Nucli cel·lular

De Viquipèdia

Dreceres ràpides: navegació, cerca
Cèl·lules HeLa tintades per ADN amb la tinció de Hoechst blava. La cèl·lula central i la situada més a la dreta es troben en inferfase, de manera que se'n veuen els nuclis sencers. A l'esquerra, la cèl·lula està experimentant mitosi i el seu ADN s'ha condensat en preparació per la divisió.
Esquema d'una cèl·lula animal típica, amb els components subcel·lulars. Orgànuls: (1) nuclèol (2) nucli (3) ribosoma (4) vesícula (5) reticle endoplasmàtic rugós (6) aparell de Golgi (7) citosquelet (8) reticle endoplasmàtic llis (9) mitocondris (10) vacúol (11) citoplasma (12) lisosoma (13) centríols

En biologia cel·lular, el nucli (del llatí nucleus o nuculeus, amb el significat de "petita nou") és un orgànul embolicat en una membrana present en totes les cèl·lules eucariotes. Conté gran part del material genètic de la cèl·lula, organitzat en forma de múltiples llargues molècules lineals d'ADN en combinació amb una gran varietat de proteïnes, com ara les histones, que contribueixen a formar cromosomes. Els gens d'aquests cromosomes són el genoma nuclear de la cèl·lula. La funció del nucli és mantenir la integritat d'aquests gens i controlar les activitats de la cèl·lula per mitjà de la regulació de l'expressió gènica – així doncs, el nucli és el centre de control de la cèl·lula.

Les estructures principals que formen el nucli són l'embolcall nuclear, una membrana doble que envolta l'orgànul sencer i en separa els continguts del citoplasma cel·lular, i la làmina nuclear, una malla dins el nucli que li afegeix suport mecànic, de manera similar a com el citosquelet suporta la cèl·lula en general. Com que la membrana nuclear és impermeable a la majoria de molècules, calen porus nuclears per permetre el moviment de molècules a través de l'embolcall. Aquests porus travessen ambdues membranes, oferint un canal que permet el lliure moviment de molècules petites i ions. El moviment de molècules més grans com ara proteïnes està ben controlat, i requereix transport actiu regulat per proteïnes portadores. El transport nuclear és essencial pel funcionament cel·lular, car el moviment a través dels porus és necessari tant per l'expressió gènica com pel manteniment dels cromosomes.

Tot i que l'interior del nucli no conté subcompartiments delimitats per membranes, els seus continguts no són uniformes, i existeixen una sèrie de "cossos subnuclears", formats per proteïnes úniques, molècules d'ARN i determinades parts dels cromosomes. El més conegut d'aquests cossos és el nuclèol, el paper principal del qual és en l'assemblatge dels ribosomes. Després de ser produïts al nuclèol, els ribosomes són exportats al citoplasma, on tradueixen l'ARNm.

Taula de continguts

[edita] Història

Il·lustració més antiga coneguda de cèl·lules i el seu nucli, d'Antonie van Leeuwenhoek, 1719.
Il·lustració d'una cèl·lula de glàndula salival de Chironomus publicada per Walther Flemming el 1882. El nucli conté cromosomes politènics.

El nucli fou el primer orgànul en ser descobert. La il·lustració probablement més antiga conservada es remunta a Antonie van Leeuwenhoek, un dels primers microscopistes (1632 – 1723). Observà un "lumen" al nucli, als glòbuls vermells del salmó.[1] A diferència dels glòbuls vermells mamiferoides, els dels altres vertebrats conserven el nucli. El nucli també fou descrit per Franz Bauer el 1804[2] i amb més detall el 1831, pel botànic escocès Robert Brown en una xerrada a la Societat Linneana de Londres. Brown estava estudiant orquídies microscòpicament quan observà una àrea opaca, que anomenà arèola o nucli, a les cèl·lules de la capa exterior de la flor.[3] No suggerí cap funció potencial per aquesta estructura. El 1838, Matthias Schleiden suggerí que el nucli té un paper en la generació de cèl·lules, i encunyà el nom "citoblast" ("formador de cèl·lules"). Creia haver observat noves cèl·lules formant-se al voltant dels "citoblasts". Franz Meyen fou un ferm oponent d'aquest punt de vista, havent descrit la multiplicació de les cèl·lules per divisió i creient que moltes cèl·lules mancaven de nucli. La idea que les cèl·lules es poden generar de novo, sigui pel "citoblast" o d'una altra manera, contradeia el treball de Robert Remak (1852) i Rudolf Virchow (1855), que propagaren de manera decisiva el nou paradigma que les cèl·lules només són generades per cèl·lules (omnis cellula e cellula). La funció del nucli romania incerta.[4]

