Clamídia

De Viquipèdia
(S'ha redirigit des de: Clamídies)
Salta a: navegació, cerca
Infotaula taxonòmicaClamídia
Chlamydia
ChlamydiaTrachomatisEinschlusskörperchen.jpg
C. trachomatis, cossos d'inclusió (en marró) en un cultiu cel·lular monocapa McCoy. 200x
Dades generals
Tinció de Gram Gramnegatiu
Taxonomia
Super-regne Prokaryota
Regne Bacteria
Fílum Chlamydiae
Ordre Chlamydiales
Família Chlamydiaceae
Gènere Chlamydia
Jones et al. 1945 emend. Everett et al. 1999
Espècies
Modifica dades a Wikidata
Clamídia vista al microscopi òptic. Citologia de Papanicolau. Tinció H&E. 500X.

La clamídia és un gènere de bacteris cocoides, d'entre 0'2 μm i 1'5 μm de diàmetre, gramnegatius (amb membrana externa) i paràsits intracel·lulars obligats.[1] En les persones poden causar malalties infeccioses de transmissió sexual, com la infecció genital per clamídia i el limfogranuloma veneri.[2] Les infeccions per clamídia, al contrari que les causades per gonorrea, són més freqüents en dones que en homes.[3]

No existeix una vacuna efectiva contra les infeccions per Chlamydia spp. Malgrat tenir un genoma petit, les clamídies es repliquen intracel·lularment dins d'una membrana força especialitzada dividida en compartiments i posseeixen un ampli arsenal de mecanismes efectors per sobreviure en un medi hostil, aconseguir un nínxol en les cèl·lules infectades i modular la resposta immune de l'hoste.[4]

Espècies[modifica]

Les noves tècniques de genòmica bacteriana han comportat molts canvis en la nomenclatura taxonòmica dels gèneres, subordres, espècies i soques dels clamidials.[5] Destaquen dues espècies principals: la Chlamydia psittaci (avui dia anomenada Chlamydophila abortus), que és l'agent causant de la psitacosi i de diverses malalties que afecten a diferents aus i mamífers,[6] i la Chlamydia trachomatis, que es caracteritza per la producció i l'acumulació intracitoplasmàtica de glicogen i pel fet d'ésser sensible a la sulfadiazina (un antibiòtic de tipus sulfamida), si bé el tractament actual és amb macròlids o tetraciclines.[7] Algunes soques de la Clamidia trachomatis són els agents del tracoma (infecció a l'ull), la clamidiasi,[8] el limfogranuloma veneri i, molt sovint, de les uretritis no gonocòcciques, habitualment asimptomàtiques, però fàcilment transmissibles per via sexual.[1] Per la seva identificació, els laboratoris utilitzen la tècnica d'hibridació in situ per fluorescència,[9] o tests d'amplificació de l'àcid nucleic.[10] Als serotipus ja coneguts causals del limfogranuloma veneri (L1, L2 i L3), s'ha d'afegir una nova variant, la L2b.[11] Les infeccions per Clamidia trachomatis en dones poden ser un factor que augmenti el risc de desenvolupar un càncer de cèrvix.[12]

D'altra banda, la Chlamydia pneumoniae pot causar pneumònies atípiques i bronquitis, i és present en algunes infeccions de la faringe, generalment en persones adultes.[13] Es considera que la Chlamydia pneumoniae incrementa l'aterosclerosi i aguditza l'asma. En certs casos el bacteri és el principal agent causal del procés asmàtic.[14] Alguns especialistes pensen que la infecció per aquesta clamídia és una de les causes de malaltia coronària, però dita hipòtesi no ha estat confirmada per ara.[15] El seu tractament d'elecció és una combinació de macròlids.[16]

La infecció per Chlamydia trachomatis en dones joves és una causa freqüent de malaltia inflamatòria pelviana i d'infertilitat d'origen tubàric. Això comporta un especial seguiment d'aquestes pacients, després de tractar la infecció clamidial primària (habitualment deguda a transmissió sexual).[17] Chlamydophila abortus també pot provocar una MIP[18] o -rares vegades- induir naixements prematurs i avortaments en humans.[19]

Les infeccions per clamídies, per se o conjuntament amb les d'altres microorganismes, són una de les causes d'artritis reactiva i espondiloartritis.[20]

