Virus de Marburg

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Infotaula d'ésser viuVirus de Marburg
Marburg marburgvirus Modifica el valor a Wikidata

Micrografia de microscòpia electrònica de transmissió de virions de virus de Marburg Modifica el valor a Wikidata
Dades
GenomaGrup V ((-)ssRNA)
Malaltiamalaltia pel virus de Marburg Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
RegneOrthornavirae
FílumNegarnaviricota
ClasseMonjiviricetes
OrdreMononegavirales
FamíliaFiloviridae
GènereMarburgvirus
EspècieMarburg marburgvirus Modifica el valor a Wikidata
Nomenclatura
EpònimMarburg Modifica el valor a Wikidata
Per a altres significats, vegeu «Marburgvirus».

El virus de Marburg, nom científic Marburg marburgvirus, és un virus que causa una severa febre hemorràgica viral en humans. El virus de Marburg fou descrit per primer cop el 1967.[1] Avui dia, el virus és un dels dos membres del complex d'espècies Marburg marburgvirus, que s'inclou en el gènere Marburgvirus, família Filoviridae, a l'ordre Mononegavirales. El nom de virus de Marburg deriva de Marburg an der Lahn (la ciutat a Hessen, RFA, on el virus va ser descobert per primer cop) i el sufix taxonòmic virus.[2] D'acord amb les regles per a l'assignació de noms taxonòmics establert pel Comitè Internacional de Taxonomia de Virus (ICTV), el nom del virus és virus de Marburg, forma que pot ser abreujada MARV (abreviatura oficial).

Fou descrit per primer cop en petits brots a les ciutats alemanyes de Marburg an der Lahn i Frankfurt del Main i la capital iugoslava de Belgrad el 1960. Els treballadors van estar exposats accidentalment als teixits de mones verdes (Chlorocebus aethiops) infectades a l'antiga planta industrial, Behringwerke, llavors depenent de l'empresa Hoechst, i avui de CSL Behring. Durant aquests brots, 31 persones es van infectar i set d'elles van morir. El virus de Marburg (MARV) causa una malaltia greu en els éssers humans i els primats no humans en forma de febre hemorràgica viral. Un virus que compleix els criteris per ser membre de les espècies Marburg marburgvirus és un virus de Marburg si el seu genoma difereix de la del prototip Marburg marburgvirus, variant del virus de Marburg Musoke (MARV/Mus), en menys d'un 10% dels seus nucleòtids.[2] Virus de Marburg va ser introduït per primera vegada amb aquest nom el 1967.[2] En 2005, el nom del virus va ser canviat a Marburgvirus Llac Victòria, que per desgràcia era la mateixa ortografia que les seves espècies Lake Victoria marburgvirus.[3][4] No obstant això, la majoria d'articles científics segueixen referint-se al virus de Marburg. En conseqüència, el 2010, el nom del virus de Marburg va ser reinstal·lat i el nom de l'espècie va canviar.[2] Una abreviatura anterior per al virus era MBGV.

MARV és considerat en diversos sistemes de control de la bioseguretat: un select agent (CDC),[5] segons l'OMS està adscrit al Grup 4 de patògens perillosos (que requereix un nivell 4 de bioseguretat), segons els NIH/National Institute of Allergy and Infectious Diseases[6] Patògens de Categoria Prioritat A,[7] segons els Centers for Disease Control and Prevention és un agent de categoria A bioterrorisme,[8] i és considerat com un agent biològic per al control de les exportacions per l'Australia Group.[9]

Patologia[modifica]

MARV és un dels dos marburgvirus que causa la febre hemorràgica de Marburg (en anglès Marburg hemorrhagic fever, MHF o també Marburg virus disease, MVD) en els éssers humans. En el passat, MARV ha provocat els següents brots:


Brots de febre hemorràgica de Marburg deguts a infecció per virus de Marburg (MARV)
Data Localització índex de mortalitat (núm. morts/núm. casos)
1967 Marburg an der Lahn i Frankfurt del Main, RFA, i Belgrad, Iugoslàvia 7/31 (23%)[2][10][11][12][13][14][15][16]
1975 Rhodesia i Johannesburg, sud-àfrica 1/3 (33%)[17][18][19]
1980 Kenya 1/2 (50%)
1987 Kenya 1/1 (100%)[20][21]
1988 Koltsovo, Oblast de Novossibirsk, URSS 1/1 (100%) [accident de laboratori][22]
1990 Koltsovo, Oblast de Novossibirsk, URSS 0/1 (0%) [accident de laboratori][23]
1998–2000 Durba i Watsa, República Democràtica del Congo ? (es registraren un total de 154 casos i 128 morts deguts a la infecció per marburgvirus durant aquest brot. La taxa de mortalitat fou del 83%. Dos marburgvirus, MARV i virus de Ravn (RAVV), cocircularen i causaren el brot. No s'ha publicat quantes morts foren degudes a MARV o RAVV)[24]
2004–2005 Angola 227/252 (90%)[25][26][27][28][29][30][31]
2007 Uganda 1/3 (33%)[32][33]
2008 Uganda → Països Baixos (cas importat) 1/1 (100%)[34]
2012 Uganda 9/18 (50%)[35]
2014 Uganda 1/1 (100%)[36]
2017 Uganda 3/3 (100%)[37]
2021 Guinea 1/1 (100%)[38]
2022 Ghana 3/4 (75%)[39]
2023 Guinea Equatorial 9/25 (36%)[40] En el marc d'aquest brot, el 25 de febrer de 2023 la Conselleria de Salut de la Generalitat Valenciana va activar el protocol per un possible cas a València, en un pacient amb símptomes compatibles que hi havia viatjat feia pocs dies, finalment descartat.[41]

Estructura[modifica]

Reconstrucció d'una secció de la nucleocàpside del virus de Marburg

Igual que tots els mononegavirus, els virions de Marburg contenen genomes d'ARN no infecciosos, lineals i sense fragmentar, de cadena simple i de polaritat negativa que tenen extrems 3' i 5' complementaris, sense caputxa 5', no poliadenilada, i no enllaçades covalentment a cap proteïna.[42] Marburgvirus aproximadament 19 kb de longitud i contenen set gens en l'ordre 3'-UTR-NP-VP35-VP40-GP-VP30-VP24-L-5'-UTR.[43] Els genomes dels dos marburgviruses diferents (MARV i RAVV) difereixen en la seqüència de nucleòtids.

Igual que la resta de filovirus, els virions de Marburg són partícules filamentoses que poden aparèixer en forma de bastó, o en forma d'"O" o "6", i poden estar enrotllades, en forma de toroides o ramificades.[43] Els virions de Marburg mesuren generalment 80 nm d'amplària, però varien una mica pel que fa a la llargada. En general, la longitud mitjana de les partícules de virus de Marburg de oscil·la entre els 795 i 828 nm (en contrast amb virions de l'ebola, de longitudmediana entre 974 i 1.086 nm), però 'han detectat partícules, de més de 14.000 nm en cultius tissulars.[44] Els virions de Marburg consten de set proteïnes estructurals. Al centre d'una ribonucleocàpside helicoïdal, que consisteix en l'ARN genòmic embolcallat al voltant d'un polímer de nucleoproteïnes (NP). Associat amb la ribonucleoproteïna hi ha l'ARN polimerasa depenent d'ARN (L) amb el cofactor de la polimerasa (VP35) i un activador de la transcripció (VP30). La ribonucleoproteïna està incrustada en una matriu, formada per la major (VP40) i (VP24) proteïnes de la matriu de menor importància. Aquestes partícules estan envoltades per una membrana lipídica derivada de la membrana de la cèl·lula hoste. La membrana àncora una glicoproteïna (GP1,2) que projecta espícules de 7 a 10 nm des de la seva superfície. Mentre que gairebé idèntica als virions d'ebola en l'estructura, els virions de Marburg són antigènicament diferents.

Cicle viral[modifica]