Entre el 1876 i el 1878 Oscar Hertwig publicà diversos estudis sobre la fertilizació dels ous d'eriçó de mar, demostrant que el nucli de l'esperma penetra a l'oòcit i es fusiona amb el seu nucli. Aquesta fou la primera vegada que se suggerí que un individu es desenvolupa a partir d'una (única) cèl·lula nucleada. Això contradeia la teoria d'Ernst Haeckel que es repeteix el procés complet de filogènesi d'una espècie durant el desenvolupament embrionari, incloent-hi la generació de la primera cèl·lula nucleada a partir d'una "monèrula", una massa sense estructura de mucositat primordial (Urschleim). Per consegüent, la necessitat del nucli de l'esperma per la fertilització fou discutida durant bastant de temps. Tanmateix, Hertwig confirmà la seva observació en altres grups d'animals, com ara amfibis i mol·luscs. Eduard Strasburger obtingué els mateixos resultats amb les plantes el 1884. Això obrí el camí per assignar al nucli un paper important en l'herència. El 1873, August Weismann postulà l'equivalència de les "cèl·lules" germinals materna i paterna per l'herència. La funció del nucli com a portador de la informació genètica no es revelà fins més tard, després del descobriment de la mitosi i del redescobriment de les lleis de Mendel a principis del segle XX; es desenvolupà la teoria cromosòmica de l'herència.[4]

[edita] Estructures

El nucli és l'orgànul cel·lular més gran en els animals.[5] En les cèl·lules mamiferoides, el diàmetre mitjà del nucli és d'aproximadament sis micròmetres micrometers (μm), ocupant aproximadament un 10% del volum total de les cèl·lules.[6] El líquid viscós que conté s'anomena nucleoplasma, i té una composició similar a la del citosol que es troba a l'exterior del nucli.[7] Apareix com un orgànul dens i més o menys esfèric.

[edita] Embolcall i porus nuclears

Article principal: Embolcall nuclear i Porus nuclear
El nucli cel·lular eucariota. Al diagrama s'hi veuen les membranes dobles de l'embolcall nuclear plenes de ribosomes, l'ADN (formant complexos en forma de cromatina) i el nuclèol. Dins del nucli cel·lular hi ha un líquid viscós anomenat nucleoplasma, semblant al citoplasma que es troba a l'exterior del nucli.
Tall de secció d'un porus nuclear de la superfície de l'embolcall nuclear. (1). Les altres etiquetes del diagrama mostren (2) l'anell exterior, (3) rajos, (4) cistell, i els (5) filaments.

L'embolcall nuclear, també conegut com a membrana nuclear, es compon de dues membranes cel·lulars, una d'interior i una d'exterior, situades en paral·lel i separades per entre 10 i 50 nanòmetres (nm). L'embolcall nuclear envolta completament el nucli i separa el material genètic de la cèl·lula del citoplasma que l'envolta, fent de barrera per evitar que les macromolècules es difonguin lliurement entre el nucleoplasma i el citoplasma.[8] La membrana nuclear exterior és contínua amb la membrana del reticle endoplasmàtic rugós (RER) i també està plena de ribosomes. L'espai entre les membranes rep el nom d'espai perinuclear i és continu amb el lumen del RER.