S'han publicat casos d'infeccions nosocomials per Chlamydia psittaci derivats de transmissió persona-persona, una forma de contagi molt poc habitual.[21] També han estat descrites psitacosis respiratòries per C. psittaci després de la manipulació de membranes fetals equines infectades, una font del patògen abans desconeguda.[22]

Alguns tipus de clamidíes viuen en endosimbiosi a altres microorganismes, com les acantoamebes. La Parachlamydia acanthamoebae es considera una causa emergent de pneumònies.[23] Aquest bacteri en concret és el responsable de molts avortaments entre els remugants.[24] Dintre de l'ordre Chlamydiales hi ha altres gèrmens endosimbiòtics identificats recentment i amb característiques patogèniques, com la Simkania negevensis.[25] El bacteri pot infectar el tracte respiratori i altres teixits, si bé els seus efectes citopàtics són limitats.[26] Certes espècies d'aquests bacteris, anomenades "amebo-resistents", es troben a l'aigua clorada domèstica.[27]

Una espècie de clamídia, la Chlamydia pecorum és patògena pel bestiar (porcs, ovelles, bovins) i pels koales -és una de les causes del seu declivi en nombre-. Subtils canvis en la microbiota del tracte urogenital del marsupial durant el període reproductiu de la femella o la maduresa sexual del mascle afavoreixen la infecció per dita clamídia, que provoca infertilitat.[28] Aquest fet pot relacionar-se amb la gran capacitat adaptativa de les clamídies i les seves soques per trobar diferents nínxols ecològics.[29] La Chlamydia suis provoca conjuntivitis, pneumònia, lesions intestinals i diarrees entre els porcs joves i pot infectar als humans. Algunes soques són resistents al clàssic tractament amb tetraciclina i requereixen anticlamidials específics.[30] A molts llocs, l'espècie endèmica predominant en els pollastres és Chlamydia gallinacea.[31]

Chlamydia muridarum infecta el tracte gastrointestinal dels murins i s'ha determinat que no es transmet sexualment entre ells. Provoca pneumonitis i enteritis en aquests animals.[32] Fa uns anys es creia que era una variant de C. trachomatis, però avui dia es considera una espècie diferent. És un bacteri emprat freqüentment per desenvolupar models infectius experimentals i avaluar les respostes immunitàries[33] o per estudiar els efectes de modificacions intencionades en el seu genoma.[34]

Chlamydophila felis (abans anomenada Chlamydia felis) és causa de conjuntivitis serioses i de pneumònies en els gats.[35] El microorganisme té unes proteïnes de membrana externa bastant semblants a de de algunes soques de C. trachomatis, que li permeten infectar a través dels receptors de l'àcid siàlic.[36] Rarament, s'han descrit conjuntivitis humanes causades per aquest bacteri.[37]

Altres clamidials, alguns encara sense classificació definitiva, afecten als peixos, com la Clavochlamydia salmonis.[38] Alguns d'ells s'han trobat a l'interior del tracte digestiu de determinats cucs marins. Aquests tipus de bacteris són una amenaça pels salmònids (en especial els criats en piscifactories),[39] incloent Salvelinus alpinus.[40] Durant els darrers anys, dues noves famílies de clamídies s'han afegit a la llista de bacteris patògens dels peixos amb possibles efectes sobre la salut humana i a hores d'ara es creu que Chlamydia suis pot causar també tracoma.[41] Han estat detectades espècies molt particulars a grans primats africans en perill d'extinció. Resta per determinar, però, si tenen efectes patògens en dits animals.[42]

La Chlamydia sanzinia, del mateix clade que C. pneumoniae i C. pecorum, ha estat identificada com una de les causes de clamidiosi en les serps.[43] També s'ha descobert recentment una nova espècie en les serps, la Chlamydia corallus.[44]

Filogenèticament, es pensa que les diferents espècies de clamidíes tenen un avantpassat comú, els cianobacteris.[45] També sembla demostrada una transmissió gènica antiga horitzontal entre Chlamydiae i Rickettsiaceae.[46]

Diferents membres de la família Chlamydiaceae són transmesos per artròpodes (mosques, àcars, polls i possiblement paparres).[47]

Reproducció[modifica]

Les clamídies es multipliquen únicament a l'interior de vacúols en el citoplasma de les cèl·lules que parasiten.[13]

