Vés al contingut

Caçadors-recol·lectors occidentals

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Plantilla:Infotaula geografia políticaCaçadors-recol·lectors occidentals
Tipusètnia Modifica el valor a Wikidata
Lloc
Ascendència genètica dels caçadors-recol·lectors d'Europa entre els 14000 i 9000 ae, amb l'àrea central de caçadors-recol·lectors occidental en blau. Els nombres individuals corresponen a dates de mostra calibrades

En arqueogenètica, els caçadors-recol·lectors occidentals, o caçadors-recol·lectors d'Europa Occidental, Grup de Villabruna o Grup d'Oberkassel, són un grup genètic humà que es va estendre per l'Europa central i occidental, des dels Carpats a l'est fins a les illes Britàniques a l'oest, començant amb l'Escalfament de Bölling, fa 14.600 anys. Foren els caçadors-recol·lectors dels períodes epipaleolític i mesolític d'Europa.

Juntament amb els caçadors-recol·lectors escandinaus i els caçadors-recol·lectors orientals, els caçadors-recol·lectors occidentals constitueixen un dels tres principals grups genètics del període postglacial europeu. La frontera entre els caçadors-recol·lectors occidentals i els caçadors-recol·lectors de l'Est s'estenia des de les desembocadures del Danubi al sud fins a Lituània al nord. Els caçadors-recol·lectors escandinaus, en canvi, representen una barreja gairebé igual dels dos anteriors grups.

La principal població d'Europa durant el Mesolític, els caçadors-recol·lectors occidentals, foren en gran part suplantats per dues expansions de població posteriors i successives, de primer la dels primers agricultors europeus a començament del Neolític, i després la dels indoeuropeus al final del Neolític. Els caçadors-recol·lectors occidentals foren a poc a poc absorbits pels agricultors durant el Neolític, i les poblacions resultants foren substituïdes o absorbides per pastors de l'Estepa Pòntica (o pontocàspia), la qual cosa tingué com a conseqüència reduir encara més el component ancestral dels caçadors-recol·lectors occidentals entre les poblacions europees. Hui trobem aquesta ascendència més alta (fins a 35%) a la regió bàltica oriental i a la Rússia del nord d'Europa.

Definició

[modifica]

Els caçadors-recol·lectors occidentals són un component ancestral distintiu que contribueix a l'ascendència de la majoria dels europeus moderns.[1] La majoria dels europeus es poden modelar com una barreja, en proporcions variables, de caçadors-recol·lectors occidentals, primers agricultors europeus i pastors de l'Estepa Pòntica.[2] Els primers agricultors europeus procedien majoritàriament de l'Anatòlia occidental.[1] Durant la seua expansió cap a Europa a començament del Neolític, els primers agricultors europeus arribaren a dominar el patrimoni genètic a tot Europa, tret del nord.[3]

Expansió cap a Europa (al voltant del 14600 ae)

[modifica]

Es creu que els caçadors-recol·lectors occidentals que es van estendre per Europa fa uns 14.600 anys, durant l'interestadial climàtic de Bölling, el primer període d'escalfament després de l'Últim màxim glacial. Representen un canvi de població important a Europa, des de les penínsules de refugi dels Balcans o d'Anatòlia.[4]

Origen dels caçadors-recol·lectors occidentals

[modifica]

Es creu que els avantpassats dels caçadors-recol·lectors occidentals i els caçadors-recol·lectors orientals es van separar dels euroasiàtics orientals al 40000 ae i dels antics euroasiàtics del nord abans del 32000 ae (datació calculada pel jaciment prehistòric de Iana), d'aquests darrers prové el "jove de Mal'ta-Buret", datat del 24000 ae.[1][5]

Vallini et al. (2022) argumenten que els patrons de divisió i dispersió dels llinatges de l'Euràsia occidental no eren anteriors a fa 38.000 anys. Els espècimens europeus més antics del Paleolític superior inicial, com ara els de Zlaty kun i Ranis (més de 450000 ae), Peștera cu Oase (400000 ae) i la Cova de Bacho Kiro (45000 ae), no tenien pas cap connexió amb els antics euroasiàtics occidentals, però eren o bé més a prop dels antics euroasiàtics orientals o bé eren basals en posició respecte a tots dos.[6]

