Leptictidium

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Leptictidium
Eocè[1]
Fòssil de Leptictidium auderiense al Muséum national d'histoire naturelle (París)
Fòssil de Leptictidium auderiense al
Muséum national d'histoire naturelle (París)

Black Paw.svg Accediu al Portal:Mamífers

Estat de conservació
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Mammalia
Infraclasse: Eutheria
Ordre: Leptictida
Família: Pseudorhyncocyonidae
Gènere: Leptictidium
Tobien, 1962
Espècies

Leptictidium («petita mostela gràcil» en llatí) és un gènere extint de petits euteris; juntament amb els macròpodes i certs homínids, és un dels pocs mamífers totalment bípedes coneguts. Morfològicament, destaca per la seva combinació de característiques típiques dels euteris primitius amb adaptacions altament especialitzades. Representa una de les primeres branques que se separaren dels euteris basals[2] i aparegué a principis de l'Eocè, fa aproximadament 55 milions d'anys. Tot i que arribà a ser comú a Europa, s'extingí fa aproximadament 35 milions d'anys sense deixar descendència,[3] probablement a causa del fet que havia evolucionat per viure en ecosistemes boscosos i no es pogué adaptar a les planes obertes de l'Oligocè.

Morfologia[modifica | modifica el codi]

Leptictidium s'assemblava a les musaranyes elefant.

Leptictidium ha sigut descrit com «un dels animals més estranys que visqueren [al jaciment de Messel]».[4] Això és degut a la manera en què la seva anatomia combina elements bastant primitius amb elements que demostren un alt nivell d'especialització. Tenia les potes anteriors petites i les posteriors grans, especialment a l'extrem distal (el més allunyat del cos). Les falanges laterals de les potes davanteres (dits I i V) eren molt curtes i febles, el dit III era el més llarg i els dits II i IV eren aproximadament iguals i una mica més curts que el dit III. Les puntes de les falanges eren punxegudes i allargades.[2]

Els turmells i l'articulació iliosacra tenien una fixació bastant laxa, mentre que la pelvis tenia una unió flexible amb una única vèrtebra sacra. Les fosses antorbitals musculars del crani mostren que probablement tenia el musell llarg i mòbil, igual que les musaranyes elefant.

Tenia amples espais buits al davant de la renglera premolar,[5] amb molars superiors més transverses que les dels leptíctids nord-americans (Leptictidae) i tenia les quartes premolars molariformes.[6] Les canines superiors eren incisiviformes. Tenia la dentició bastant petita en relació a les dimensions de la mandíbula i de l'animal en general.[5]

Mesurava aproximadament entre seixanta i noranta centímetres de longitud[7] (dels quals més de la meitat corresponien a la cua calba),[8] i vint centímetres d'alçada. Pesava un parell de quilograms.[9] Totes aquestes dimensions podien variar d'una espècie a l'altra.

Locomoció[modifica | modifica el codi]

Una de les qüestions que encara no s'han resolt sobre Leptictidium és si es desplaçava corrent o saltant. Com que hi ha molt pocs mamífers que es moguin habitualment a dues potes, és difícil trobar un animal adequat per fer-ne una comparació. Si es prenen els cangurs com a model, és probable que Leptictidium es desplacés amb el cos inclinat cap endavant, utilitzant la cua com a contrapès.[9] En canvi, les musaranyes elefant combinen ambdós tipus de locomoció: normalment es mouen a quatre potes, però poden córrer a dues potes per fugir d'un depredador.[8] Estudis de l'estructura òssia de Leptictidium han revelat informacions contradictòries: d'una banda sembla que les articulacions de les potes eren massa febles per suportar el xoc de salts repetits, però de l'altra banda és evident que els peus allargats no estaven adaptats per córrer, sinó per saltar.

Kenneth D. Rose féu una comparació de l'anatomia de l'espècie L. nasutum amb el leptíctid Leptictis dakotensis. L. dakotensis tenia una sèrie de característiques que indiquen que es tractava d'un animal corredor que a vegades es movia saltant. Malgrat les marcades similituds entre Leptictis i Leptictidium, hi ha diferències esquelètiques que impedeixen que l'exemple de Leptictis serveixi per determinar amb certesa la manera en què es desplaçava Leptictidium: la més important és que, a diferència de Leptictis, la tíbia i el peroné de Leptictidium no estaven fusionats.[10] Rose conclogué que el més probable era que Leptictidium es mogués saltant.