La proteïna Niemann–Pick C1 (NPC1) sembla essencial per a la infecció pels virus Ébola i Marburg. Dos estudis independents publicats en la mateixa edició de la revista Nature van mostrar que l'entrada a la cèl·lula el virus Ebola i la replicació requereix la NPC1 proteïna transportadora de colesterol.[45][46] Quan les cèl·lules de pacients de Niemann-Pick de tipus C1 foren exposades al virus d'Ebola al laboratori, les cèl·lules van sobreviure i semblaven immunes al virus, el que indica, a més, que l'Ébola usa la proteïna NPC1 per entrar a les cèl·lules. Això podria implicar que les mutacions genètiques en el gen NPC1 en humans podrien fer que algunes persones fossin resistents a un dels virus més mortals que afecten els éssers humans. Els mateixos estudis descriuen resultats similars amb el “cosí” de l'Ébola en el grup dels filovirus, el virus de Marburg, demostrant que aquest també necessita el NPC1 per entrar a les cèl·lules.[45][46] A més, NPC1 ha demostrat ser fonamental per a permetre la infecció pels filovirus perquè intervé en la infecció mitjançant la unió directament a la glicoproteïna de l'embolcall víric.[46] Un estudi posterior va confirmar les troballes que NPC1 és un receptor de filovirus crític que mitja la infecció mitjançant la unió directament a la glicoproteïna de l'embolcall víric i que el segon domini lisosomal de NPC1 intervé en aquesta unió.[47]

En un dels estudis originals, una molècula petita ha demostrat inhibir la infecció pel virus d'Ébola evitant que la glicoproteïna del virus s'uneixi a NPC1.[46][48] En l'altre estudi, els ratolins heterozigots per al gen NPC1, revelà que aquests estaven protegits de la letalitat amb el ratolí adaptat virus Ebola.[45] En conjunt, aquests estudis suggereixen que l'NPC1 pot ser una potencial diana terapèutica per a un medicament antiviral contra l'Ebola.

El cicle viral del Marburg comença amb la fixació del virió a receptors específics de la superfície cel·lular, seguida de la fusió de l'embolcall del virió amb les membranes cel·lulars i l'alliberament concomitant de la nucleocàpside del virus en el citosol. La RdRp del virus de desplega parcialment la nucleocàpside i transcriu els gens en els ARNm de cadena positiva, que després es tradueixen en proteïnes estructurals i no estructurals. El virus de Marburg L s'uneix a un únic promotor localitzat en l'extrem 3' del genoma. Durant la transcripció els gens prop de l'extrem 3' del genoma es transcriuen amb major intensitat, mentre que cap a l'extrem 5' són menys propensos a ser transcrits. D'aquesta manera, l'ordre dels gens és una forma senzilla però eficaç de regulació de la transcripció. La proteïna més abundant produïda és la nucleoproteïna, la concentració en la cèl·lula determina quan L canvia de la transcripció de gens cap a la replicació del genoma. La replicació forma antigenomes integrals, de cadena positiva que al seu torn es transcriuen en còpies del genoma de la progènie de virus de cadena negativa. Les proteïnes i els genomes estructurals recentment sintetitzats s'autoacoblen i s'acumulen prop de l'interior de la membrana cel·lular. Els virions emergeixen de la cèl·lula, obtenint els seus embolcalls a partir de la membrana cel·lular on s'han acumulat les ribonucleoproteïnes. Les partícules madures llavors infecten altres cèl·lules per tal de repetir el cicle.[3]

Ecologia[modifica]

El 2009 es produí l'aïllament de MARV a partir d'individus sans de Rousettus aegyptiacus.[49] Aquest aïllament, així com l'aïllament de RAVV infecciosa,[49] suggereix fermament que els ratpenats frugívors del Vell Món estan involucrats en el manteniment natural de virus de Marburg. Són necessaris més estudis per establir si Rousettus aegyptiacus són els hostes reals de MARV i RAVV o si s'infecten per contacte amb un altre animal i per tant només serveixen com a hostes intermediaris. Recentment, el primer estudi d'infecció experimental de Rousettus aegyptiacus amb MARV proporciona una major comprensió de la possible participació d'aquests ratpenats en l'ecologia del MARV.[50] Els ratpenats infectats experimentalment desenvoluparen una relativa baixa virèmia durant almenys 5 dies, però es mantingueren sans i no desenvoluparen cap patologia general notable. Els virus també es repliquen fins a títols elevats en els òrgans principals (fetge i melsa), i en els òrgans que possiblement podrien estar implicats en la transmissió del virus (pulmó, intestí, òrgans reproductors, glàndules salivals, ronyó, bufeta i glàndula mamària). El relativament llarg període de virèmia observat en aquest experiment podria també facilitar la transmissió mecànica per artròpodes xucladors de sang o infecció d'hostes vertebrats susceptibles per contacte directe amb sang infectada.

