Ciliats
Ciliophora  | |
|---|---|
 | |
| Dades | |
| Mitjà de locomoció | locomoció aquàtica |
| Taxonomia | |
| Fílum | Ciliophora Doflein, 1901 |
| Subfílums i Classes[1] | |
| |
.svg){kind=icon}
Els ciliats o ciliòfors (Ciliata o Ciliophora)[2] són un fílum de protists del clade dels alveolats (Alveolata).[3] Els ciliats són un dels grups més importants d'eucariotes unicel·lulars, amb unes 8.000 espècies[4] presents en quasi tots els llocs en els quals hi ha aigua: llacs, bassals, oceans i al sòl. Poden ser mòbils o sèssils i la majoria s'alimenta d'organismes petits (bacteris, o algues unicel·lulars) o de detritus, mentre que molts altres són ectosimbionts o endosimbionts[5], i alguns són paràsits obligats o oportunistes. Tendeixen a ser protozous grans, alguns assoleixen fins als 2 mil·límetres de longitud, i tenen una estructura complexa i organitzada.
Característiques
[modifica]Presenten formes unicel·lulars, relativament grosses, amb una estructura interna complexa. Tenen tres trets que els defineixen:[6]
- La superfície és coberta de cilis alineats regularment, amb els quals es mouen de forma activa i veloç.
- Tenen dos nuclis, el macronucli i el micronucli, aquest últim reservat per a la reproducció sexual, que realitzen esporàdicament.
- La majoria duu a terme la fagocitosi mitjançant la qual, s'alimenten a través d'una zona especialitzada, enfonsada, anomenada citostoma o boca cel·lular.
La majoria dels ciliats tenen un o més vacúols contràctils prominents que recullen i expulsen l'aigua de la cèl·lula per mantenir la pressió osmòtica i una certa funció per mantenir l'equilibri iònic. Aquests tenen sovint forma d'estrella de la qual surten els conductes radials.
Altres components distintius són els alvèols, petites vesícules adherides interiorment a la membrana cel·lular que mantenen la forma de la cèl·lula, que varia des de flexible i contràctil a rígida. Generalment també tenen mitocondris i nombrosos extrusomes.
Cilis
[modifica]
Els cilis recobreixen tota la cèl·lula en files longitudinals encara que en alguns grups només n'hi ha en una regió limitada del cos cel·lular, al voltant del citòsoma. En alguns casos els cilis apareixen agrupats en metxes anomenades cirrus. Serveixen per una gran varietat de funcions entre les quals hi ha el moviment, arrossegar, adherència, alimentació i sensació. El moviment dels cilis està coordinat amb precisió i ressembla a les ones del vent en un camp de blat.
El sistema infraciliar és una organització única dels ciliats implicada en la coordinació dels cilis. Inclou els cossos basals o cinetosomes i diverses fibril·les i microtúbuls denominats cinetodesmes. Els cilis, normalment s'organitzen en monocinèties o dicinèties, que inclouen respectivament un o dos cinetosomes, cada un suportant un cili. Aquests generalment s'organitzen en files, denominades cinèties que corren des de la part anterior a la posterior de la cèl·lula. Altres s'organitzen en policinèties, grups de diversos cilis junt amb les seves estructures associades. S'utilitzen per a la classificació dels diferents grups.
Citòstoma i alimentació
[modifica]
S'alimenten fagocitant partícules, cosa que realitzen quasi sempre des del fons d'una cavitat anomenada citòstoma, situada quasi sempre en una depressió anomenada vestíbul, que apareix coberta de cilis especialitzats. Normalment inclouen una sèrie de membranel·les a l'esquerra de la boca i una membrana paroral a la dreta, que sorgeixen de policinèties. Alguns ciliats tenen el citòstoma poc diferenciat, o n'estan mancats, fagocitant en tot cas només per una part determinada de la seva superfície. En el grup dels suctors fagociten pels extrems de múltiples tentacles.
Eliminen els residus no digerits en els vacúols digestius per exocitosi, amb freqüència també a través d'una regió especialitzada, anomenada en aquest cas citoproct, que significa «anus cel·lular».
Reproducció
[modifica]Cada cèl·lula duu normalment un micronucli diploide i un macronucli poliploide. Els macronuclis no es divideixen mai sinó que es diferencien a partir de la divisió del micronucli, que pot ocórrer en qualsevol moment del cicle cel·lular. La forma habitual de multiplicar-se és per reproducció asexual, que realitzen per mitosi seguida de bipartició.[6]
El macronucli és generat a partir del micronucli en un procés d'amplificació i edició del genoma. El macronucli es divideix per amitosi mentre que el mecanisme de segregació dels cromosomes és desconegut. Aquest mecanisme no és perfecte, ja que després d'unes dos-centes generacions la cèl·lula mostra signes d'envelliment. Periòdicament, el macronucli s'ha de regenerar a partir del micronucli. En la majoria dels casos això transcorre durant la reproducció sexual.
La reproducció sexual, quan existeix, es fa per conjugació, en la qual es fusionen dues cèl·lules després que els seus micronuclis, originalment diploides s'hagin reduït per mitjà de meiosi a dos nuclis haploides, anomenats gamètics. Cada cèl·lula contribueix amb l'altra donant-li un dels dos nuclis gamètics, que es fusionen amb el resident, i així es formen en cada una de les dues cèl·lules un nucli zigòtic, diploide.
