopodis formen arrels de 20 cm de llargada durant els subperíodes Eifelià i Givetià. Els progimnosperms arrelaven a un metre de fondària durant l’estadi Frasnià.[40] També arrelaven superficialment les veritables gimnospermes i les falgueres zygopterides.[40]

Els rizomorfs dels licopodis arrelaven de manera diferent, els òrgans equivalents a fulles tenien la funció d’arreletes. Un sistema vascular és indispensable en les plantes que arrelen i les arrels, en no ser fososintètiques, necessiten un subministrament de sucres i es requereix un sistema vascular per transportar aigua i nutrients des de les arrels a la resta de la planta.[3]

Cap al Devonià mitjà-tardà, la majoria dels grups de plantes independentment desenvoluparen algun tipus de sistema radicular. A mesura que les arrels esdevenien més grosses, podien suportar arbres més grossos i el sòl es meteoritzava a més fondària.[38] A més d’afectar el CO2 obria nous hàbitats per la colonització de fongs i animals.[40]


Michorizes arbusculars[modifica | modifica el codi]

La simbiosi de les plantes amb els fongs micoriza sembla que va aparèixer aviat en la història de les plantes.[41] aquesta associació sembla que és més antiga que l’aparició de les arrels veritables.[42]

Llavors[modifica | modifica el codi]

Llavor fòssil de Trigonocarpus

Les primeres plantes es reproduïen a la manera de les falgueres amb espores en lloc de llavors.[40]

Els organismes heterospòrics, com suggereix el seu nom, porten espores de dues mides;– microspòres i megàspores. Aquest sistema preparava el de les llavors.

Els licopodis representen la transició a les llavors sense mai haver creuat el llindar. Hi ha megàspores fòssils de licopodis d’1 cm de diàmetre i envoltades per teixit vegetatiu però no eren veritables llavors.

Les primeres "espermatòfites" (literalment significa:plantes amb llavors) són els anomenats pteridosperms: literalment, "falgueres amb llavors", que tenien fulles com a fronds, però no estan estretament relacionats amb les falgueres. L’evidència més antiga de plantes amb llavors és del Devonià tardà i sembla haver evolucionat d’un grup anterior anomenat progimnospermes. Eren arbust i arbres llenyosos i fulles semblants a les de les falgueres. Portaven òvuls però no pinyes ni fruits bi res semblant.

Aquest model de llavor és compartit per bàsicament totes les gimnospermes (literalment: "llavors nues"), la majoria d’elles inclouen les seves llavors en un conus o pinya llenyòs o carnós (el teix, per exemple), però cap d’ells tanca completament la llavor. Les angiospermes ("llavors vasculars") són l’únic grup que tanca completament les llavors en un carpel .

El tancament complet de les llavors condueix les plantes a seguir la dormància de les llavors. L’embrió queda aïllat de l’atmosfera externa i protegit de la dessecació i pot sobreviure anys abans de la germinació. Des del Carbonífer tardà s’han trobat embrions en les llavors de les gimnospermes.[43] Aquest període està associat amb l’entrada del període hivernacle en la terra i més arides associada. La dormància seria un avantatge en aquestes condicions.[43] Amb això es podrien colonitzar nous hàbitats com el de les muntanyes.[43]

Les llavors tenien altres avantatges com les d’incremntar la taxa d’éxit dels gametòfits fertilitzats i les llavors podien germinar i créixer ràpidament[40] la combinació d’aquests avantatges va donar les plantes amb llavors el domini sobre el gènere prèviament dominant Archaeopteris, i incrementar la biodiveristat en els primers boscos.[40]

Flors[modifica | modifica el codi]

Òrgans amb pol·len de la flor fòssil Crossotheca

Les flors són fulles modificades i només en tenen les plantes angiospermes, aquest grup va aparèixer i es va diversificar durant el cretaci primerenc i va ser ecològicament significatiu més tard. En el registre fòssil les estructures similars a flors van aparèixer al Cretaci fa uns 130 milions d’anys.[44] En altres plantes com cycadaceae i gnetales, hi ha formes acolorides que fan difícil precisar el terme "flor"[34]

La principal funció de la flor és la reproducció, que abans de l’evolució a flors era la missió dels microsporofils i megasporofils.

Evolució dels sincarps.
a: esporangis a la punta de la fulla
b: Fulles recorbades per protegir els esporangis
c: fulles recorbades per formar un rotlle que tanca
d: grup de tres rotlles dins un sincarp
L’inflorescència dels Bennettitales són molt similars a les flors

Hi ha tres grups en el registre fòssil que porten estructures similars a les flors. El primer és el pteridosperm del Permià Glossopteris, el segon és Caytonia del Triàssic.

