Epidermis (botànica)

Cross-section of a flax plant stem:

1. Medul·la vegetal
2. protoxilema
3. xilema
4. floema
5. fibres d'esclerènquima
6. còrtex
7. epidermis

El teixit epidèrmic vegetal és el teixit protector viu que recobreix la superfície de tota la planta quan aquesta posseeix estructura primària. Només es considera que falta l'epidermis a la caliptra de l'arrel i en els meristemes apicals. A part de la seva funció protectora també actua mecànicament, contribuint en part al sosteniment, a causa de la compacitat de les seves cèl·lules. El seu precursor meristemàtic és la protodermis del meristema apical caulinar a la plàntula, i a les arrels, del meristema apical radical.

És una capa impermeable i gruixuda, i normalment està formada per una sola capa heterogènia de cèl·lules aplanades, la funció és protegir les cèl·lules interiors, limitar la transpiració, secretar algunes substàncies, emmagatzemar altres, i intercanviar gasos amb el medi ambient. L'epidermis es conserva en aquelles plantes que tenen òrgans únicament amb creixement primari, en canvi els òrgans amb creixement secundari l'eliminen, formant la periderma.

Les seves cèl·lules estan recobertes per una cutícula formada per cutina i en certes plantes per cutana, microfibril·les de polisacàrids i ceres, constituïda per una barreja de polièsters. Aquesta capa restringeix tant la transpiració com l'entrada de diòxid de carboni, pel que són els estomes els responsables d'aquesta activitat.

Funcions de l'epidermis

Es pot sistematitzar les funcions de l'epidermis vegetal de la manera següent:

• protecció contra la pèrdua d'aigua, és a dir, controla la pèrdua d'aigua per evaporació, gràcies a una capa impermeable anomenada cutícula.
• protecció contra altres factors abiòtics (radiació UV, radiació visible massa intensa, etc.)
• protecció contra factors biòtics (entrada de patògens bacterians, fúngics...)
• Funcions de relació (acolorides per a missatges de bàner i per a difusió de fruites)
• Funcions d'absorció (aigua i sals minerals, p. ex. fertilització foliar; danys per pluja àcida...)

Per a exercir aquestes múltiples funcions, l'epidermis mostra un polimorfisme i heterogeneïtat considerables i està formada per diferents tipus de cèl·lules.

Descripció

L'epidermis és la capa de cèl·lules més externa del cos primari de la planta; conforma el sistema de teixit dèrmic de les fulles, tiges, arrels, flors, fruits i llavors; sol ser transparent (les cèl·lules epidèrmiques no posseeixen cloroplasts, excepte per les cèl·lules oclusives). Les cèl·lules de l'epidermis són variables funcionalment i estructuralment. La majoria de les plantes té una epidermis d'una sola cèl·lula de gruix. Altres plantes, com Ficus elastica i Peperomia, les quals tenen divisió cel·lular periclinal dins del protoderma de les fulles, tenen una epidermis de diverses múltiples cèl·lules de gruix. Les cèl·lules epidèrmiques estan pròximament unides entre si i atorguen a la planta força mecànica i protecció. Les parets de les cèl·lules epidèrmiques de les parts aèries de la planta contenen cutina, i estan cobertes per una cutícula. Aquesta última redueix la pèrdua d'aigua cap a l'atmosfera, i es troba a vegades coberta per cera en capes suaus o llargs filaments. Les capes gruixudes de cera li donen a la planta un aspecte brillant i lustrat. La cera superficial actua com una barrera d'humitat i protegeix la planta d'irradiació intensa i vent. La cara inferior de la majoria de les fulles posseeixen cutícules engrossides per a conservar l'aigua i reduir la transpiració. És l'encarregat de recobrir a tota la planta i protegir-la. Varia depenent del lloc on es localitza l'estructura cel·lular. Trobem cèl·lules que presenten major gruix e la seva paret cel·lular, les quals formen la cutícula externa que evita la dessecació dona les plantes i li dona un aspecte llustrós.

Diagrama a escala gran de l'anatomia interna d'una fulla

El teixit epidèrmic inclou diversos tipus de cèl·lules diferenciades: cèl·lules epidèrmiques, oclusives, annexes, i pèls epidèrmics (tricomes). Les cèl·lules epidèrmiques són les més nombroses, més grans i menys especialitzades. Són en general més allongades en fulles de monocotiledònies que en fulles de dicotiledònies.