Mode de vida
[modifica]
Estan representats en tota classe d'hàbitats aquàtics, però són habitants sobretot de les aigües dolces i dels sòls, amb algun grup notable però aïllat de formes marines. Molts suporten bé la contaminació i prosperen en els col·lectors i plantes de tractament d'aigües residuals. S'alimenten fagocitant partícules orgàniques i sobretot bacteris i altres microorganismes, a vegades quasi tan grossos com ells mateixos. Existeixen també formes paràsites i alguns aprofiten la fotosíntesi d'algues capturades, com ocorre amb el Paramecium viride, que manté les algues verdes unicel·lulars en el seu interior durant molt de temps abans de digerir-les.[6]
Cert nombre de ciliats, com els del gènere Vorticella, són sèssils, romanent fixats al substrat mentre el moviment dels seus cilis fa circular l'aigua cap al seu citòstoma.
Organismes model
[modifica]Diversos ciliats són importants en la investigació de problemes biològics, i són cultivats i distribuïts regularment per al seu ús als laboratoris. Destaquen diverses espècies de Tetrahymena, com la T. pyriformis o la T. thermophila.
Classificació i filogènia
[modifica]Els ciliòfors s'enquadren al superfílum Alveolata, al costat del clade format per Dinoflagellata i Apicomplexa. Els alveolats, els Stramenopiles (=Heterokonta) i els Rhizaria, formen part del supergrup SAR.[1]
La monofília dels ciliats ha estat fermament confirmada per anàlisis moleculars, que també són la base per a la classificació del grup, juntament amb l'estructura de l'aparell ciliar. El fílum es divideix en dos subfílums, sòlidament establerts per anàlisis genètiques d'ARN i que es diferencien en el mètode de processament de l'ADN durant la diferenciació macronuclear:[1][7][8]
- Subfílum Postcilidesmatophora. Presenten un macronucli que no es divideix o bé que ho fa amb l'ajuda de microtúbuls extramacronuclears. També es caracteritzen per posseir cinètides amb cintes microtubulars postciliars fortament desenvolupades. Comprèn dues classes.
- Subfílum Intramacronucleata. El macronucli es divideix amb l'ajuda de microtúbuls intramacronuclears. Comprèn 13 classes.
No guarden cap parentiu amb les opalines, malgrat que aquestes formes unicel·lulars s'assemblen superficialment als ciliats pel seu recobriment de flagels curts.
Taxonomia
[modifica]Segons Gao et al. hi ha un total de 13 classes:[1]
- Subfílum Postciliodesmatophora
- Classe Heterotrichea (Stentor)
- Classe Karyorelictea
- Subfílum Intramacronucleata
- Classe Armophorea
- Classe Cariacotrichea
- Classe Colpodea (Colpoda)
- Classe Litostomatea
- Subclasse Haptoria (Didinium)
- Subclasse Rhynchostomatia
- Subclasse Trichostomatia (Balantidium)
- Classe Nassophorea
Un trofozooide de Balantidium coli - Classe Oligohymenophorea
- Subclasse Apostomatia
- Subclasse Astomatia
- Subclasse Hymenostomatia (Tetrahymena)
- Subclasse Peniculia (Paramecium)
- Subclasse Peritrichia (Vorticella)
- Subclasse Scuticociliatia
- Classe Phyllopharyngea
- Subclasse Chonotrichia
- Subclasse Cyrtophoria
- Subclasse Rhynchodia
- Subclasse Suctoria (Podophyra)
- Subclasse Synhymenia
- Classe Plagiopylea
- Classe Prostomatea
- Classe Protocruziea
- Classe Spirotrichea
- Subclasse Choreotrichia
- Subclasse Euplotia (Euplotes)
- Subclasse Hypotrichia
- Subclasse Licnophoria
- Subclasse Oligotrichia
- Subclasse Phacodiniidea
- Subclasse Protohypotrichia
Referències
[modifica]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Gao, Feng; Warren, Alan; Zhang, Qianqian; Gong, Jun; Miao, Miao; Sun, Ping; Xu, Dapeng; Huang, Jie; Yi, Zhenzhen «The All-Data-Based Evolutionary Hypothesis of Ciliated Protists with a Revised Classification of the Phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)» (en anglès). Scientific Reports, vol. 6, 29-04-2016. Bibcode: 2016NatSR...624874G. DOI: 10.1038/srep24874. ISSN: 2045-2322. PMC: 4850378. PMID: 27126745.
- ↑ «Cercaterm | TERMCAT». [Consulta: 17 gener 2026].
- ↑ Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- ↑ Pawlowski, J. et al., 2016 «CBOL Protist Working Group: Barcoding Eukaryotic Richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms». PLOS biology 10(11), . 10.1371/journal.pbio.1001419.
- ↑ Picciotti, U. «“Ectomosphere”: Insects and Microorganism Interactions» (en anglès). Microorganisms, 11, 2, 2-2023, pàg. 440. 10.3390/microorganisms11020440. ISSN: 2076-2607 [Consulta: 24 novembre 2023].
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Witzany, G. & Nowacki, M. (ed) (2016). Biocommunication of Ciliates. Springer. ISBN 978-3-319-32211-7
- ↑ Lynn, D. H. (2003). Morphology or molecules: how do we identify the major lineages of ciliates (Phylum Ciliophora). European Journal of Protistology, 39(4), 356-364.
- ↑ Lynn, Denis (2008). The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature (3 ed.). Springer. p. 10.