Arma biològica[modifica]

La Unió Soviètica tenia un extens programa per a l'estudi del MARV com a arma biològica, tant ofensivament com defensivament.[51] Almenys tres instituts d'investigació soviètics tenien programes d'investigació de MARV: el Centre de Virologia de l'Institut d'Investigació Científica de Microbiologia a Zagorsk (avui Sergiev Posad), l'Associació Científic - Producció "Vektor" (avui el Centre Estatal d'Investigació de Virologia i Biotecnologia "Vektor") a Koltsovo, i l'Institut Anti-Epidèmic de Recerca Científica d'Irkutsk de Sibèria i l'Extrem Orient a Irkutsk. Com que la investigació més representada va ser informació classificada, no està clar com de reeixit va ser el programa MARV. No obstant això, el desertor soviètic Ken Alibek va afirmar que una arma plena de MARV es va posar a prova a la Base Stepnogorsk Experimental Ciència i Producció a Stepnogorsk, República Socialista Soviètica del Kazakhstan (avui Kazakhstan),[51] cosa que suggereix que el desenvolupament d'una arma biològica basada en MARV havia aconseguit etapes avançades. Confirmació independent d'aquesta afirmació és insuficient. Almenys hi ha hagut un accident de laboratori amb MARV, resultant en la mort de l'investigador Nikolai Ustinov de Koltsovo, va ocórrer durant els temps ofensius a la Unió Soviètica i va ser descrita per primera vegada en detall per Alibek.[51] Després del col·lapse de la Unió Soviètica, la investigació en MARV va continuar als tres instituts, però a jutjar pel material publicat aquesta investigació ha estat de caràcter defensiu.

Referències[modifica]