Els caçadors-recol·lectors occidentals mostren una major afinitat amb les poblacions de l'Orient Pròxim antigues i modernes que els europeus del Paleolític superior, com ara els gravettians. L'afinitat amb les poblacions de l'antic Orient Pròxim augmentà a Europa al Bölling, en relació amb l'expansió dels caçadors-recol·lectors occidentals (grup de Villabruna o Oberkassel). També hi ha evidència de flux genètic bidireccional entre les poblacions dels caçadors-recol·lectors occidentals i les de l'Orient Pròxim al 15.000 ae.

Les restes associades amb els caçadors-recol·lectors occidentals pertanyen sobretot a l'haplogrup I del cromosoma Y (I-M170), amb una freqüència menor de l'haplogrup C (C-F3393) (especialment el clade C-V20/C1a2), que s'ha trobat sovint entre les restes del Paleolític superior de Rússia, com ara Kostenki-14 i Sungir. L'haplogrup patern C-V20 encara és present en hòmens de la península Ibèrica actual, cosa que demostra la presència de llarga durada d'aquest llinatge a l'Europa occidental. Els seus cromosomes mitocondrials pertanyien sobretot a l'haplogrup U5.[7][8]

Últim refugi del màxim glacial, 20.000 ae



  Solutià
  Epigravettià[7]

En un estudi genètic publicat en Nature el març del 2023, es descrivien els avantpassats dels caçadors-recol·lectors occidentals com a poblacions associades a la Cultura epigravettiana, que va substituir en gran manera les poblacions associades a la Cultura magdaleniana fa uns 14.000 anys (els avantpassats dels individus associats amb el magdalenià eren poblacions associades a les cultures gravettiana occidental, solutriana i aurinyaciana). En l'estudi, l'ascendència dels caçadors-recol·lectors occidentals es rebateja com a "ascendència d'Oberkassel", trobada per primera vegada al nord dels Alps en dos individus datats de fa 14.000 anys al jaciment epònim d'Oberkassel, que es pot descriure com una barreja d'ascendència Villabruna (una mescla entre un llinatge vinculat al clúster de Vestonice i un llinatge ancestral d'individus Kostenki-14 i Goyet Q116-1), i una ascendència Goyet-Q2 vinculada a individus trobats a Europa abans de l'Últim màxim glacial.[7]

L'estudi indica que tots els individus del clúster d'Oberkassel es podrien descriure com a persones amb un 75% d'ascendència Villabruna i un 25% de Goyet-Q2 o, alternativament, amb un 90% ascendència Villabruna i un 10% d'ascendència Fournil, un grup recentment identificat com un llinatge germà de l'ascendència Goyet Q116-1, trobat en individus associats amb la Cultura gravettiana del sud-oest d'Europa. L'estudi indica que l'ascendència d'Oberkassel ja estava formada en gran part abans d'estendre's, potser a l'oest dels Alps, cap a l'Europa occidental i central i la Gran Bretanya, on els individus caçadors-recol·lectors occidentals mostrejats són genèticament homogenis. Això contrasta amb l'arribada dels avantpassats de Villabruna i Oberkassel a la península Ibèrica, que sembla haver implicat repetits fets de barreja amb poblacions autòctones amb alts nivells d'ascendència Goyet-Q2. Això, juntament amb la supervivència de clades específics de l'haplogrup C1 de l'ADN-Y observats abans en els primers caçadors-recol·lectors europeus, suggereix una continuïtat genètica relativament més alta al sud-oest d'Europa durant aquest període.[7]

Transició de l'ascendència magdaleniana Goyet (verd)    , Goyet Q2) amb ascendència Villabruna de caçadors-recol·lectors occidentals (taronja    ) en jaciments europeus, segons la cronologia i l'evolució climàtica[9]

Interacció amb altres poblacions

[modifica]
L'humà de Cheddar, datat de mitjans o finals del IX mil·lenni, trobat a Gran Bretanya, tenia un genotip similar al d'altres caçadors-recol·lectors occidentals.