Els porus nuclears, que ofereixen canals aquosos a través de l'embolcall, es componen de múltiples proteïnes, denominades col·lectivament nucleoporines. Els porus tenen un pes molecular d'uns 125 milions de daltons i es componen d'entre 50 (en els llevats) i 100 proteïnes (en els vertebrats).[5] Els porus tenen un diàmetre total de 100 nm; tanmateix, l'espai a través del qual es difonen lliurement les molècules té una amplada de només uns 9 nm, a causa de la presència de sistemes reguladors al centre del porus. Aquesta mida permet que passin lliurement les petites molècules solubles en aigua, tot evitant que les molècules més grans, com ara els àcids nucleics o les proteïnes més grans, entrin o surtin del nucli de manera inapropiada. Aquestes molècules grans han de ser transportades activament al nucli. El nucli d'una cèl·lula mamiferoide típica té entre 3.000 i 4.000 porus a l'embolcall,[9] cadascun dels quals té una estructura en forma d'anell octasimètrica a la posició en què es fusionen la membrana interior i l'exterior.[10] Unida a l'anell, hi ha una estructura anomenada "cistell nuclear" que s'estén dins el nucleoplasma, així com una sèrie d'extensions filamentoses que penetren al citoplasma. Ambdues estructures serveixen per mitjançar la unió a proteïnes de transport nuclears.[5]

La majoria de proteïnes, subunitats ribosòmiques i alguns ARN són transportats a través dels complexos de porus en un procés mitjançat per una família de factors de transport coneguts com a carioferines. Les carioferines que mitjancen el moviment vers el nucli també reben el nom d'importines, mentre que les que mitjancen el moviment des del nucli cap enfora s'anomenen exportines. La majoria de carioferines interactuen directament amb el que porten, tot i que algunes utilitzen proteïnes adaptadores.[11] Les hormones esteroïdals com ara el cortisol i l'aldosterona, així com altres petites molècules solubles en lípids implicades en la senyalització intercel·lular, es poden difondre a través de la membrana cel·lular i cap al citoplasma, on s'uneixen a proteïnes receptores nuclears que són transportades al nucli. Allà compleixen la funció de factors de transcripció quan estan unides al seu lligand; en absència del lligand, molts d'aquests receptors funcionen com a histona desacetilases que inhibeixen l'expressió gènica.[5]

[edita] Làmina nuclear

Article principal: Làmina nuclear

En les cèl·lules animals, dues xarxes de filaments intermedis proporcionen suport mecànic al nucli: la làmina nuclear forma una malla organitzada a la cara interna de l'embolcall, mentre que hi ha un suport menys organitzat a la cara citosòlica de l'embolcall. Ambdós sistemes proporcionen suport estructural per l'embolcall nuclear i llocs d'ancoratge pels cromosomes i els porus nuclears.[6]

La làmina nuclear es compon majoritàriament de proteïnes anomenades lamines. Com totes les proteïnes, les lamines són sintetitzades al citoplasma i després transportades a l'interior del nucli, on són assemblades abans d'incorporar-se a la xarxa existent de la làmina nuclear.[12][13] Les lamines també es troben al nucleoplasma, on formen una altra estructura regular coneguda com a "vel nucleoplàsmatic",[14] que és visible al microscopi de fluorescència. La funció exacta del vel és incerta, tot i que és exclòs del nuclèol i és present durant la interfase.[15] Les estructures de lamina que formen el vel s'uneixen a la cromatina, i la disrupció de la seva estructura inhibeix la transcripció dels gens codificadors de proteïnes.[16]

Com els components dels altres filaments intermedis, el monòmer de les lamines conté un domini alfa helicoïdal utilitzat per dos monòmers per enrotllar-se l'un al voltant de l'altre, formant una estructura dimèrica anomenada hèlix superenrotllada. Aleshores dues d'aquestes estructures s'uneixen de costat, en una configuració antiparal·lela, per formar un tetràmer anomenat "protofilament". Vuit d'aquests protofilaments formen una configuració lateral que es cargola per formar un "filament" semblant a una corda. Aquests filaments es poden assemblar i desassemblar de manera dinàmica, cosa que significa que els canvis de la longitud del filament depenen de les velocitats competidores d'addició i substracció de protofilaments.[6]

Les mutacions en els gens de les lamines que causen defectes en l'assemblatge dels filaments són conegudes com a "laminopaties". La laminopati més destacada és la família de malalties conegudes com a progèria, que provoca un envelliment prematur en els malalts. El mecanisme exacte pel qual els canvis bioquímics associats donen origen al fenotip envellit no està ben conegut.[17]

[edita] Cromosomes

Article principal: Cromosoma
Nucli de fibroblast de ratolí amb l'ADN tenyit de blau. Els territoris cromosòmics distints del cromosoma 2 (vermell) i el cromosoma 9 (verd) són visibles, tenyits amb hibridació fluorescent in situ.