En el seu cicle biològic presenten dos tipus de cèl·lules: unes de petites (0,2-0,4 mm de diàmetre) i denses, els cossos elementals, que resisteixen la dessecació, no es multipliquen i serveixen per a la dispersió de la infecció; i unes altres de més grans (0,6-1,5 mm de diàmetre) i menys denses, els cossos reticulars, que són la forma vegetativa i es divideixen per fissió binària.[13]

Referències[modifica]

  1. 1,0 1,1 Clamídia Enciclopèdia Catalana
  2. Infeccions genitals per clamídia Departament de Salut de la Generalitat de Catalunya, 31 de gener de 2008
  3. Vigilància epidemiològica de la gonocòccia i la infecció genital per clamídies a Catalunya Butlletí epidemiòlogic de Catalunya, Generalitat de Catalunya, 1999
  4. Elwell C, Mirrashidi K, Engel J «Chlamydia cell biology and pathogenesis». Nat Rev Microbiol, 2016 Jun; 14 (6), pp: 385-400. DOI: 10.1038/nrmicro.2016.30. PMC: 4886739. PMID: 27108705 [Consulta: 17 setembre 2017].
  5. Everett, KD; Bush, RM; Andersen, AA «Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms» (en anglès). Int J Syst Bacteriol, 1999 Apr; 49 Pt 2, pp: 415-440. DOI: 10.1099/00207713-49-2-415. PMID: 10319462 [Consulta: 28 novembre 2016].
  6. Knittler, MR; Sachse, K «Chlamydia psittaci: update on an underestimated zoonotic agent» (en anglès). Pathog Dis, 2015; Feb; 73 (1), pp: 1-15. DOI: 10.1093/femspd/ftu007. PMID: 25853998 [Consulta: 27 novembre 2016].
  7. Committee of the National Association of State Public Health Veterinarians «Compendium of measures to control Chlamydia psittaci infection among humans (psittacosis) and pet birds (avian chlamydiosis), 2000. Centers for Disease Control and Prevention» (en anglès). MMWR Recomm Rep, 2000 Jul 14; 49 (RR-8), pp: 3-17. PMID: 10914931 [Consulta: 28 novembre 2016].
  8. CDC-U.S. Department of Health & Human Services «Chlamydia-CDC Fact Sheet (Detailed)» (en anglès). Facts&Brochures, 2016, 17 Oct [Consulta: 28 novembre 2016].
  9. Frickmann, H; Essig, A; Poppert, S «Identification of lymphogranuloma venereum-associated Chlamydia trachomatis serovars by fluorescence in situ hybridisation--a proof-of-principle analysis» (en anglès). Trop Med Int Health, 2014 Abr; 19 (4), pp: 427-430. DOI: 10.1111/tmi.12271. PMID: 24720755 [Consulta: 19 abril 2017].
  10. Meyer, T «Diagnostic Procedures to Detect Chlamydia trachomatis Infections» (en anglès). Microorganisms, 2016 Ag 5; 4 (3), pii: E25. DOI: 10.3390/microorganisms4030025. PMC: 5039585. PMID: 27681919 [Consulta: 19 abril 2017].
  11. Spaargaren, J; Fennema, HS; Morré, SA; de Vries, HJ; Coutinho, RA «New Lymphogranuloma Venereum Chlamydia trachomatis Variant, Amsterdam» (en anglès). Emerg Infect Dis, 2005 Jul; 11 (7), pp: 1090–1092. DOI: 10.3201/eid1107.040883. PMC: 3371808. PMID: 16022786 [Consulta: 12 abril 2017].
  12. Zhu H, Shen Z, Luo H, Zhang W, Zhu X «Chlamydia Trachomatis Infection-Associated Risk of Cervical Cancer: A Meta-Analysis» (en anglès). Medicine (Baltimore), 2016 Mar; 95 (13), pp: e3077. DOI: 10.1097/MD.0000000000003077. PMC: 4998531. PMID: 27043670 [Consulta: 12 juliol 2017].
  13. 13,0 13,1 13,2 Clamídia Diccionari Enciclopèdic de Medicina
  14. Endo Y, Shirai T, Saigusa M, Mochizuki E «Severe acute asthma caused by Chlamydophila pneumoniae infection» (en anglès). Respirol Case Rep, 2017 Maig 28; 5(4), pp: e00239. DOI: 10.1002/rcr2.239. PMC: 5446955. PMID: 28560041 [Consulta: 2 setembre 2017].