També s'ha descobert que els caçadors-recol·lectors occidentals han contribuït a l'ascendència de poblacions a les fronteres d'Europa, com ara els primers agricultors d'Anatòlia i els antics africans del nord-oest,[10] així com a altres grups europeus com els caçadors-recol·lectors orientals.[11] La relació entre els caçadors-recol·lectors occidentals i els de l'Est continua sense ser concloent.[11] Els de l'Est es descriuen per derivar per diversos graus d'ascendència d'un llinatge relacionat amb els caçadors-recol·lectors occidentals, que va des de sols un 25% fins al 91%, la resta està relacionada amb el flux genètic dels siberians paleolítics i potser dels caçadors-recol·lectors caucàsics. Es va descobrir que un altre llinatge conegut com a caçadors-recol·lectors escandinaus: una barreja de caçadors-recol·lectors de l'Est i occidentals.[12][5]

Els pobles de la Cultura de Kunda i la Cultura de Narva del Bàltic oriental són una barreja de caçadors-recol·lectors occidentals i de l'Est,[13] amb una afinitat més propera amb els occidentals. Les mostres mesolítiques i neolítiques ucraïneses estaven estretament agrupades entre aquests dos grups, cosa que suggereix una continuïtat genètica als ràpids del Dniéper durant un període de 4.000 anys. Les mostres ucraïneses pertanyien exclusivament a l'haplogrup matern U, present en un 80% de totes les mostres de caçadors-recol·lectors europeus.[14]

A diferència de la majoria de caçadors-recol·lectors occidentals, els del Bàltic oriental no van rebre barreja d'agricultors europeus durant el Neolític. Per tant, les poblacions modernes del Bàltic oriental tenen una ascendència de caçadors-recol·lectors occidentals més gran que qualsevol altra població d'Europa.[13]

Es va descobrir que els caçadors-recol·lectors escandinaus tenen una barreja de components de caçadors-recol·lectors occidentals que probablement havien migrat a Escandinàvia des del sud, i caçadors-recol·lectors de l'Est que després migraren a Escandinàvia des del nord-est al llarg de la costa noruega. Aquesta hipòtesi recolza en l'evidència que els caçadors-recol·lectors escandinaus de l'oest i el nord d'Escandinàvia tenien menys ascendència de caçadors-recol·lectors occidentals (un 51%) que els individus de l'est d'Escandinàvia (un 62%). Es creu que els caçadors-recol·lectors occidentals que van entrar a Escandinàvia pertanyien a la Cultura ahrensburguiana. Els caçadors-recol·lectors de l'Est i els occidentals tenien freqüències al·lèliques més baixes de SLC45A2 i SLC24A5, que causen despigmentació, i OCA/Herc2, que causen un color d'ulls clar, que els caçadors-recol·lectors escandinaus.[15]

Dos esquelets de dones d'entre 25 i 35 anys, datats d'entre el 6740 ae i el 5680 ae, ambdues de mort violenta. Trobades a Téviec, el 1938

Es va analitzar l'ADN d'onze caçadors-recol·lectors occidentals del Paleolític superior i mesolític de l'Europa occidental, l'Europa central i els Balcans per als seus haplogrups d'ADN-Y i d'ADNmt. L'anàlisi indica que els caçadors-recol·lectors occidentals s'estengueren des de la costa atlàntica a l'oest fins a Sicília al sud i als Balcans al sud-est, durant més de sis mil anys.[16] Es va analitzar un gran nombre d'individus del Cementeri de Zvejnieki, sobretot pertanyents a la Cultura de Kunda i a la de Narva al Bàltic oriental. Aquests individus eren majoritàriament d'origen caçador-recol·lector occidental en fases anteriors, però amb el temps l'ascendència de caçadors-recol·lectors de l'Est hi esdevingué predominant. L'ADN-Y d'aquest lloc pertanyia quasi exclusivament als haplotips de l'haplogrup R1b 1a1a i I2a1. El mtDNA pertanyia exclusivament a l'haplogrup U (específicament els subclades d'U2, U4 i U5).[16]