El nucli cel·lular conté la majoria del material genètic de la cèl·lula, en forma de múltiples molècules linears d'ADN organitzades en estructures anomenades cromosomes. Durant la majoria del cicle cel·lular, estan organitzades en un complex ADN-proteïna anomenat cromatina, i durant la divisió cel·lular es pot veure com la cromatina forma els comosomes ben definits típic d'un cariotip. Una petita part dels gens de la cèl·lula es troben als mitocondris.

Hi ha dos tipus de cromatina. L'eucromatina és la forma menys compacta d'ADN, i conté gens que són expressats sovint per la cèl·lula.[18] L'altre tipus, l'heterocromatina, és la forma més compacta, i conté ADN que no es transcriu gaire sovint. Aquesta estructura se subdivideix en heterocromatina "facultativa", que consisteix en gens que només s'organitzen en heterocromatina en determinats tipus de cèl·lules o determinades fases del desenvolupament, i heterocromatina "constitutiva", que consisteix en components estructurals del cromosoma, com ara telòmers i centròmers.[19] Durant la interfase, la cromatina s'organitza en parts individuals distintes,[20] anomenades "territoris cromosòmics".[21] Els gens actius, que generalment es troben a la regió eucromàtica del cromosoma, tendeixen a situar-se vers el límit del territori cromosòmic.[22]

S'han associat anticossos contra determinats tipus d'organització de la cromatina, especialment els nucleosomes, amb una sèrie de malalties autoimmunitàries, com ara el lupus eritematós sistèmic.[23] Se'ls coneix com a anticossos antinuclears (ANA) i també se'ls ha observat en combinació amb l'esclerosi múltiple, com a part d'una disfunció general del sistema immunitari.[24] Com en el cas de la progèria, el paper que tenen els anticossos a l'hora d'induir els símptomes de les malalties autoimmunitàries no és evident.

[edita] Nuclèol

Article principal: Nuclèol
Micrografia electrònica d'un nucli cel·lular, on el nucleòl està tenyit amb un color fosc.

El nuclèol és una estructura distinta amb una tinció densa que es troba al nucli. No està envoltat per cap membrana, i a vegades es diu que és un "suborgànul". Es forma al voltant de repeticions en tàndem d'ADNr, l'ADN que codifica l'ARN ribosòmic (ARNr). Aquestes regions són denominades regions organitzants nucleolars (NOR). Les funcions principals del nuclèol són sintetitzar ARNr i assemblar ribosomes. La cohesió estructural del nuclèol depèn de la seva activitat, car l'asemblatge de ribosomes al nucleòl resulta en l'associació passatgera de components nucleolars, facilitant més assemblatges de cromosomes i, per tant, més associació. Aquest model és recolzat per les observacions que indiquen que la desactivació de l'ADNr fa que es barregin les estructures nucleolars.[25]

El primer pas de l'assemblatge ribosòmic és la transcripció de l'ADNr per part d'una proteïna anomenada ARN polimerasa I, formant un gran precursor pre-ARNr. Aquest precursor és fragmentat en les subunitats ARNr 5.8S, 18S i 28S.[26] La transcripció, el processament posttranscripcional i l'assemblatge de l'ARNr es produeix al nuclèol, amb l'ajut de petites molècules d'ARN nucleolar petit (ARNnop), algunes de les quals deriven d'introns empalmats provinents de gens codificants d'ARN missatgers relacionats amb el funcionament ribosòmic. Les subunitats ribosòmiques assemblades són les estructures més grans que passen pels porus nuclears.[5]

