Cinetocor
El cinetocor és una estructura proteica situada sobre els cromosomes. Sobre aquesta estructura s'ancoren els microtúbuls (MTs) del fus mitòtic durant els processos de divisió cel·lular (meiosi i mitosi). El cinetocor està localitzat en una zona específica del cromosoma, el centròmer. En els vertebrats i els llevats els cinetocors són estructures discretes i úniques en cada cromosoma, però existeixen organismes (com C. elegans) que presenten cinetocors difusos al llarg dels braços cromosòmics: són els anomenats cromosomes holocèntrics.[1]
Els cinetocors inicien, controlen i supervisen els moviments dels cromosomes durant la divisió cel·lular. Respecte a la seva estructura es poden dividir en dues regions:
- el cinetocor intern s'organitza normalment sobre seqüències d'ADN altament repetit i s'enssambla en una forma especialitzada de cromatina.
- el cinetocor extern és una estructura proteica amb molts components dinàmics que s'enssambla i funciona només durant la divisió cel·lular.
Les funcions del cinetocor inclouen l'ancoratge dels cromosomes als MTs del fus mitòtic, la verificació d'aquests ancoratges, l'activación del checkpoint de mitosi (un mecanisme de control que retarda la sortida de la mitosi en cas de detectar falles) i la participació en la generació de les forces que propulsen els moviments cromosòmics durant la divisió cel·lular.[2]
Estructura del cinetocor en animals[modifica]
El cinetocor stà compost dedistintes capes,[3][4] (revisado por C. Rieder en 1982[5]), y más recientemente por congelación rápida y sustitución.[6]
La capa més profunda del cinetocor és la làmina interna, que s'organitza sobre una estructura de cromatina que conté nucleosomes que presenten una histona especialitzada (CENP-A, que substitueix la histona H3 en aquesta zona), proteïnes auxiliars i ADN. La placa interna apareix com un domini d'heterocromatina discret a través de tot el cicle cel·lular. Per fora d'aquesta apareix la placa externa, composta sobretot de proteïnes. La placa externa dels cinetocors de vertebrats té al voltant de 20 llocs d'ancoratge per a extrems (+) de microtúbuls (anomenats kMTs, per kinetochore MTs), mentre que la placa externa dels cinetocoré un sol lloc d'ancoratge. La zona més externa del cinetocor forma una corona fibrosa. Aquesta corona està formada per una xarxa dinàmica de proteïnes residents i temporals que estan implicades en el checkpoint de mitosi, en l'ancoratge de MTs i en la regulació del comportament d'aquests.
Funció dels cinetocors[modifica]
El nombre de microtúbuls que s'uneixen a un cinetocor és variable: en Saccharomyces cerevisiae s'uneix al cinetocor només un microtúbul, mentre que en mamífers superiors a cada cinetocor s'uneixen entre 15 i 35 microtúbuls.[7] Tanmateix, no tots els microtúbuls del fus arriben als cinetocors.[8]
Referències[modifica]
- ↑ Albertson, D.G. & Thomson, J.N. (1993), "Segregation of holocentric chromosomes at meiosis in the nematode, Caenorhabditis elegans", Chromosome Research 1 (1): 15–26, <http://www.springerlink.com/index/L068213752103442.pdf>[Enllaç no actiu]
- ↑ 2,0 2,1 Maiato, H.; Deluca, J. & Salmon, E.D. et al. (2004), "The dynamic kinetochore-microtubule interface", Journal of Cell Science 117 (23): 5461–5477, doi:10.1242/jcs.01536, <http://jcs.biologists.org/cgi/reprint/117/23/5461.pdf>
- ↑ Brinkley, B.R. & Stubblefield, E. (1966), "The fine structure of the kinetochore of a mammalian cell in vitro", Chromosoma 19 (1): 28–43, doi:10.1007/BF00332792, <http://www.springerlink.com/index/LX73M7135334577G.pdf>[Enllaç no actiu]
- ↑ Jokelainen, P.T. (1967), "The ultrastructure and spatial organization of the metaphase kinetochore in mitotic rat cells", J Ultrastruct Res 19 (1): 19–44, doi:10.1016/S0022-5320(67)80058-3, <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5339062>
- ↑ Rieder, C.L. (1982), "The formation, structure, and composition of the mammalian kinetochore and kinetochore fiber", Int Rev Cytol 79: 1–58, doi:10.1016/S0074-7696(08)61672-1, <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6185450>
- ↑ McEwen, B.F.; Hsieh, C.E. & Mattheyses, A.L. et al. (1998), "A new look at kinetochore structure in vertebrate somatic cells using high-pressure freezing and …", Chromosoma 107 (6): 366–375, doi:10.1007/s004120050320, <http://www.springerlink.com/index/K1NK8GY1E2DTC9MP.pdf>[Enllaç no actiu]
- ↑ McEwen, B.F.; Heagle, A.B. & Cassels, G.O. et al. (1997), "Kinetochore Fiber Maturation in PtK1 Cells and Its Implications for the Mechanisms of Chromosome …", The Journal of Cell Biology 137 (7): 1567–1580, doi:10.1083/jcb.137.7.1567, <http://www.jcb.org/cgi/content/full/137/7/1567>
- ↑ Nicklas, R.B. & Kubai, D.F. (1985), "Microtubules, chromosome movement, and reorientation after chromosomes are detached from the spindle …", Chromosoma 92 (4): 313–324, doi:10.1007/BF00329815, <http://www.springerlink.com/index/U2714G8M11405507.pdf>[Enllaç no actiu]