També es van analitzar quaranta individus de tres jaciments mesolítics de les Portes de Ferro dels Balcans. Es calcula que aquests individus tenien un nombre de descendents del 85% de caçadors-recol·lectors occidentals i un 15% de caçadors-recol·lectors de l'Est. Els hòmens d'aquests llocs portaven sols haplotips de l'haplogrup R1b1a i I (sobretot subclades de I2a). El mtDNA pertanyia principalment a U (sobretot els subclades U5 i U4).[16]

En el neolític mitjà, els habitants de la Cultura de Cucuteni-Trypillia tenien un 20% d'ascendència caçadora-recol·lectora, que era intermèdia entre l'Est i l'Oest. Sembla que la gent de la Cultura de l'àmfora globular tenia aproximadament un 25% d'ascendència de caçadors-recol·lectors occidentals, que és significativament més alt que els grups del Neolític mitjà de l'Europa central.[16]

Substitució per agricultors neolítics

[modifica]
Ascendència genètica residual dels caçadors-recol·lectors europeus durant el Neolític europeu, entre fa 7.500 i 5.000 anys

Un estudi del 2014 va identificar per primera vegada la contribució de tres components principals en els llinatges europeus moderns: caçadors-recol·lectors de l'Europa occidental (en proporcions de fins al 50% entre els nord-europeus), antics nord-eurasiàtics (siberians del Paleolític superior associats després amb l'expansió indoeuropea, presents en proporcions de fins al 20%), i finalment els primers agricultors europeus (d'origen sobretot anatòlic que van emigrar a Europa des del 8000 ae, hui presents en proporcions d'un 30% a la regió bàltica, i al voltant del 90% a la Mediterrània).[17]

Aquest estudi del 2014 trobà evidències de barreja genètica entre caçadors-recol·lectors occidentals i els primers agricultors europeus a tot Europa, amb la major contribució a l'Europa mediterrània dels darrers (especialment a Sardenya, Sicília, Malta i entre els jueus asquenazites), i la major contribució de caçadors-recol·lectors occidentals al nord d'Europa i entre els bascos.[18]

Des del 2014, altres estudis han refinat la imatge dels encreuaments de primers agricultors europeus i caçadors-recol·lectors occidentals. En una anàlisi del 2017 de 180 conjunts de dades d'ADN antics dels períodes Eneolític i neolític d'Hongria, Alemanya i península Ibèrica, es veieren evidències d'un període prolongat d'encreuament. La barreja es va produir a partir de poblacions locals de caçadors-recol·lectors, de manera que les poblacions de les tres àrees (Alemanya, Ibèria i Hongria) eren genèticament distingibles en totes les etapes del Neolític, amb una proporció progressivament creixent d'ascendència de caçadors-recol·lectors occidentals respecte a les poblacions agrícoles al llarg del temps. Això indica que després de l'expansió inicial dels primers agricultors, no hi hagué més migracions de llarga distància prou grans per homogeneïtzar la població agrícola, i que les poblacions agrícola i de caçadors-recol·lectors coexistiren durant molts segles, amb una barreja gradual que va continuar al llarg del V al IV mil·lenni ae (en lloc d'un únic fet de mescla en el primer contacte).[19] Les taxes de barreja variaren geogràficament; a finals del Neolític, l'ascendència de caçadors-recol·lectors occidentals entre els agricultors d'Hongria era d'un 10%, a Alemanya al voltant del 25% i a la península Ibèrica fins al 50%.[20]

Es calcula que els caçadors-recol·lectors occidentals contribuïren entre el 20 i 30% a l'ascendència dels grups de primers agricultors europeus neolítics a tot Europa.[21]

Aspecte físic i salut

[modifica]

Hi ha indicis que els caçadors-recol·lectors occidentals portaven "al·lels de risc per a la diabetis i la malaltia d'Alzheimer".[22]

D'acord amb David Reich, l'anàlisi d'ADN ha mostrat que els caçadors-recol·lectors occidentals tenien la pell fosca, els cabells foscos i els ulls blaus.[23] La pell fosca es devia al seu origen extraafricà relativament recent (totes les poblacions d'Homo sapiens tenien al principi la pell fosca), mentre que els ulls blaus eren el resultat d'una variació en el seu gen OCA2, que causava la despigmentació de l'iris.[24]