En observar-lo al microscopi electrònic, es pot veure que el nuclèol es compon de tres regions distingibles: a la part més interior, els "centres fibril·lars" (CF), envoltats pel "component fibril·lar dens" (CFD), que al seu torn està envoltat pel "component granular" (CG). La transcripció de l'ADNr es fa o bé als CF o al límit CF-CFD; per això, quan s'incrementa la transcripció d'ADNr a la cèl·lula, es detecten més CF. La majoria de la fragmentació i modificació dels ARNr es fa al CFD, mentre que els passos posteriors que impliquen l'assemblatge de les proteïnes a les unitats ribosòmiques es fan al CG.[26]

[edita] Altres cossos subnuclears

Mida de les estructures subnuclears
Nom de l'estructura Diàmetre de l'estructura
Cossos de Cajal 0,2–2,0 µm[27]
PIKA 5 µm[28]
Cossos PML 0,2–1,0 µm[29]
Paraspeckles 0,2–1,0 µm[30]
Speckles 20–25 nm[28]

A part del nuclèol, el nucli conté una sèrie d'altres cossos no delimitats per membranes. Aquests cossos inclouen els cossos de Cajal, gèminis de cossos enrotllats, associacions cariosòmiques d'interfase polimòrfiques (PIKA), cossos de leucèmia promielocítica (PML), paraspeckles i speckles d'empalmament. Tot i que se sap poca cosa sobre alguns d'aquests dominis, són significants pel fet que demostren que el nucleoplasma no és una mescla uniforme, sinó que conté subdominis funcionals organitzats.[29]

Altres estructures subnuclears apareixen com a part de processos patològics anormals. Per exemple, s'ha observat la presència de petites barres intranuclears en alguns casos de miopatia nemalínica. Aquest trastorn sol ser el resultat de mutacions en l'actina, i les barres en si es componen d'actina mutant, a més d'altres proteïnes citoesquelètiques.[31]

[edita] Cossos de Cajal i gemmes

Un nucli típicament conté entre una i deu estructures compactes anomenades cossos de Cajal o cossos enrotllats (CB), amb un diàmetre d'entre 0,2 µm i 2,0 µm, segons el tipus de cèl·lula i l'espècie.[27] Quan se'ls observa al microscopi electrònic, semblen cabdells de fils embolicats,[28] i són focus densos de distribució de la proteïna coilina.[32] Els CB tenen una sèrie de papers diferents relacionats amb el processament de l'ARN, específicament l'ARN nucleolar petit (ARNnop) i la maduració de l'ARN nuclear petit (ARN) i la modificació de l'ARNm de les histones.[27]

Són similars als cossos de Cajal són els gèminis de cossos enrotllats, o gemmes, el nom dels quals deriva de la constel·lació de Gèminis, en referència a la seva estreta relació de "bessons" amb els CB. Les gemmes tenen una mida i forma similars a les dels CB, i de fet són pràcticament indiferenciables al microscopi.[32] A diferència dels CB, les gemmes no contenen ribonucleoproteïnes nuclears petites (RNPnp), però sí que contenen una proteïna anomenada "supervivent de les neurones motrius" (SNM), la funció de la qual està relacionada amb la biogènesi de les RNPnp. Es creu que les gemmes ajuden els CB en la biogènesi d'RNPnp,[33] tot i que també s'ha suggerit, basant-se en proves de microscòpia, que els CB i les gemmes són manifestacions diferents de la mateixa estructura.[32]

[edita] Dominis PIKA i PTF

Els dominis PIKA, o associacions cariosòmiques d'interfase polimòrfiques, foren descrites per primer cop en estudis de microscòpia l'any 1991. La seva funció era i roman incerta, tot i que no es creia que estiguessin associades a la replicació o transcripció de l'ADN actives ni al processament de l'ARN.[34] S'ha observat que sovint s'associen a dominis diferenciats definits per una localització densa del factor de transcripció PTF, que promou la transcripció de l'ARNnp.[35]

[edita] Cossos PML

Els cossos de leucèmia promielocítica (cossos PML) són cossos esfèrics que es troben dispersos arreu del citoplasma, amb una mida de 0,2–1,0 µm. Se'ls coneix amb una sèrie de noms diferents, incloent-hi domini nuclear 10 (ND10), cossos de Kremer i dominis oncogènics PML. Sovint se'ls observa al nucli en associació amb els cossos de Cajal i cossos d'empalmament. S'ha suggerit que tenen un paper en la regulació de la transcripció.[29]