Diagrama a escala mitjana de l'anatomia d'una fulla

Els tricomes o pèls creixen cap a fora des de l'epidermis en moltes espècies. En l'epidermis radical, els pèls epidèrmics, anomenats pèls radicals, són molt comuns i s'especialitzen en l'absorció d'aigua i nutrients minerals.

En les plantes amb creixement secundari, les arrels de l'epidermis i les tiges solen estar reemplaçats per un periderma, originada per l'acció del fel·logen.

Elements de l'epidermis

Cèl·lules epidèrmiques

Són cèl·lules allargades o iodimètriques, i en tall transversal, rectangulars o el·líptiques, però en general la forma depèn de l'òrgan en què se la trobi. Són generalment vives i semblants pel seu contingut a les cèl·lules parenquimàtiques, ja que posseeixen gran quantitat de vacúols i els òrgans normals de tota cèl·lula vegetal, amb manca de cloroplasts, excepte en algunes plantes aquàtiques. Generalment amb paret primària, amb algunes excepcions en llavors.

Les parets cel·lulars epidèrmiques poden variar en gruix segons les diferents espècies i encara dins d'una mateixa planta d'acord amb les condicions ambientals de l'òrgan estudiat. Normalment, la paret exterior és la més gruixuda, podent, en alguns casos, arribar a lignificar-se. Bàsicament, s'observen plasmodesmes en les parets interiors i anticlinals. També els hi pot trobar en la paret externa, cridant-los-hi ectodesmos, i per ells sortirien a l'exterior la cutina, que formarà la cutícula, les ceres, resines, etc.

Estomes

Article principal: Estoma

Estoma en una fulla de tomàquet (imatge microscòpica)

Són dispositius formats per dues cèl·lules oclusives que posseeixen la capacitat de sofrir un engruiximent, donant llibertat o no al ostíol, que és un espai que comunica l'exterior amb l'interior d'un espai intercel·lular, anomenat cambra subestomàtica. Les cèl·lules oclusives tenen un gran nucli, molts cloroplasts, i poques vacúols.

Segons la presència d'estomes en les epidermis, una fulla es pot classificar segons les següents formes:

• Amfistomàtica: els estomes es troben en totes dues epidermis o cares de la fulla.
• Epistomàtica: els estomes estan solament en cara adaxial o superior de la fulla.
• Hipostomàtica: els estomes es troben només en la cara abaxial o inferior de la fulla.

Tricomas

Article principal: Tricoma

Els tricomes són excrescències d'origen epidèrmic, molt variables en forma i estructura, i poden exercir funcions de protecció, absorció o secreció. Es troben en fulles, tiges, flors, fruits i llavors. Poden ser pèls simples, esquamiformes, estrellats, etc., o glàndules secretores de nèctar, enzims (com és el cas de les plantes carnívores), terpens, alcaloides, tules, etc.

Pèls absorbents

Els pèls absorbents o pèls radicals són prolongacions tubuloses d'algunes de les cèl·lules epidèrmiques de la zona pilífera de l'arrel (rizodermes). Són unicel·lulars, molt llargs (fins a 8 mm) i tènues, amb contingut cel·lular viu en l'estat funcional, molt vacuolitzades i amb parets cel·lulars molt fines, amb molt poca cutícula. El nucli ocupa habitualment l'extremitat del pèl.

Els pèls absorbents tenen com a funció absorbir l'aigua del sòl i les substàncies dissoltes en ella. No totes les plantes els posseeixen (per exemple, la persea americana).

Emergències

Són cèl·lules superficials de grandària més alta que les cèl·lules epidèrmiques típiques, formades per estrats epidèrmics i subepidèrmics, com en el cas dels agullons de la rosa.

Diferenciació cel·lular en l'epidermis

Imatge de microscopi electrònic de rastreig de l'epidermis d'una fulla de Nicotiana alata, que mostra tricomes (apèndixs similars a pèls) i estomes (esquerdes amb forma d'ull, visibles a màxima resolució).

L'epidermis vegetal consta de tres tipus principals de cèl·lules: cèl·lules del paviment, cèl·lules de guarda i les seves cèl·lules subsidiàries que envolten els estomes i els tricomes, també coneguts com a pèls de les fulles. L'epidermis dels pètals també forma una variació de tricomas denominades cèl·lules còniques.