  1. Siegert, R.; Shu, Hsin-Lu; Slenczka, W.; Peters, D.; Müller, G. «Zur Ätiologie einer unbekannten, von Affen ausgegangenen menschlichen Infektionskrankheit». DMW - Deutsche Medizinische Wochenschrift, 92, 51, 2009, pàg. 2341–2343. DOI: 10.1055/s-0028-1106144. ISSN: 0012-0472.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Kuhn JH, Becker S, Ebihara H, Geisbert TW, Johnson KM, Kawaoka Y, Lipkin WI, Negredo AI, Netesov SV, Nichol ST, Palacios G, Peters CJ, Tenorio A, Volchkov VE, Jahrling PB. «Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations». Arch Virol., Vol. 155, num. 12, 2010, pàg. 2083-103. PMC: 3074192. PMID: 21046175.
  3. 3,0 3,1 Feldmann, H.; Geisbert, T. W.; Jahrling, P. B.; Klenk, H.-D.. «Family Filoviridae». A: Virus Taxonomy—Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, USA: Elsevier/Academic Press, 2005, p. 645–653. ISBN 0-12-370200-3. 
  4. Mayo, M. A. «ICTV at the Paris ICV: results of the plenary session and the binomial ballot». Archives of Virology, 147, 11, 2002, pàg. 2254–60. DOI: 10.1007/s007050200052.
  5. US Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS) and US Centers for Disease Control and Prevention (CDC). «National Select Agent Registry (NSAR)».
  6. US Department of Health and Human Services. «Biosafety in Microbiological and Biomedical Laboratories (BMBL) 5th Edition».
  7. US National Institutes of Health (NIH), US National Institute of Allergy and Infectious Diseases (NIAID). «Biodefense — NIAID Category A, B, and C Priority Pathogens».
  8. US Centers for Disease Control and Prevention (CDC). «Bioterrorism Agents/Diseases». Arxivat de l'original el 2014-07-22. [Consulta: 15 desembre 2013].
  9. The Australia Group. «List of Biological Agents for Export Control». Arxivat de l'original el 2011-08-06.
  10. Smith CE, Simpson DI, Bowen ET, Zlotnik I. «Fatal human disease from vervet monkeys.». Lancet, Vol. 2, num. 7526, 1967, pàg. 1119-21. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S0140-6736(67)90621-6. PMID: 4168558.
  11. Kissling RE, Robinson RQ, Murphy FA, Whitfield SG. «Agent of disease contracted from green monkeys». Science, Vol. 160, num. 3830, 1968, pàg. 888-90. PMID: 4296724.
  12. Martini GA, Knauff HG, Schmidt HA, Mayer G, Baltzer G. «Über eine bisher unbekannte, von Affen eingeschleppte Infektionskrankheit: Marburg-Virus-Krankheit». Dtsch med Wochenschr, Vol. 93, num. 12, 1968, pàg. 559-571. DOI: DOI: 10.1055/s-0028-1105098. PMID: 4966280.[Enllaç no actiu]
  13. Stille, W.; Böhle, E.; Helm, E.; Van Rey, W.; Siede, W «Über eine durch Cercopithecus aethiops übertragene Infektionskrankheit». DMW – Deutsche Medizinische Wochenschrift, Vol. 93, num. 12, 2009, pàg. 572-582. Arxivat de l'original el 2018-06-02. DOI: 10.1055/s-0028-1105099. PMID: 4966281 [Consulta: 6 gener 2016].
  14. Bonin, O. «The Cercopithecus monkey disease in Marburg and Frankfurt (Main), 1967». Acta zoologica et pathologica Antverpiensia, Vol. 48, 1969, pàg. 319-331. PMID: 5005859.
  15. Jacob, H.; Solcher, H. «Über eine durch grüne Meerkatzen (Cercopithecus aethiops) übertragene, zu Gliaknötchenencephalitis führende Infektionskrankheit (“Marburger Krankheit”)». Acta Neuropathologica, Vol. 11, num. 11, 1968, pàg. 29-44. DOI: 10.1007/bf00692793. PMID: 5748997.
  16. Stojkovic, L.; Bordjoski, M.; Gligic, A.; Stefanovic, Z. «Two Cases of Cercopithecus-Monkeys-Associated Haemorrhagic Fever». A: Marburg Virus Disease. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1971, p. 24–33. ISBN 978-0-387-05199-4. 
  17. Gear JS, Cassel GA, Gear AJ, Trappler B, Clausen L, Meyers AM et al. «Outbreake of Marburg virus disease in Johannesburg.». Br Med J, 4, 5995, 1975, pàg. 489-93. PMC: PMC1675587. PMID: 811315.
  18. Gear JH «Haemorrhagic fevers of Africa: an account of two recent outbreaks.». J S Afr Vet Assoc, 48, 1, 1977, pàg. 5-8. PMID: 406394.
  19. Conrad JL, Isaacson M, Smith EB, Wulff H, Crees M, Geldenhuys P et al. «Epidemiologic investigation of Marburg virus disease, Southern Africa, 1975.». Am J Trop Med Hyg, 27, 6, 1978, pàg. 1210-5. PMID: 569445.