[edita] Paraspeckles

Article principal: Paraspeckle

Els paraspeckles, descoberts per Fox et al. El 2002, són compartiments de forma irregular que es troben a l'espai intercromatínic del nucli.[36] Foren observats originalment en cèl·lules HeLa, on generalment n'hi ha 10–30 per nucli,[37] però actualment se sap que els paraspeckles existeixen en totes les cèl·lules primàries humanes, en els llinatges de cèl·lules transformades i les seccions de teixits.[38] El seu nom deriva de la seva distribució al nucli: para és una abreviació de "paral·lel", mentre que speckles ("XXX", en anglès), es refereix als speckles d'empalmament, als quals sempre estan pròxims.[37]

Els paraspeckles són estructures dinàmiques que s'alteren en resposta a canvis en l'activitat metabòlica cel·lular. Són dependents de la transcripció[36] i en absència de la transcripció d'ARN Pol II, el paraspeckle desapareix i tots els seus components proteics associats (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 i PSF) formen un tap en forma de creixent al nuclèol. Aquest fenomen s'observa durant el cicle cel·lular. Al cicle cel·lular, els paraspeckles estan presents durant la interfase i tota la mitosi, tret de la telofase. Durant telofase, quan es formen els dos nuclis fills, no hi ha transcripció d'ARN Pol II, de manera que els components proteics formen un tap perinucleolar.[38]

[edita] Speckles d'empalmament

També coneguts com a "clústers de grànuls d'intercromatina" o "compartiments de factor d'empalmament", els speckles són rics en PRNnp d'empalmament i altres proteïnes d'empalmament necessàries pel preprocessament de l'ARNm.[39] A causa de les necessitats canviants de la cèl·lula, la composició i situació d'aquests cossos canvia segons la transcripció d'ARNm i la regulació per fosforilació de diverses proteïnes.[40]

[edita] Funcions

La funcio principal del nucli cel·lular és controlar l'expressió gènica i mitjançar la replicació de l'ADN durant el cicle cel·lular. El nucli proporciona un lloc per la transcripció segregat de la ubicació de la traducció al citoplasma, permetent nivells de regulació gènica que no són possibles pels procariotes.

[edita] Compartimentalització cel·lular

L'embolcall nuclear permet que el nucli controli els seus continguts, i els separa de la resta del citoplasma quan és necessari. Això és important per controlar processos a banda i banda de la membrana cel·lular. En els casos en què cal restringir un procés citoplasmàtic, se'n mou un participant clau al nucli, on interactua amb els factors de transcripció per subregular la producció de determinats enzims de la ruta.Aquest mecanisme regulador es dóna per la glucòlisi, una ruta cel·lular que descompon la glucosa per produir energia. L'hexocinasa és un enzim que s'encarrega del primer pas de la glucòlisi, formant glucosa-6-fosfat a partir de la glucosa. En concentracions elevades de fructosa-6-fosfat, una molècula que es forma posteriorment a partir de glucosa-6-fosfat, una proteïna reguladora s'enduu l'hexocinasa al nucli,[41] on forma un complex repressor transcripcional amb proteïnes nuclears per reduir l'expressió de gens implicats en la glucòlisi.[42]

Per tal de controlar quins gens es transcriuen, la cèl·lula separa algunes proteïnes de factor de transcripció encarregades de regular l'expressió gènica de l'accés físic a l'ADN, fins que siguin activades per altres rutes de senyalització. Això evita fins i tot els nivells baixos d'expressió gènica inapropiada. Per exemple, en els casos dels gens controlats per NF-κB, que estan implicats en la majoria de respostes inflamatòries, la transcripció és induïda en resposta a una ruta de senyalització, com la que inicia la molècula de senyalització TNF-α, s'uneix a un receptor de la membrana cel·lular, provocant el reclutament de proteïnes de senyalització, i finalment activa el factor de transcripció NF-κB. Un senyal de localització nuclear de la proteïna NF-κB permet que sigui transportada pel porus nuclear cap a dins del nucli, on estimula la transcripció dels gens diana.[6]

La compartimentalització permet a la cèl·lula evitar la traducció d'ARNm no empalmat.[43] L'ARN eucariota conté introns que han de ser eliminats abans de ser traduït per generar proteïnes funcionals. L'empalmament es fa dins el nucli, abans que els ribosomes puguin arribar a l'ARNm per traduir-lo. Sense el nucli, els ribosomes traduirien ARNm acabat de produir (no processat), creant proteïnes deformes i no funcionals.