Mentre que alguns paleontòlegs sostenen que Leptictidium era un animal corredor, altres el consideren un saltador: la manera de desplaçar-se d'aquest euteri continua sent un tema controvertit.

Comportament[modifica | modifica el codi]

Basant-se en el comportament d'animals vivents similars, és bastant probable que Leptictidium fos un animal diürn. Es creu que podria haver tingut un costum particular a l'hora de caçar: crear caminets a la jungla on habitava. S'hauria dedicat a recórrer aquests caminets diverses vegades al dia, caçant les preses que hi trobava i apartant qualsevol objecte que li obstaculitzés el pas. Mantenir els caminets descoberts hauria estat d'una importància capital, car eren la seva via de fugida en cas que un depredador l'ataqués.[11]

Com que les cries eren molt vulnerables als depredadors, és probable que nasquessin molt desenvolupades i que es tornessin independents quan encara eren bastant joves. A partir del comportament de les musaranyes elefant actuals es pot suggerir la possibilitat que les cries de Leptictidium sortissin aviat a caçar amb la seva mare i que aprenguessin a distingir les preses llepant la boca de la mare quan aquesta acabava de caçar un animal, per tal conèixer el gust dels aliments.[12]

S'han trobat fòssils perfectament conservats de tres espècies diferents de Leptictidium al jaciment de Messel d'Alemanya. Se n'han preservat les marques del pèl, igual que els continguts de l'estómac, que mostren que eren omnívors que s'alimentaven d'insectes, llangardaixos i petits mamífers.[11] L'holotip de L. tobieni també tenia trossos de fulles i bastant sorra a l'abdomen, però no es pot determinar amb certesa si fou l'animal el que s'empassà aquests continguts o si hi foren dipositats després de la seva mort.[5]

Hàbitat[modifica | modifica el codi]

Article principal: Jaciment de Messel

Leptictidium vivia als boscos subtropicals europeus de l'Eocè. Des del principi d'aquest període, la temperatura del planeta augmentà en un dels escalfaments globals més ràpids (en termes geològics) i extrems registrats a la història geològica, anomenat màxim tèrmic del Paleocè-Eocè. Fou un episodi d'escalfament ràpid i intens (de fins a 7 °C a latituds altes) que durà menys de cent mil anys.[13] El màxim tèrmic provocà una gran extinció que serveix per distingir la fauna de l'Eocè de la del Paleocè.

El clima global de l'Eocè fou probablement el més homogeni del Cenozoic; el gradient tèrmic de l'equador als pols era la meitat de l'actual i els corrents oceànics profunds eren excepcionalment càlids. Les regions polars eren molt més càlides que avui en dia, més o menys com l'actual nord-oest dels Estats Units. Els boscos temperats arribaven fins als pols, mentre que els climes tropicals plujosos arribaven fins a 45° de latitud nord. La diferència era més gran a les latituds temperades; tanmateix, el clima dels tròpics probablement era similar al d'avui en dia.[14]

Messel contenia un llac volcànic saturat de gasos reactius semblant al llac Nyos.

En aquesta època, gran part del que actualment és l'Europa mediterrània i l'Àsia sud-occidental es trobava submergida al mar de Tetis. Ambdós continents estaven separats per l'estret de Turgai (un mar epicontinental).[15] Gràcies a la humiditat i les temperatures càlides, gran part del continent europeu estava coberta de vegetació.

La regió que avui en dia és Alemanya es trobava en una zona volcànicament activa durant l'Eocè. Es pensa que el jaciment de Messel podria ser l'antiga ubicació d'un llac volcànic saturat de CO2. Periòdicament, el llac hauria alliberat el gas que contenia, creant un núvol mortal que hauria asfixiat els animals de les rodalies. Això explicaria el gran nombre d'espècies no aquàtiques que s'han trobat a l'antic fons del llac del jaciment de Messel.