  15. Grayston JT, Belland RJ, Byrne GI, Kuo CC, et al «Infection with Chlamydia pneumoniae as a cause of coronary heart disease: the hypothesis is still untested» (en anglès). Pathog Dis, 2015 Feb; 73 (1), pp: 1-9. DOI: 10.1093/femspd/ftu015. PMC: 4492408. PMID: 25854002 [Consulta: 12 juliol 2017].
  16. Peeling, RW; Brunham, RC «Chlamydiae as pathogens: new species and new issues» (en anglès). Emerg Infect Dis, 1996 Oct-Dec; 2 (4), pp: 307-319. DOI: 10.3201/eid0204.960406. PMC: 2639919. PMID: 8969247 [Consulta: 28 novembre 2016].
  17. Hoenderboom, BM; van Oeffelen, AA; van Benthem, BH; van Bergen, JE; et al «The Netherlands Chlamydia cohort study (NECCST) protocol to assess the risk of late complications following Chlamydia trachomatis infection in women» (en anglès). BMC Infect Dis, 2017 Apr 11; 17 (1), pp: 264. DOI: 10.1186/s12879-017-2376-y. PMC: 5387293. PMID: 28399813 [Consulta: 28 abril 2016].
  18. Walder G, Meusburger H, Hotzel H, Oehme A, et al «Chlamydophila abortus Pelvic Inflammatory Disease» (en anglès). Emerg Infect Dis, 2003 Des; 9 (12), pp: 1642-1644. DOI: 10.3201/eid0912.020566. PMC: 3034334. PMID: 14720414 [Consulta: 7 maig 2017].
  19. Public Health England «Chlamydophila abortus Guidance» (en anglès). Infectious diseases. gov.uk, 2008; 11 Set, pàgs: 4 [Consulta: 7 maig 2017].
  20. Zeidler, H; Hudson, AP «Coinfection of Chlamydiae and other Bacteria in Reactive Arthritis and Spondyloarthritis: Need for Future Research» (en anglès). Microorganisms, 2016 Ag 24; 4 (3), pii: E30. DOI: 10.3390/microorganisms4030030. PMC: 5039590. PMID: 27681924 [Consulta: 7 maig 2017].
  21. Wallensten A, Fredlund H, Runehagen A «Multiple human-to-human transmission from a severe case of psittacosis, Sweden, January-February 2013» (en anglès). Euro Surveill, 2014 Oct 23; 19 (42), pii: 20937. DOI: 10.2807/1560-7917.ES2014.19.42.20937. PMID: 25358043 [Consulta: 2 juliol 2017].
  22. Chan J, Doyle B, Branley J, Sheppeard V, et al «An outbreak of psittacosis at a veterinary school demonstrating a novel source of infection» (en anglès). One Health, 2017 Feb 24; 3, pp: 29-33. DOI: 10.1016/j.onehlt.2017.02.003. PMC: 5454149. PMID: 28616500 [Consulta: 9 setembre 2017].
  23. Greub, G «Parachlamydia acanthamoebae, an emerging agent of pneumonia» (en anglès). Clin Microbiol Infect, 2009 Jan; 15 (1), pp: 18-28. DOI: 10.1111/j.1469-0691.2008.02633.x. PMID: 19220336 [Consulta: 28 novembre 2016].
  24. Ruhl, S; Goy, G; Casson, N; Thoma, R; et al «Parachlamydia acanthamoebae infection and abortion in small ruminants» (en anglès). Emerg Infect Dis, 2008 Dec; 14 (12), pp: 1966-1968. DOI: 10.3201/eid1412.080582. PMC: 2634627. PMID: 19046541 [Consulta: 30 novembre 2016].
  25. Vouga M, Baud D, Greub G «Simkania negevensis, an insight into the biology and clinical importance of a novel member of the Chlamydiales order» (en anglès). Crit Rev Microbiol, 2017 Feb; 43 (1), pp: 62-80. DOI: 10.3109/1040841X.2016.1165650. PMID: 27786615 [Consulta: 2 juliol 2017].
  26. Vouga M, Baud D, Greub G «Simkania negevensis may produce long-lasting infections in human pneumocytes and endometrial cells» (en anglès). Pathog Dis, 2017 Gen 1; 75 (1), pp: ftw115. DOI: 10.1093/femspd/ftw115. PMC: 5353995. PMID: 28087650 [Consulta: 2 juliol 2017].