[edita] Expressió gènica

Article principal: Expressió gènica

[edita] Referències

  1. ↑ Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citat a: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt del Main, Alemanya, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
  2. ↑ Harris, H. The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press, 1999. 
  3. ↑ Brown, Robert. «On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea». Miscellaneous Botanical Works, vol. i, pàg. 511–514.
  4. ↑ 4,0 4,1 Cremer, Thomas. Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Berlín, Heidelberg, Nova York, Tòquio: Springer Verlag, 1985. ISBN 3-540-13987-7.  Versió en línia aquí
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Lodish, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J.. Molecular Cell Biology, 5a edició. Nova York: WH Freeman, 2004. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molecular Biology of the Cell, Capítol 4, pàgines 191-234, 4a edició. Garland Science, 2002. 
  7. ↑ Clegg JS. «Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries». Am. J. Physiol., vol. 246, 2 Pt 2, pàg. R133–51.
  8. ↑ Paine P, Moore L, Horowitz S. «Nuclear envelope permeability». Nature, vol. 254, 5496, pàg. 109–114.
  9. ↑ «Capítol 3», Rodney Rhoades, Richard Pflanzer: Human Physiology, 3a edició. Saunders College Publishing, 1996. 
  10. ↑ Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb D. «Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability». J Cell Biol, vol. 149, 5, pàg. 1027–1038.
  11. ↑ Pemberton L, Paschal B. «Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export». Traffic, vol. 6, 3, pàg. 187–198.
  12. ↑ Stuurman N, Heins S, Aebi U. «Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions». J Struct Biol, vol. 122, 1–2, pàg. 42–66.
  13. ↑ Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R. «Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope». J Cell Biol, vol. 119, 4, pàg. 725–735.
  14. ↑ Goldman R, Gruenbaum Y, Moir R, Shumaker D, Spann T. «Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture». Genes Dev, vol. 16, 5, pàg. 533–547.
  15. ↑ Moir RD, Yoona M, Khuona S, Goldman RD.. «Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells». Journal of Cell Biology, vol. 151, 6, pàg. 1155–1168.
  16. ↑ «Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription». Journal of Cell Biology, vol. 156, 4, pàg. 603–608.
  17. ↑ Mounkes LC, Stewart CL. «Aging and nuclear organization: lamins and progeria». Current Opinion in Cell Biology, vol. 16, pàg. 322–327.
  18. ↑ Ehrenhofer-Murray A. «Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair». Eur J Biochem, vol. 271, 12, pàg. 2335–2349.
  19. ↑ Grigoryev S, Bulynko Y, Popova E. «The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation». Chromosome Res, vol. 14, 1, pàg. 53–69.
  20. ↑ Schardin, Margit; T. Cremer, H. D. Hager, M. Lang. «Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories». Human Genetics, vol. 71, 4, pàg. 281–287.
  21. ↑ Lamond, Angus I.; William C. Earnshaw. «Structure and Function in the Nucleus». Science, vol. 280 (1998-04-24), pàg. 547–553.
  22. ↑ Kurz, A; S Lampel, JE Nickolenko, J Bradl, A Benner, RM Zirbel, T Cremer and P Lichter. «Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories». The Journal of Cell Biology, vol. 135, pàg. 1195–1205.
  23. ↑ NF Rothfield, BD Stollar. «The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus». J Clin Invest, vol. 46, 11, pàg. 1785–1794.
  24. ↑ S Barned, AD Goodman, DH Mattson. «Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis». Neurology, vol. 45, 2, pàg. 384–385.