Segons un estudi del 2020, l'arribada dels primers agricultors europeus de l'oest d'Anatòlia va ocórrer al voltant del 6400 ae, així com els pastors de les estepes pòntiques durant l'edat del bronze, i provocaren un canvi ràpid en les poblacions europees cap a una pell i un cabell més clars.[25]

Evolució dels fenotips del Paleolític superior i del Neolític a Euràsia

Alguns autors han expressat precaució pel que fa a les reconstruccions pigmentàries cutànies: Quillen et al. (2019) reconeixen estudis que solen mostrar que "el color de pell més clar era rar en gran part d'Europa durant el Mesolític", incloent-hi estudis sobre prediccions "fosc o fosc a negre" per a l'humà de Cheddar, però adverteixen que "les reconstruccions del fenotip de pigmentació mesolítica i neolítica utilitzant loci comuns en les poblacions modernes s'han d'interpretar amb certa precaució, ja que és possible que altres loci, encara no examinats, també hagen influït en el fenotip".[26]

La genetista Susan Walsh de la Universitat Purdue d'Indianapolis, que treballà en el projecte Cheddar Man, argumenta que "simplement no sabem el color de la seua pell".[27] Segons el bioquímic alemany Johannes Krause, director del Departament d'Arqueogenètica de l'Institut Max Planck d'Antropologia Evolutiva de Leipzig, no sabem si el color de la pell dels caçadors-recol·lectors de l'Europa occidental s'assemblava més al dels centreafricans actuals o al de la gent de l'àrea àrab. Només és cert que no portaven cap mutació coneguda responsable de la pell clara de les poblacions europees posteriors.[28]