  20. Marburg and Ebola viruses; Advances in Virus Research; Volume 47, 1996, Pages 1–52
  21. Known Cases and Outbreaks of Marburg Hemorrhagic Fever, in Chronological Order
  22. Zácková P, Vlková A, Kvĕtina J, Zamazalová I «Comparison of the effect of some benzodiazepines with the "staircase" method.». Act Nerv Super (Praha), 20, 1, 1978, pàg. 75-6. PMID: 0024977.
  23. Nikiforov VV, Turovskiĭ IuI, Kalinin PP, Akinfeeva LA, Katkova LR, Barmin VS et al. «[A case of a laboratory infection with Marburg fever.]». Zh Mikrobiol Epidemiol Immunobiol, 3, 1994, pàg. 104-6. PMID: 7941853.
  24. Bertherat E, Talarmin A, Zeller H «[Democratic Republic of the Congo: between civil war and the Marburg virus. International Committee of Technical and Scientific Coordination of the Durba Epidemic.]». Med Trop (Mars), 59, 2, 1999, pàg. 201-4. PMID: 10546197.
  25. Hovette P «[Epidemic of Marburg hemorrhagic fever in Angola.]». Med Trop (Mars), 65, 2, 2005, pàg. 127-8. PMID: 16038348.
  26. Ndayimirije N, Kindhauser MK «Marburg hemorrhagic fever in Angola--fighting fear and a lethal pathogen.». N Engl J Med, 352, 21, 2005, pàg. 2155-7. DOI: 10.1056/NEJMp058115. PMID: 15917379.
  27. Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, Vincent MJ, Erickson BR, Bawiec DA et al. «Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola.». J Virol, 80, 13, 2006, pàg. 6497-516. DOI: 10.1128/JVI.00069-06. PMC: PMC1488971. PMID: 16775337.
  28. Jeffs B, Roddy P, Weatherill D, de la Rosa O, Dorion C, Iscla M et al. «The Medecins Sans Frontieres intervention in the Marburg hemorrhagic fever epidemic, Uige, Angola, 2005. I. Lessons learned in the hospital.». J Infect Dis, 196 Suppl 2, 2007, pàg. S154-61. DOI: 10.1086/520548. PMID: 17940944.
  29. Roddy P, Weatherill D, Jeffs B, Abaakouk Z, Dorion C, Rodriguez-Martinez J et al. «The Medecins Sans Frontieres intervention in the Marburg hemorrhagic fever epidemic, Uige, Angola, 2005. II. lessons learned in the community.». J Infect Dis, 196 Suppl 2, 2007, pàg. S162-7. DOI: 10.1086/520544. PMID: 17940945.
  30. Roddy P, Marchiol A, Jeffs B, Palma PP, Bernal O, de la Rosa O et al. «Decreased peripheral health service utilisation during an outbreak of Marburg haemorrhagic fever, Uíge, Angola, 2005.». Trans R Soc Trop Med Hyg, 103, 2, 2009, pàg. 200-2. DOI: 10.1016/j.trstmh.2008.09.001. PMID: 18838150.
  31. Roddy P, Thomas SL, Jeffs B, Nascimento Folo P, Pablo Palma P, Moco Henrique B et al. «Factors associated with Marburg hemorrhagic fever: analysis of patient data from Uige, Angola.». J Infect Dis, 201, 12, 2010, pàg. 1909-18. DOI: 10.1086/652748. PMC: PMC3407405. PMID: 20441515.
  32. Towner JS, Amman BR, Sealy TK, Carroll SA, Comer JA, Kemp A et al. «Isolation of genetically diverse Marburg viruses from Egyptian fruit bats.». PLoS Pathog, 5, 7, 2009, pàg. e1000536. DOI: 10.1371/journal.ppat.1000536. PMC: PMC2713404. PMID: 19649327.
  33. Adjemian J, Farnon EC, Tschioko F, Wamala JF, Byaruhanga E, Bwire GS et al. «Outbreak of Marburg hemorrhagic fever among miners in Kamwenge and Ibanda Districts, Uganda, 2007.». J Infect Dis, 204 Suppl 3, 2011, pàg. S796-9. DOI: 10.1093/infdis/jir312. PMC: PMC3203392. PMID: 21987753.
  34. Timen A, Koopmans MP, Vossen AC, van Doornum GJ, Günther S, van den Berkmortel F et al. «Response to imported case of Marburg hemorrhagic fever, the Netherland.». Emerg Infect Dis, 15, 8, 2009, pàg. 1171-5. DOI: 10.3201/eid1508.090015. PMC: PMC2815969. PMID: 19751577.
  35. «Marburg hemorrhagic fever outbreak continues in Uganda», octubre 2012.
  36. «1st LD-Writethru: Deadly Marburg hemorrhagic fever breaks out in Uganda», 05-10-2014.
  37. «Marburg virus disease – Uganda Disease outbreak news», 25-10-2017. Arxivat de l'original el 26 octubre 2017.
  38. «Marburg virus disease - Guinea» (en anglès). [Consulta: 29 novembre 2022].
  39. «Ghana prepares for possible first-ever Marburg virus outbreak» (en anglès), 08-07-2022. [Consulta: 18 juliol 2022].
  40. «Alarma per un brot del virus de Marburg, que ja ha causat 9 morts a Guinea Equatorial». 324cat, 14-02-2023. [Consulta: 14 febrer 2023].