En aquests boscos frondosos, Leptictidium compartia hàbitat amb animals com ara Godinotia, Pholidocercus, Palaeotis o Propalaeotherium. També hi havia depredadors, com ara Asiatosuchus, Lesmesodon o la formiga gegant de Messel. El depredador principal era Gastornis, una au carnívora de gairebé dos metres d'alçada.

Espècies[modifica | modifica el codi]

El gènere Leptictidium comprèn vuit espècies:

L. auderiense[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium auderiense

Descrit per Heinz Tobien l'any 1962 a partir d'una sèrie de maxil·lars inferiors de l'estatge Lutecià. Tobien també trobà un petit esquelet que definí com a paratip de l'espècie, però Storch i Lister demostraren el 1985 que en realitat ni tan sols no pertanyia al gènere Leptictidium.[5] L. auderiense era l'espècie més petita de Messel i només mesurava seixanta centímetres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel.[16] Mathis en destaca l'excepcional desenvolupament del paracònid de la quarta premolar inferior.[17] Les premolars i molars eren bastant petites en proporció al conjunt de la dentadura. El nom de l'espècie fa referència a la població romana de Civitas Auderiensium.[18]

L. ginsburgi[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium ginsburgi

Descrit per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat fòssils als jaciments de Robiac, Le Bretou, Lavergne, La Bouffie, Les Clapiès, Malpérié i Perrière (França), en estrats del Ludià superior. El mesostil característic del gènere Leptictidium no està tan desenvolupat en L. ginsburgi[17] L'espècie està dedicada a Léonard Ginsburg, paleontòleg francès i antic sots-director del Muséum national d'histoire naturelle de París.

L. listeri[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium listeri

Descrit per Jerry J. Hooker l'any 2013 a partir d'un dental esquerre amb dent canina i P3M3. Se n'han trobat fòssils a Alemanya, en estrats de l'Eocè mitjà. Es tracta de l'espècie més petita del gènere després de L. prouti i es diferencia de les altres pel fet que la P4 i les molars inferiors tenen el precingúlid[19] molt feble.[20] L'M1 presenta un solc ben definit entre l'entocònid i l'hipoconúlid, igual que en L. storchi. L'espècie està dedicada a Adrian Lister, paleontòleg britànic.

L. nasutum[modifica | modifica el codi]

L. nasutum
Article principal: Leptictidium nasutum

Descrit per Adrian Lister i Gerhard Storch l'any 1985. Era una espècie de mida mitjana que mesurava setanta-cinc centímetres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel,[16] en estrats del Lutecià inferior. La cua d'aquesta espècie contenia 42-43 vèrtebres,[2] un nombre únicament que entre els mamífers només és superat pel pangolí de cua llarga. Les premolars i molars eren bastant petites en proporció al conjunt de la dentadura. El nom de l'espècie fa referència al nas de l'animal. L'holotip és l'esquelet complet d'un exemplar adult conservat al Forschungsinstitut Senckenberg de Frankfurt del Main.[2]

L. prouti[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium prouti

Descrit per Jerry J. Hooker l'any 2013 a partir d'una dent M3 inferior. Se n'han trobat fòssils al Regne Unit, en estrats de l'Eocè inferior.[20] Es tracta de l'espècie més petita del gènere i es diferencia de les altres en la curvatura de l'hipocònid de la P4 i l'absència d'entocònid a l'M3. L'espècie està dedicada a Jim Prout, el descobridor de l'holotip.

L. sigei[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium sigei

Descrit per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat fòssils als jaciments de Sainte-Néboule, Baby, Sindou i Pécarel (França) i té un aspecte més primitiu que L. nasutum. És coneguda principalment per dents aïllades. Té una P4 amb el paracònid molt reduït, així com un entocònid i un hipoconúlid ben distints a l'M1 i l'M2.[17] L'espècie està dedicada a Bernard Sigé, paleontòleg francès.