  27. Lienard J, Croxatto A, Gervaix A, Lévi Y, et al «Prevalence and diversity of Chlamydiales and other amoeba-resisting bacteria in domestic drinking water systems» (en anglès). New Microbes New Infect, 2016 Nov 14; 15, pp: 107-116. DOI: 10.1016/j.nmni.2016.10.003. PMC: 5219624. PMID: 28070335 [Consulta: 2 juliol 2017].
  28. Vidgen ME, Hanger J, Timms P «Microbiota composition of the koala (Phascolarctos cinereus) ocular and urogenital sites, and their association with Chlamydia infection and disease» (en anglès). Sci Rep, 2017 Jul 12; 7 (1), pp: 5239. DOI: 10.1038/s41598-017-05454-2. PMC: 5507983. PMID: 28701755 [Consulta: 30 juliol 2017].
  29. Bachmann, NL; Fraser, TA; Bertelli, C; Jelocnik, M; et al «Comparative genomics of koala, cattle and sheep strains of Chlamydia pecorum» (en anglès). BMC Genomics, 2014 Aug 8; 15, pp: 667. DOI: 10.1186/1471-2164-15-667. PMC: 4137089. PMID: 25106440 [Consulta: 27 novembre 2016].
  30. De Puysseleyr, L; De Puysseleyr, K; Braeckman, L; Morré, SA; et al «Assessment of Chlamydia suis Infection in Pig Farmers» (en anglès). Transbound Emerg Dis, 2015 Nov 18, pp: 1-8. DOI: 10.1111/tbed.12446. PMID: 26576707 [Consulta: 12 abril 2016].
  31. Guo, W; Li, J; Kaltenboeck, B; Gong, J; et al «Chlamydia gallinacea, not C. psittaci, is the endemic chlamydial species in chicken (Gallus gallus)» (en anglès). Sci Rep, 2016 Gen 18; 6, pp: 19638. DOI: 10.1038/srep19638. PMC: 4726042. PMID: 26778053 [Consulta: 12 abril 2016].
  32. Wang L, Zhang Q, Zhang T, Zhang Y, et al «The Chlamydia muridarum Organisms Fail to Auto-Inoculate the Mouse Genital Tract after Colonization in the Gastrointestinal Tract for 70 days» (en anglès). PLoS One, 2016 Maig 18; (5), pp: e0155880. DOI: 10.1371/journal.pone.0155880. PMC: 4871562. PMID: 27192556 [Consulta: 2 setembre 2017].
  33. Naglak EK, Morrison SG1, Morrison RP «Neutrophils are Central to Antibody-Mediated Protection against Genital Chlamydia» (en anglès). Infect Immun, 2017 Jul 24, pii: IAI.00409-17. DOI: 10.1128/IAI.00409-17. PMID: 28739831 [Consulta: 2 setembre 2017].
  34. Shao L, Zhang T, Liu Q, Wang J, Zhong G «Chlamydia muridarum with Mutations in Chromosomal Genes tc0237 and/or tc0668 Is Deficient in Colonizing the Mouse Gastrointestinal Tract» (en anglès). Infect Immun, 2017 Jul 19; 85 (8), pii: e00321-17. DOI: 10.1128/IAI.00321-17. PMC: 5520443. PMID: 28584162 [Consulta: 2 setembre 2017].
  35. Gruffydd-Jones T, Addie D, Belák S, Boucraut-Baralon C, et al «Chlamydophila felis infection. ABCD guidelines on prevention and management» (en anglès). J Feline Med Surg, 2009 Jul; 11 (7), pp: 605-609. DOI: 10.1016/j.jfms.2009.05.009. PMID: 19481040 [Consulta: 2 setembre 2017].
  36. Ohya K, Takahara Y, Kuroda E, Koyasu S, et al «Chlamydophila felis CF0218 is a novel TMH family protein with potential as a diagnostic antigen for diagnosis of C. felis infection» (en anglès). Clin Vaccine Immunol, 2008 Oct; 15 (10), pp: 1606-1615. DOI: 10.1128/CVI.00134-08. PMC: 2565923. PMID: 18768674 [Consulta: 2 setembre 2016].
  37. Wons J, Meiller R, Bergua A, Bogdan C, Geißdörfer W «Follicular Conjunctivitis due to Chlamydia felis-Case Report, Review of the Literature and Improved Molecular Diagnostics» (en anglès). Front Med (Lausanne), 2017 Jul 17; 4, pp: 105. DOI: 10.3389/fmed.2017.00105. PMC: 5512277. PMID: 28770201 [Consulta: 2 setembre 2016].