Notes i referències

[modifica]
  1. 1 2 3 Lazaridis, 2014.
  2. ↑ Mathieson, 2015.
  3. ↑ Haak, 2015.
  4. ↑ Fu, Qiaomei «The genetic history of Ice Age Europe» (en anglés). Nature, 534, 7606, 2016, p. 200–205. Bibcode: 2016Natur.534..200F. DOI: 10.1038/nature17993. PMC: 4943878. PMID: 27135931. «"Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia" (Començant amb el cúmul de Villabruna fa almenys uns 14.000 anys, tots els individus europeus analitzats mostren una afinitat amb el Pròxim Orient. Això es correlaciona en el temps amb l'interestadial de Bølling-Allerød, el primer període d'escalfament significatiu després de l'Edat de Gel. Arqueològicament, es correlaciona amb transicions culturals dins de l'epigravetià al sud d'Europa i la transició magdalenianoaziliana a l'Europa Occidental. Per tant, l'aparició del cúmul de Villabruna pot reflectir migracions o canvis de població dins d'Europa al final de l'Edat de Gel, una observació que també és coherent amb l'evidència de renovació de seqüències d'ADN mitocondrial en aquest moment. Un escenari que podria explicar aquests patrons és una expansió de la població des del refugi del sud-est d'Europa o de l'oest d'Àsia després de l'Edat de Gel, unint l'ascendència genètica d'Europa i el Pròxim Orient. En sisé lloc, dins del cúmul de Villabruna, alguns individus, però no tots, tenen afinitat amb els asiàtics orientals. Una direcció important per al treball futur és generar dades d'ADN antic semblants del sud-est d'Europa i el Pròxim Orient per arribar a una imatge més completa de la història de la població del Paleolític superior de l'Euràsia occidental."»
  5. 1 2 Sikora, Martin; Pitulko, Vladimir V.; Sousa, Vitor C.; Allentoft, Morten E. «The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene» (en anglés). Nature, 570, 7760, 6-2019, p. 182–188. Bibcode: 2019Natur.570..182S. DOI: 10.1038/s41586-019-1279-z. ISSN: 1476-4687. PMID: 31168093.
  6. ↑ «Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa» (en anglés), 04-07-2022. [Consulta: 16 abril 2023].
  7. 1 2 3 4 Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A. «Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers». Nature, 615, 2 March 2023, 2023, p. 117–126. Bibcode: 2023Natur.615..117P. DOI: 10.1038/s41586-023-05726-0. PMC: 9977688. PMID: 36859578.
  8. ↑ Scozzari, Rosaria; Massaia, Andrea; D’Atanasio, Eugenia; Myres, Natalie M. «Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree». PLOS ONE, 7, 11, 07-11-2012. e49170. Bibcode: 2012PLoSO...749170S. DOI: 10.1371/journal.pone.0049170. ISSN: 1932-6203. PMC: 3492319. PMID: 23145109. «Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown).»
  9. ↑ Charlton, Sophy; Brace, Selina «Dual ancestries and ecologies of the Late Glacial Palaeolithic in Britain» (en anglés). Nature Ecology & Evolution, 6, 11, 11-2022, p. 1658–1668. Bibcode: 2022NatEE...6.1658C. DOI: 10.1038/s41559-022-01883-z. ISSN: 2397-334X. PMC: 9630104. PMID: 36280785.
  10. ↑ Simões, Luciana G.; Günther, Torsten; Martínez-Sánchez, Rafael M.; Vera-Rodríguez, Juan Carlos «Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant» (en anglés). Nature, 618, 7965, 07-06-2023, p. 550–556. Bibcode: 2023Natur.618..550S. DOI: 10.1038/s41586-023-06166-6. ISSN: 1476-4687. PMC: 10266975. PMID: 37286608.
  11. 1 2 Lazaridis, Iosif «The evolutionary history of human populations in Europe» (en anglés). Current Opinion in Genetics & Development, 53, 01-12-2018, p. 21–27. arXiv: 1805.01579. DOI: 10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN: 0959-437X. PMID: 29960127.
  12. ↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin «Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe» (en anglés). Nature, 522, 7555, 6-2015, p. 207–211. arXiv: 1502.02783. Bibcode: 2015Natur.522..207H. DOI: 10.1038/nature14317. ISSN: 1476-4687. PMC: 5048219. PMID: 25731166.
  13. 1 2 Mittnik, 2018.
  14. ↑ Jones, 2017.
  15. ↑ Günther, 2018.
  16. 1 2 3 4 Mathieson, 2018.
  17. ↑ Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Mittnik, Alissa «Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans» (en anglés). Nature, 513, 7518, 9-2014, p. 409–413. arXiv: 1312.6639. Bibcode: 2014Natur.513..409L. DOI: 10.1038/nature13673. ISSN: 1476-4687. PMC: 4170574. PMID: 25230663. «Most present-day Europeans derive from at least three highly differentiated populations: west European hunter-gatherers, who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; ancient north Eurasians related to Upper Palaeolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and early European farmers, who were mainly of Near Eastern origin but also harboured west European hunter-gatherer related ancestry. (La majoria dels europeus actuals deriven d'almenys tres poblacions altament diferenciades: els caçadors-recol·lectors de l'Europa occidental, que van contribuir amb avantpassats a tots els europeus però no als de l'Orient Pròxim; els antics euroasiàtics del nord relacionats amb els siberians del Paleolític superior, que van contribuir tant als europeus com als de l'Orient Pròxim; i els primers agricultors europeus, que eren principalment d'origen de l'Orient Pròxim però que també albergaven avantpassats relacionats amb els caçadors-recol·lectors de l'Europa occidental.)»
  18. ↑ Lazaridis et al. (2014), Supplementary Information, p. 113.
  19. ↑ Lipson et al., "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers", Nature 551, 368–372, 16 novembre 2017, doi:10.1038/nature24476.