El tercer és Bennettitales que en aquest cas estretament relacionades amb cycadaceae i ginkgos més que a les de les angiospermes.[45]

Tanmateix, no es troben veritables flors en aquests ni en cap grups. La majoria de les anàlisis morfològiques i moleculars ubiquen Amborella, les nymphaeales i Austrobaileyaceae en el clade basal "ANA". Aquest clade sembla haver divergit al principi del Cretaci, cap a 130 milions d’anys enerera– al mateix temps que el primer fòssil de les angiospermes,[46][47] i just després del primer pol·len d’angiosperma, 136 milions d’anys enrere.[35] Els magnoliids divergeren ben aviat després i en una ràpida radiació produïren eudicots i monocots fa 125 milions d’anys.[35] Cap a final del Cretaci unr 50% dels ordres de les angiospermes actuals havien evolucionat, i el clade representava el 70% de les espècies globals.[48] Va ser en aquest temps quan els arbres amb flors dominaren sobre les coníferes[49]

Les característiques dels grupsl "ANA" basal suggereixen que les angiospermes s’originaren en zones freqüentment pertorbades, pantanoses i fosques.[50] Sembla que les angiospermes quedaren restringides a aquests hàbitats durant el Cretaci;– ocupant el nínxol de petites herbes.[48] Això els va donar la flexibilitat per la diversificació posterior ràpida en altres hàbitats.[50]


Referències[modifica | modifica el codi]