  38. Pawlikowska-Warych, M; Deptuła, W «Characteristics of chlamydia-like organisms pathogenic to fish» (en anglès). J Appl Genet, 2016 Feb; 57(1), pp: 135-141. DOI: 10.1007/s13353-015-0303-8. PMC: 4731428. PMID: 26160214 [Consulta: 28 novembre 2016].
  39. Draghi A 2nd, Popov VL, Kahl MM, Stanton JB, et al «Characterization of "Candidatus piscichlamydia salmonis" (order Chlamydiales), a chlamydia-like bacterium associated with epitheliocystis in farmed Atlantic salmon (Salmo salar)» (en anglès). J Clin Microbiol, 2004 Nov ;42 (11), pp: 5286-5297. DOI: 10.1128/JCM.42.11.5286-5297.2004. PMC: 525185. PMID: 15528727 [Consulta: 2 setembre 2016].
  40. Draghi A 2nd, Bebak J, Daniels S, Tulman ER, et al «Identification of "Candidatus Piscichlamydia salmonis" in Arctic charr Salvelinus alpinus during a survey of charr production facilities in North America» (en anglès). Dis Aquat Organ, 2010 Feb 24; 89 (1), pp: 39-49. DOI: 10.3354/dao02171. PMID: 20391911 [Consulta: 2 setembre 2016].
  41. Taylor-Brown A, Polkinghorne A «New and emerging chlamydial infections of creatures great and small» (en anglès). New Microbes New Infect, 2017 Abr 18; 18, pp: 28-33. DOI: 10.1016/j.nmni.2017.04.004. PMC: 5436083. PMID: 28560043 [Consulta: 30 juliol 2017].
  42. Klöckner A, Nagel M, Greub G, Aeby S, et al «Chlamydia-Related Bacteria in Free-Living and Captive Great Apes, Gabon» (en anglès). Emerg Infect Dis, 2016 Des; 22 (12), pp: 2199-2201. DOI: 10.3201/eid2212.150893. PMC: 5189123. PMID: 27869611 [Consulta: 2 juliol 2017].
  43. Taylor-Brown A, Bachmann NL, Borel N, Polkinghorne A «Culture-independent genomic characterisation of Candidatus Chlamydia sanzinia, a novel uncultivated bacterium infecting snakes» (en anglès). BMC Genomics, 2016 Set 5; 17, pp: 710. DOI: 10.1186/s12864-016-3055-x. PMC: 5011893. PMID: 27595750 [Consulta: 7 maig 2017].
  44. Taylor-Brown A, Spang L, Borel N, Polkinghorne A «Culture-independent metagenomics supports discovery of uncultivable bacteria within the genus Chlamydia» (en anglès). Sci Rep, 2017 Set 6; 7 (1), pp: 10661. DOI: 10.1038/s41598-017-10757-5. PMC: 5587560. PMID: 28878306 [Consulta: 17 setembre 2017].
  45. Brinkman, FS; Blanchard, JL; Cherkasov, A; Av-Gay, Y; et al «Evidence that plant-like genes in Chlamydia species reflect an ancestral relationship between Chlamydiaceae, cyanobacteria, and the chloroplast» (en anglès). Genome Res, 2002 Aug; 12 (8), pp: 1159-1167. DOI: 10.1101/gr.341802. PMC: 186644. PMID: 12176923 [Consulta: 27 novembre 2016].
  46. Schmitz-Esser, S; Linka, N; Collingro, A; Beier, CL; et al «ATP/ADP translocases: a common feature of obligate intracellular amoebal symbionts related to Chlamydiae and Rickettsiae» (en anglès). J Bacteriol, 2004 Feb; 186 (3), pp: 683-691. PMC: 321502. PMID: 14729693 [Consulta: 27 novembre 2016].
  47. Pilloux L, Aeby S, Gaümann R, Burri C, et al «The High Prevalence and Diversity of Chlamydiales DNA within Ixodes ricinus Ticks Suggest a Role for Ticks as Reservoirs and Vectors of Chlamydia-Related Bacteria» (en anglès). Appl Environ Microbiol, 2015 Des; 81 (23), pp: 8177–8182. DOI: 10.1128/AEM.02183-15. PMC: 4651074. PMID: 26386066 [Consulta: 2 setembre 2017].

Bibliografia[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Clamídia Modifica l'enllaç a Wikidata