L. storchi[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium storchi

Descrit per Jerry J. Hooker l'any 2013 a partir d'una M1/2 i una M3. Se n'han trobat fòssils a França, en estrats de l'Eocè superior. Té les premolars i molars més petites que L. nasutum. Igual que aquesta espècie, L. storchi tenia un paracon i un metacon de la mateixa alçada.[20] L'espècie està dedicada a Gerhard Storch, paleontòleg alemany.

L. tobieni[modifica | modifica el codi]

Article principal: Leptictidium tobieni
3a molar superior (M3) de L. tobieni.

Descrit per Wighart von Koenigswald i Gerhard Storch l'any 1987. Era l'espècie més gran de totes i mesurava noranta centímetres de longitud. És una de les espècies trobades al jaciment de Messel,[16] en estrats de l'estatge Lutecià. L'espècie està dedicada a Heinz Tobien, descriptor del gènere Leptictidium i impulsor de la investigació al jaciment de Messel durant la dècada del 1960.[18] L'holotip és un esquelet complet i perfectament preservat d'un exemplar adult que fou excavat al setembre del 1984 i que es troba al Hessisches Landesmuseum Darmstadt.[5] També n'hi ha un paratip; un exemplar no complet i mal conservat que es troba al Reial Institut Belga de Ciències Naturals.

Té una mandíbula relativament robusta amb els mesostils relativament grans. Les premolars molariformes són una característica del gènere Leptictidium en general que queda molt marcada en les premolars P4 de L. tobieni. El mesostil ben desenvolupat i la disposició transversal de les molars superiors són altres trets característics d'aquesta espècie.[5]

Comparació de les espècies de Messel[modifica | modifica el codi]

En observar les clares diferències morfològiques de la dentadura de les tres espècies de Messel es pot descartar la possibilitat que, o bé en realitat els fòssils trobats siguin exemplars de la mateixa espècie però de diferents edats, o bé que dues d'aquestes formes pertanyin a una mateixa espècie amb un marcat dimorfisme sexual.[5]

Les espècies de Messel desenvoluparen molt aviat una sèrie de trets evolutius característics i comuns a totes elles que els separen de les espècies trobades als jaciments del Carcí.[17]

Aquesta taula compara les dimensions de diferents exemplars de cada espècie trobada al jaciment de Messel (mides en mil·límetres).[5]

espècies L. auderiense L. nasutum L. tobieni
espècimens LNK Me
418a
SMF
78/1
SMF ME
1143
LNK Me
576
HLMD Me
8059
HLMD Me
8011a
I. R. Sc. N. B.
M1475
Crani 67,4 67,2 88,2 89,8 88,6 101,1 -
Cap+tronc 220 215 300 295 328 375 -
Cua (340) 375 450 445 454 500 -
Húmer 31,8 32,3 41,9 41,9 43,1 45,7 46,6
Cúbit 29,4 31,8 45,6 44,2 45,3 51,2 -
Radi 21,5 23,9 31,7 31,1 33,2 37,0 36,2
Pelvis 54,5 56,5 77,8 77,1 - 85,7 (82)
Fèmur 54,2 57,5 75,3 71,5 75,1 84,8 (82)
Tíbia 64,4 66,3 79,7 79,0 80,1 91,6 90,5
Peroné 57,4 58,7 75,2 72,3 - 86,6 -
Calcani 22,3 22,6 25,3 25,2 - 26,7 25,4
Neurocrani 33,0 31,6 38,7 39,3 37,5 42,2 42,5
Alçada del maxil·lar
inferior sota l'm2
5,7 5,6 6,9 6,6 6,4 9,0 9,5
Alçada de la
branca mandibular††
14,3 - 20,8 23,3 23,0 29,2 28,5

Des de la vora davantera de l'òrbita.
†† A sobre de l'incisura praeangularis.