  20. ↑ «Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers (PDF Download Available)» (en anglés). Arxivat de l'original el 2018-01-18. [Consulta: 29 juny 2025].
  21. ↑ Davy, Tom; Ju, Dan; Mathieson, Iain; Skoglund, Pontus «Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers». Current Biology, 33, 7, 4-2023, p. 1365–1371.e3. DOI: 10.1016/j.cub.2023.02.049. ISSN: 0960-9822. PMC: 10153476. PMID: 36963383.
  22. ↑ Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William «The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians» (en anglés). Nature, 625, 7994, 1-2024, p. 312–320. DOI: 10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN: 1476-4687. PMC: 10781624. «... whereas risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western hunter-gatherer ancestry.»
  23. ↑ Reich, David. Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Knopf Doubleday Publishing Group, 2018. ISBN 978-1101870334. "Analysis of ancient DNA data shows that the hunter-gatherers of Western Europe some eight thousand years ago had blue eyes but dark skin and dark hair, a combination that is rare today." (L'anàlisi de dades d'ADN antic mostra que els caçadors-recol·lectors de l'Europa occidental fa uns vuit mil anys tenien els ulls blaus però la pell fosca i els cabells foscos, una combinació que és rara hui.)
  24. ↑ Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten «Skin colour and vitamin D: An update» (en anglés). Experimental Dermatology, 29, 9, 9-2020, p. 867. DOI: 10.1111/exd.14142. ISSN: 0906-6705. PMID: 32621306. «"Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair" ("L'Homo sapiens arriba a Europa des de l'Orient Pròxim fa uns 42.000 anys. Com en el seu origen africà, aquests humans tenien la pell fosca, però a causa de variacions del seu gen OCA2 (que causa la despigmentació de l'iris), molts tenien els ulls blaus" (...) "al sud i al centre d'Europa, on [al·lels de pell clara] els introduïren agricultors de l'oest d'Anatòlia en expansió fa entre 8.500 i 5.000 anys. (...) "El ràpid augment de la mida de la població a causa de la revolució neolítica, com ara l'ús de productes lactis com a font d'aliment per als adults i l'auge de l'agricultura, així com l'expansió massiva dels pastors iamna probablement van causar el ràpid escombratge selectiu de les poblacions europees cap a la pell i el cabell clars.)»
  25. ↑ Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten «Skin colour and vitamin D: An update» (en anglès). Experimental Dermatology, 29, 9, 9-2020, p. 867. DOI: 10.1111/exd.14142. ISSN: 0906-6705. PMID: 32621306. «"Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair"»
  26. ↑ Quillen, Ellen «Shades of complexity: New perspectives on the evolution and genetic architecture of human skin». American Journal of Biological Anthropology, 168, S67, 2019, p. 4–26. DOI: 10.1002/ajpa.23737. PMID: 30408154. «"Their analyses suggest that the skin color of both individuals was likely dark, with that of Mesolithic Cheddar Man predicted to be “dark or dark to black”. These findings suggest that lighter skin color was uncommon across much of Europe during the Mesolithic. This is not, however, in conflict with the date estimates of <20 kya above, which addresses the onset of selection and not time of fixation of favored alleles (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). While ancient genome studies predict generally darker skin color among Mesolithic Europeans, derived alleles at rs1426654 and rs16891982 were segregating in European populations during the Mesolithic (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018), suggesting that phenotypic variation due to these loci was likely present by this time. However, reconstructions of Mesolithic and Neolithic pigmentation phenotype using loci common in modern populations should be interpreted with some caution, as it is possible that other as yet unexamined loci may have also influenced phenotype." ("Les seues anàlisis suggereixen que el color de la pell d'ambdós individus era probablement fosc, i es preveu que el de l'humà de Cheddar del Mesolític fos "fosc o fosc a negre". Aquestes troballes suggereixen que un color de pell més clar era poc comú en gran part d'Europa durant el Mesolític. Tanmateix, això no entra en conflicte amb les estimacions de data de <20 kya anteriors, que aborden l'inici de la selecció i no el moment de fixació dels al·lels afavorits (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). Mentre que els estudis del genoma antic prediuen un color de pell generalment més fosc entre els europeus del Mesolític, els al·lels derivats a rs1426654 i rs16891982 es van segregar a les poblacions europees durant el Mesolític (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018), cosa que suggereix que la variació fenotípica deguda a aquests loci probablement ja era present en aquest moment. Tanmateix, les reconstruccions del fenotip de pigmentació mesolítica i neolítica utilitzant loci comuns en poblacions modernes s'ha d'interpretar amb certa precaució, ja que és possible que altres loci encara no examinats també hagin influït en el fenotip.)»
  27. ↑ «Ancient 'dark skinned' Cheddar man find may not be true». New Scientist, 21-02-2018.
  28. ↑ Krause, Johannes. A Short History of Humanity A New History of Old Europe. l: Random House Publishing Group, 2021. ISBN 9780593229446.
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Caçadors-recol·lectors_occidentals&oldid=37074693»