  1. "The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (~450-440 m.y.a.) on the basis of fossil spores" Transition of plants to land
  2. Rothwell, G. W.; Scheckler, S. E.; Gillespie, W. H. «Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules». Botanical Gazette, 150, 2, 1989, pàg. 170–189. DOI: 10.1086/337763.
  3. 3,0 3,1 P. Kenrick, P.R. Crane (1997). The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington & London. Washington: Smithsonian Inst. Press, 1997. ISBN 1-56098-729-4. 
  4. doi: 10.1038/nature08213
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  5. doi:10.1186/1471-2148-4-44
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  6. 6,0 6,1 Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S.. «The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990), 309, 1138, 1985, pàg. 167–195. Bibcode: 1985RSPTB.309..167G. DOI: 10.1098/rstb.1985.0077. JSTOR: 2396358 [Consulta: 26 abril 2008].
  7. doi:10.1098/rstb.2000.0612
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  8. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  9. doi:10.1038/nature01884
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  10. doi:10.1016/j.revpalbo.2010.07.006
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  11. doi:10.1130/G21295.1
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  12. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  13. doi: 10.1126/science.1169659
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  14. doi:10.1130/2006.2399(02)
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  15. doi:10.1111/j.1472-4669.2007.00143.x
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  16. doi:10.1073/pnas.0604090103
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  17. Stewart, W.N. and Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the evolution of plants, Second edition. Cambridge University Press, Cambridge, UK. ISBN 0-521-38294-7
  18. Qiu, Y.L.. «The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence». Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 42, 2006, pàg. 15511–6. Bibcode: 2006PNAS..10315511Q. DOI: 10.1073/pnas.0603335103. PMC: 1622854. PMID: 17030812.
  19. Stewart, W.N.; Rothwell, G.W.. Paleobiology and the evolution of plants. Cambridge University Press, 1993, p. 521pp. 
  20. Rickards, R.B.. «The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia» (abstract). Geological Magazine, 137, 2, 2000, pàg. 207–209. DOI: 10.1017/S0016756800003800 [Consulta: 25 octubre 2007].
  21. 21,0 21,1 Boyce, C.K.. «Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants». Paleobiology, 28, 1, 2002, pàg. 70–100. DOI: 10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2.
  22. Hao, S.. «Structure of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentrations of Atmospheric co2». International Journal of Plant Sciences, 164, 1, 2003, pàg. 71–75. DOI: 10.1086/344557.
  23. Boyce, K.C.; Hotton, C.L.; Fogel, M.L.; Cody, G.D.; Hazen, R.M.; Knoll, A.H.; Hueber, F.M.. «Devonian landscape heterogeneity recorded by a giant fungus» (PDF). Geology, 35, 5, May 2007, pàg. 399–402. Bibcode: 2007Geo....35..399B. DOI: 10.1130/G23384A.1.
  24. Stein, W.E.. «Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa.». Nature, 446, 7138, 2007, pàg. 904–7. Bibcode: 2007Natur.446..904S. DOI: 10.1038/nature05705. PMID: 17443185.
  25. Retallack, G.J.. «Fossil Soils as Grounds for Interpreting the Advent of Large Plants and Animals on Land [and Discussion]». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 309, 1138, 1985, pàg. 105–142. Bibcode: 1985RSPTB.309..105R. DOI: 10.1098/rstb.1985.0074. JSTOR: 2396355 [Consulta: 7 abril 2008].
  26. Dannenhoffer, J.M.. «Rellimia thomsonii from the Givetian of New York: Secondary Growth in Three Orders of Branching». American Journal of Botany, 76, 9, 1989, pàg. 1312–1325. DOI: 10.2307/2444557. JSTOR: 2444557 [Consulta: 7 abril 2008].
  27. Davis, P; Kenrick, P.. Fossil Plants. Smithsonian Books, Washington D.C., 2004. ISBN 1588341569. 
  28. Donoghue, M.J.. «Key innovations, convergence, and success: macroevolutionary lessons from plant phylogeny» (abstract). Paleobiology, 31, 2, 2005, pàg. 77–93. DOI: 10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2 [Consulta: 7 abril 2008].
  29. Bowe, L.M.. «Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers». Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, 8, 2000, pàg. 4092–7. Bibcode: 2000PNAS...97.4092B. DOI: 10.1073/pnas.97.8.4092. PMC: 18159. PMID: 10760278.
  30. Chaw, S.M.. «Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers». Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, 8, 2000, pàg. 4086–91. Bibcode: 2000PNAS...97.4086C. DOI: 10.1073/pnas.97.8.4086. PMC: 18157. PMID: 10760277.
  31. Soltis, D.E.. «Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes» (abstract). American Journal of Botany, 89, 10, 2002, pàg. 1670. DOI: 10.3732/ajb.89.10.1670 [Consulta: 8 abril 2008].
  32. Friis, E.M.. «Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 232, 2-4, 2006, pàg. 251–293. DOI: 10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
  33. Hilton, J.. «Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny». The Journal of the Torrey Botanical Society, 133, 1, 2006, pàg. 119–168. DOI: 10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2.
  34. 34,0 34,1 Bateman, R.M.. «Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers». Journal of Experimental Botany, 57, 13, 2006, pàg. 3471–503. DOI: 10.1093/jxb/erl128. PMID: 17056677.
  35. 35,0 35,1 35,2 35,3 Frohlich, M.W.. «After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery.». Nature, 450, 7173, 2007, pàg. 1184–9. Bibcode: 2007Natur.450.1184F. DOI: 10.1038/nature06393. PMID: 18097399.
  36. Mora, C.I.. «Middle to Late Paleozoic Atmospheric Plantilla:Co2 Levels from Soil Carbonate and Organic Matter». Science, 271, 5252, 1996, pàg. 1105–1107. Bibcode: 1996Sci...271.1105M. DOI: 10.1126/science.271.5252.1105.
  37. Berner, R.A.. «GEOCARB II: A revised model of atmospheric Plantilla:Co2 over Phanerozoic time». Am. J. Sci, 294, 1, 1994, pàg. 56–91. DOI: 10.2475/ajs.294.1.56.
  38. 38,0 38,1 Algeo, T.J.. «Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants?». GSA Today, 5, 3, 1995.
  39. Retallack, G. J.. Wright, V. P.. Paleosols: their Recognition and Interpretation. Oxford: Blackwell, 1986. 
  40. 40,0 40,1 40,2 40,3 40,4 40,5 Algeo, T.J.. «Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 353, 1365, 1998, pàg. 113–130. DOI: 10.1098/rstb.1998.0195.
  41. Schüßler, A. et al.. «A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.». Mycol. Res., 105, 12, 2001, pàg. 1416. DOI: 10.1017/S0953756201005196.
  42. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  43. 43,0 43,1 43,2 Mapes, G.. «Evolution of seed dormancy». Nature, 337, 6208, 1989, pàg. 645–646. Bibcode: 1989Natur.337..645M. DOI: 10.1038/337645a0.
  44. Lawton-Rauh A.. «Molecular evolution of flower development». Trends in Ecology And Evolution, 15, 4, 2000, pàg. 144–149.
  45. Crepet, W. L.. «Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably "perplexing phenomenon"». Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, 24, 2000, pàg. 12939–41. Bibcode: 2000PNAS...9712939C. DOI: 10.1073/pnas.97.24.12939. PMC: 34068. PMID: 11087846.
  46. Sun, G.. «Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family». Science, 296, 5569, 2002, pàg. 899–904. Bibcode: 2002Sci...296..899S. DOI: 10.1126/science.1069439. PMID: 11988572.
  47. De fett, Archaeofructus probablement no portava veritables flors: vegeu
  48. 48,0 48,1 Wing, S.L.. «Ecological Aspects Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation». Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences, 26, 1, 1998, pàg. 379–421. Bibcode: 1998AREPS..26..379W. DOI: 10.1146/annurev.earth.26.1.379.
  49. Wilson Nichols Stewart & Gar W. Rothwell‏, Paleobotany and the evolution of plants, 2nd ed., Cambridge Univ. Press 1993, p. 498
  50. 50,0 50,1 Feild, T.S.. «Dark and disturbed: a new image of early angiosperm ecology» (abstract). Paleobiology, 30, 1, 2004, pàg. 82–107. DOI: 10.1666/0094-8373(2004)030<0082:DADANI>2.0.CO;2 [Consulta: 8 abril 2008].