Tendències evolutives[modifica | modifica el codi]

A l'obra Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France (1989), el Christian Mathis estudia les tendències evolutives del gènere Leptictidium basant-se en la comparació de les espècies més primitives i les més recents. A partir d'aquestes observacions, Mathis destaca:[17]

  • un augment de la mida;
  • una fusió precoç de l'hipocònid i l'entocònid a la tercera molar;
  • una lleugera reducció de l'amplada del talònid de la tercera molar en relació a les molars anteriors;
  • la formació i desenvolupament d'un mesostil[21] a les dents jugals molariformes p4-m3;
  • la reducció de les regions parametastilar i metastilar[22] d'aquestes mateixes dents (amb algunes excepcions), en particular amb una reducció del lòbul parastilar que sobresurt menys a la part anterior de m3 i possiblement de p4;
  • un escurçament transversal de les dents molaritzades superiors, que esdevenen més quadrades;
  • el desenvolupament de cònuls accessoris a la preprotocresta i la postprotocresta;[23]
  • un desenvolupament del postcíngol.[24]

Sistemàtica[modifica | modifica el codi]

Theodore Gill descrigué la família Leptictidae l'any 1872.

Juntament amb el gènere Pseudorhyncocyon, les vuit espècies de Leptictidium formen la família Pseudorhyncocyonidae, una de les tres que componen l'ordre Leptictida. Les famílies i gèneres que l'ordre són:[25]

Ordre Leptictida

Com que Leptictida és un clade parafilètic, aquesta llista no té en compte ni les famílies ni els gèneres de filiació incerta o discutida.

En documentals[modifica | modifica el codi]

A Walking with Beasts.

Una femella de Leptictidium i les seves joves cries són els protagonistes del primer episodi de la sèrie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts. L'episodi narra un dia a la vida d'aquest animal de l'Eocè.

La femella apareix per primera vegada després de la caiguda d'un micrometeorit, quan es troba amb un altre exemplar de la mateixa espècie just abans de l'alba. Es veu obligada a fugir d'un Gastornis i refugiar-se al niu que ha construït a la base d'un ficus. Una vegada ja s'ha fet de dia, la mare surt a caçar, buscant insectes i animals de sang freda que encara no s'han escalfat i atrapa una granota. Va fins a la riba d'un llac, però no s'hi acosta perquè hi ha un Ambulocetus que ha vingut de la costa. Al migdia es veu obligada a tornar al niu malgrat el poc èxit que ha tingut, car és l'hora en què hi ha més depredadors al bosc, i es posa a dormir fins a la tarda.

Quan han passat les hores més càlides, la femella surt de nou. Utilitza les potes de darrere per preparar els caminets que utilitzarà per fugir si un depredador la persegueix. Aquesta vegada, les cries surten a caçar amb ella. Aconsegueixen fugir d'un nou atac del Gastornis, que acaba matant un propaleoteri. En aquesta ocasió, tenen èxit i aconsegueixen abundant aliment.

Quan cau la nit, els Leptictidium són uns dels pocs animals que se salven d'un núvol de gas tòxic, alliberat pel llac volcànic, gràcies al fet que el seu niu no es troba al camí que segueix el núvol. En canvi, l'Ambulocetus que els ha atacat durant el dia mor asfixiat pel diòxid de carboni i l'endemà al matí els Leptictidium passen pel seu costat, sabent que és mort.[26]

Referències i notes[modifica | modifica el codi]