Els tricomes es desenvolupen en una fase distinta durant el desenvolupament de la fulla, sota el control de dos gens principals d'especificació de tricomes: TTG i GL1. El procés pot estar controlat per les hormones vegetals gibberel·lines, i fins i tot si no estan completament controlades, les gibberel·lines certament tenen un efecte en el desenvolupament dels pèls de les fulles. GL1 causa endorreplicació, la replicació de l'ADN sense divisió cel·lular posterior, així com expansió cel·lular. GL1 activa l'expressió d'un segon gen per a la formació de tricomes, GL2, que controla les etapes finals de la formació de tricomes i provoca el creixement cel·lular.

L′Arabidopsis thaliana utilitza els productes de gens inhibidors per a controlar la formació de patrons de tricomes, com TTG i TRY. Els productes d'aquests gens es difondran cap a les cèl·lules laterals, impedint que formin tricomes i, en el cas de TRY, promovent la formació de cèl·lules del paviment.

L'expressió del gen MIXTA, o el seu anàleg en altres espècies, més endavant en el procés de diferenciació cel·lular provocarà la formació de cèl·lules còniques sobre els tricomes. MIXTA és un factor de transcripció.

La formació de patrons estomàtics és un procés molt més controlat, ja que l'estoma afecta la capacitat de retenció d'aigua i respiració de la planta. A conseqüència d'aquestes importants funcions, la diferenciació de les cèl·lules per a formar estomes també està subjecta a les condicions ambientals en un grau molt major que altres tipus de cèl·lules epidèrmiques.

Els estomes són porus en l'epidermis de la planta que estan envoltats per dues cèl·lules de guarda, que controlen l'obertura i el tancament de l'obertura. Aquestes cèl·lules de guarda estan al seu torn envoltades per cèl·lules subsidiàries que proporcionen una funció de suport a les cèl·lules de guarda.

Els estomes comencen com meristemoides estomàtics. El procés difereix entre dicotiledònies i monocotiledònies. Es creu que l'espaiament és essencialment aleatori en les dicotiledònies, encara que els mutants mostren que està sota alguna forma de control genètic, però està més controlat en les monocotiledònies, on els estomes sorgeixen de divisions asimètriques específiques de les cèl·lules del protoderma. La més petita de les dues cèl·lules produïdes es converteix en la cèl·lula mare de guarda. Les cèl·lules epidèrmiques adjacents també es dividiran asimètricament per a formar les cèl·lules subsidiàries.

Pel fet que els estomes juguen un paper tan important en la supervivència de les plantes, la recopilació d'informació sobre la seva diferenciació és difícil pels mitjans tradicionals de manipulació genètica, ja que els mutants estomàtics tendeixen a ser incapaços de sobreviure. Per tant, el control del procés no s'entén bé. S'han identificat alguns gens. Es creu que el gen TMM (Too many mouths) controla el moment de l'especificació de la iniciació estomàtica i que el gen FLP (four lips) està involucrat en la prevenció de la divisió posterior de les cèl·lules oclusives una vegada que es formen.

El gen TMM participa en la regulació de la densitat i els patrons estomàtics. Codifica una proteïna similar a un receptor que influeix en l'equilibri entre els estomes i les cèl·lules del paviment en l'epidermis. Les mutacions en TMM poden provocar patrons estomàtics anormals, inclosos grups d'estomes o una quantitat reduïda d'estomes en uns certs òrgans. La proteïna TMM interactua amb altres components de senyalització per a controlar el destí de les cèl·lules fonamentals del llinatge estomàtic (SLGC), la qual cosa determina si romanen en el llinatge estomàtic o es diferencien en cèl·lules del paviment.

D'altra banda, el gen FLP és fonamental per a les etapes finals del desenvolupament estomàtic. Codifica un factor de transcripció R2R3 MYB que controla la transició del cicle cel·lular a la diferenciació terminal en el llinatge estomàtic. L'expressió de FLP s'acumula just abans de la divisió simètrica que produeix les dues cèl·lules oclusives d'un estoma. Les mutacions en FLP donen lloc a complexos estomàtics anormals amb quatre o més cèl·lules oclusives en contacte, a causa de la identitat persistent de les cèl·lules precursores i a divisions extrasimétricas.

Les condicions ambientals afecten el desenvolupament dels estomes, en particular, la seva densitat en la superfície de la fulla. Es creu que les hormones vegetals, com l'etilè i les citocines, controlen la resposta del desenvolupament estomàtic a les condicions ambientals. L'acumulació d'aquestes hormones sembla causar un augment de la densitat estomàtica, com quan les plantes es mantenen en entorns tancats.