  41. «Descarten que el pacient ingressat a València tingui el virus de Marburg i de l'Ebola». Vilaweb, 25-02-2023. [Consulta: 26 febrer 2023].
  42. Pringle, C. R.. «Order Mononegavirales». A: Virus Taxonomy—Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, USA: Elsevier/Academic Press, 2005, p. 609–614. ISBN 0-12-370200-3. 
  43. 43,0 43,1 Kiley MP, Bowen ET, Eddy GA, Isaäcson M, Johnson KM, McCormick JB et al. «Filoviridae: a taxonomic home for Marburg and Ebola viruses?». Intervirology, 18, 1-2, 1982, pàg. 24-32. PMID: 7118520.
  44. Geisbert TW, Jahrling PB «Differentiation of filoviruses by electron microscopy.». Virus Res, 39, 2-3, 1995, pàg. 129-50. PMID: 8837880.
  45. 45,0 45,1 45,2 Carette JE, Raaben M, Wong AC, Herbert AS, Obernosterer G, Mulherkar N, Kuehne AI, Kranzusch PJ, Griffin AM, Ruthel G, Dal Cin P, Dye JM, Whelan SP, Chandran K, Brummelkamp TR «Ebola virus entry requires the cholesterol transporter Niemann-Pick C1». Nature, 477, 7364, September 2011, pàg. 340–3. DOI: 10.1038/nature10348. PMC: 3175325. PMID: 21866103.
  46. 46,0 46,1 46,2 46,3 Côté M, Misasi J, Ren T, Bruchez A, Lee K, Filone CM, Hensley L, Li Q, Ory D, Chandran K, Cunningham J «Small molecule inhibitors reveal Niemann-Pick C1 is essential for Ebola virus infection». Nature, 477, 7364, September 2011, pàg. 344–8. DOI: 10.1038/nature10380. PMC: 3230319. PMID: 21866101.
  47. Miller EH, Obernosterer G, Raaben M, Herbert AS, Deffieu MS, Krishnan A, Ndungo E, Sandesara RG, Carette JE, Kuehne AI, Ruthel G, Pfeffer SR, Dye JM, Whelan SP, Brummelkamp TR, Chandran K «Ebola virus entry requires the host-programmed recognition of an intracellular receptor». EMBO Journal, 31, 8, March 2012, pàg. 1947–60. DOI: 10.1038/emboj.2012.53. PMC: 3343336. PMID: 22395071.
  48. Flemming A «Achilles heel of Ebola viral entry». Nat Rev Drug Discov, 10, 10, October 2011, pàg. 731. DOI: 10.1038/nrd3568. PMID: 21959282.
  49. 49,0 49,1 Towner JS, Amman BR, Sealy TK, Carroll SA, Comer JA, Kemp A, Swanepoel R, Paddock CD, Balinandi S, Khristova ML, Formenty PB, Albarino CG, Miller DM, Reed ZD, Kayiwa JT, Mills JN, Cannon DL, Greer PW, Byaruhanga E, Farnon EC, Atimnedi P, Okware S, Katongole-Mbidde E, Downing R, Tappero JW, Zaki SR, Ksiazek TG, Nichol ST, Rollin PE. «Isolation of genetically diverse Marburg viruses from Egyptian fruit bats». PLoS Pathog, Vol. 5, num. 7, 2009, pàg. e1000536. DOI: 10.1371/journal.ppat.1000536. PMC: 2713404. PMID: 19649327.
  50. Paweska JT, Jansen van Vuren P, Masumu J, Leman PA, Grobbelaar AA, et al. Virological and Serological Findings in Rousettus aegyptiacus Experimentally Inoculated with Vero Cells-Adapted Hogan Strain of Marburg Virus. PLoS ONE (2012) 7(9): e45479. doi:10.1371/journal.pone.0045479
  51. 51,0 51,1 51,2 Alibek, Ken; Handelman, Steven. Biohazard: The Chilling True Story of the Largest Covert Biological Weapons Program in the World — Told from Inside by the Man Who Ran It. Nova York, USA: Random House. ISBN 0-385-33496-6. 

Bibliografia[modifica]

  • Klenk, Hans-Dieter. Marburg and Ebola Viruses. Current Topics in Microbiology and Immunology, vol. 235. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1999. ISBN 978-3-540-64729-4. 
  • Klenk, Hans-Dieter; Feldmann, Heinz. Ebola and Marburg Viruses: Molecular and Cellular Biology. Wymondham, Norfolk, UK: Horizon Bioscience, 2004. ISBN 978-0-9545232-3-7. 
  • Kuhn, Jens H. Filoviruses: A Compendium of 40 Years of Epidemiological, Clinical, and Laboratory Studies. Archives of Virology Supplement, vol. 20. Vienna, Austria: SpringerWienNewYork, 2008. ISBN 978-3-211-20670-6. 
  • Martini, G. A.; Siegert, R. Marburg Virus Disease. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1971. ISBN 978-0-387-05199-4. 
  • Ryabchikova, Elena I.; Price, Barbara B. Ebola and Marburg Viruses: A View of Infection Using Electron Microscopy. Columbus, Ohio, USA: Battelle Press, 2004. ISBN 978-1-57477-131-2. 

Enllaços externs[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Virus de Marburg