  1. «Leptictidium» a la Paleobiology Database (en anglès).
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 «Leptictidium nasutum n sp., ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria)» (en alemany). Senckenbergiana lethaea, 66, 22 juliol 1985.
  3. McKenna, M. C.; Bell, S. K.. Classification of Mammals Above the Species Level (en anglès). Columbia University Press, 1997. ISBN 023111012X. 
  4. Morlo, Michael. «Triumph of the Beasts». A: Walking with Beasts (2001), BBC. (anglès)
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 von Koenigswald, W.; Storch, G.. «Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel» (en alemany). Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 91, 16-03-1987, pàg. 107-116.
  6. D. Rose, Kenneth; Archibald, J. D.. The Beginning of the Age of Mammals (en anglès). The Johns Hopkins University Press, 2006 [Consulta: 20 gener 2008]. 
  7. Chaisson, Eric J. «Leptictidium wildfacts» (en anglès). Animal wildfacts. BBC, 2001. [Consulta: 30-12-2007].
  8. 8,0 8,1 Jehle, Martin. «Insectivore-like mammals: Tiny teeth and their enigmatic owners» (en anglès). Paleocene Mammals. Martin Jehle, 2007. [Consulta: 30-12-2007].
  9. 9,0 9,1 «Leptictidium» (en neerlandès). Kenozoicum.nl, 2007. [Consulta: 30-12-2007].
  10. Rose, Kenneth D.. «The postcranial skeleton of early Oligocene Leptictis (Mammalia: Leptictida), with preliminary comparison to Leptictidium from the middle Eocene of Messel» (resum) (en anglès). Palaeontographica Abt. A, 278, pàg. 37-56.
  11. 11,0 11,1 Haines, Tim. «New Dawn». A: Walking with Beasts (en anglès). Londres: BBC Books, 2001 [Consulta: 30 desembre 2007]. 
  12. BBC. «Leptictidium» (en anglès). ABC, 2001. [Consulta: 20-01-2008].
  13. Schmidt, G. A. i Shindell, D. T.. (en anglès) Paleoceanography, 18, 1, 2003. DOI: 10.1029/2002PA000757.
  14. Stanley, Steven M. Earth System History (en anglès). Nova York: W.H. Freeman and Company, 1999. ISBN 0716728826 [Consulta: 5 abril 2008]. 
  15. Scotese, Christopher. «Paleomap project» (en anglès). Paleomap project. Christopher Scotese, 2002. [Consulta: 23-01-2008].
  16. 16,0 16,1 16,2 Morlo, M., Schaal, S., Mayr, G. i Seiffert, C.. «An annotated taxonomic list of the Middle Eocene (MP 11)» (en anglès). Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 252, 09-12-2004, pàg. 95-108.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Mathis, C.. «Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France» (en francès). Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, 11, 1989, pàg. 33-64.
  18. 18,0 18,1 Tobien, H.. «Insectivoren (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Darmstadt» (en alemany). Wiesbaden: Notizbl. hess. Landesamt. Bodenforsch., 90, 1962, pàg. 7-41.
  19. Precingúlid: Part frontal d'una molar inferior.
  20. 20,0 20,1 20,2 Hooker, J. J. «Origin and evolution of the Pseudorhyncocyonidae, a European Paleogene family of insectivorous placental mammals» (en anglès). Palaeontology, 56, 4, 2013, pàg. 807–835. DOI: 10.1111/pala.12018.
  21. Mesostil: Prominència accessòria de la muralla externa d'una dent molar inferior.
  22. Metastil: Petita prominència accessòria de la muralla externa d'una dent molar inferior.
  23. Protocresta: Vora anterior corba d'una dent.
  24. Cíngol: Cresta basal d'una dent.
  25. Haaramo, Mikko. «Mikko's Phylogeny Archive» (en anglès). Mikko's Phylogeny Archive. Mikko Haaramo, 2007. [Consulta: 30 desembre 2007].
  26. BBC. «Walking with Beasts» (en anglès). Walking with Beasts al web de l'ABC. BBC, 2002. [Consulta: 30-12-2007].

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Leptictidium

En alemany[modifica | modifica el codi]

  • Christian, A. «Current Geological and Paleontological Research in the Messel Formation». Courier Forschungsinstitut Senckenberg. Schaal, S. i Habersetzer, J. [Frankfurt del Main], 1999.
  • Storch, G. «Leptictidium - ein archaischer Säuger». Naturwissenschaftliche Rundschau, 40, 1987, pàg. 327-328.
  • von Koenigswald, W.; Wuttke, M. «Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel». Wiesbaden: Geol. Jb. Hessen, 115, 1987, pàg. 65-79.

En anglès[modifica | modifica el codi]

  • Benton, M. Oxford: Blackwell Publishers. Vertebrate Palaeontology, 2000. ISBN 0632056142. 
  • Frey, E.; Herkner, B.; Schrenk, F.; Seiffert, C. «Reconstructing organismic constructions and the problem of Leptictidium's locomotion». Darmstadt: Kaupia Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 3, 1993, pàg. 89-95.
  • Rose, K. The Johns Hopkins University Press. The Beginning of the Age of Mammals, 2006. ISBN 0801884721.