  25. ↑ Hernandez-Verdun, Daniele. «Nucleolus: from structure to dynamics». Histochem. Cell. Biol, vol. 125, 125, pàg. 127–137.
  26. ↑ 26,0 26,1 Lamond, Angus I.; Judith E. Sleeman. «Nuclear substructure and dynamics». Current Biology, vol. 13, 21, pàg. R825–828.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Cioce M, Lamond A. «Cajal bodies: a long history of discovery». Annu Rev Cell Dev Biol, vol. 21, pàg. 105–131.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Pollard, Thomas D.; William C. Earnshaw. Cell Biology. Filadèlfia: Saunders, 2004. ISBN 0-7216-3360-9. 
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Dundr, Miroslav; Tom Misteli. «Functional architecture in the cell nucleus». Biochem. J., 356, pàg. 297–310.
  30. ↑ Entrevista per correu electrònic de R. Sundby a Archa Fox sobre la mida dels paraspeckles. 7 de març del 2007.
  31. ↑ Goebel, H.H.; I Warlow. «Nemaline myopathy with intranuclear rods—intranuclear rod myopathy». Neuromuscular Disorders, vol. 7, 1, pàg. 13–19.
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 Matera AG, Frey MA.. «Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?». American Journal of Human Genetics, vol. 63, 2, pàg. 317–321.
  33. ↑ Matera, A. Gregory. «Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon». Journal of Cellular Biochemistry, 70, pàg. 181–192.
  34. ↑ Saunders WS, Cooke CA, Earnshaw WC. «Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region.». Journal of Cellular Biology, vol. 115, 4, pàg. 919–931. PMID 1955462
  35. ↑ Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon J, Roeder R, Cook P, Murphy S. «Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle». EMBO J, vol. 17, 6, pàg. 1768–1778.
  36. ↑ 36,0 36,1 Fox, Archa et al.. «Paraspeckles:A Novel Nuclear Domain». Current Biology, vol. 12, pàg. 13–25.
  37. ↑ 37,0 37,1 Fox, Archa; Wendy Bickmore. «Nuclear Compartments: Paraspeckles». Nuclear Protein Database, 2004. [Consulta: 06-03-2007].
  38. ↑ 38,0 38,1 Fox, A. et al.. «P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner». Molecular Biology of the Cell, vol. 16, pàg. 5304–5315. PMID 16148043
  39. ↑ Lamond AI, Spector DL. «Nuclear speckles: a model for nuclear organelles». Nat. Rev. Mol. Cell Biol., vol. 4, 8, pàg. 605–12.
  40. ↑ Handwerger, Korie E.; Joseph G. Gall. «Subnuclear organelles: new insights into form and function». TRENDS in Cell Biology, vol. 16, 1, pàg. 19–26.
  41. ↑ Lehninger, Albert L.; David L. Nelson, Michael M. Cox.. Lehninger principles of biochemistry, 3a edició. Nova York: Worth Publishers, 2000. ISBN 1-57259-931-6. 
  42. ↑ Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P.. «Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway.». Biochem Soc Trans, vol. 33, 1, pàg. 265–268. PMID 15667322
  43. ↑ Görlich, Dirk; Ulrike Kutay. «Transport between the cell nucleus and the cytoplasm». Ann. Rev. Cell Dev. Biol., 15, pàg. 607–660.


Cèl·lula Cèl·lula
Orgànuls i estructures cel·lulars
Acrosoma • Aparell de Golgi • Centríol • Cili • Citoplasma • Cloroplast • Citosquelet • Endosoma • Flagel • Leucoplast • Lisosoma • Melanosoma • Membrana cel·lular • Mitocondri • Membrana nuclear • Nuclèol • Nucli • Peroxisoma • Reticle endoplasmàtic • Ribosoma • Vacúol • Vesícula • VTC's
Processos cel·lulars
Apoptosi • Cicle cel·lular • Endocitosi • Exocitosi • Fagocitosi • Interfase • Meiosi • Mitosi • Necrosi • Pinocitosi • Respiració cel·lular •
Transport de membrana (Transport actiu • Transport passiu)
Metabolisme de les macromolècules
Replegament proteic • Replicació de l'ADN • Reparació de l'ADN • Síntesi proteica • Transcripció genètica
v • d • e

·

Obtingut de «http://ca.wikipedia.org/wiki/Nucli_cel%C2%B7lular»