Mormírids

De Viquipèdia
Salta a la navegació Salta a la cerca
Infotaula d'ésser viuMormírids
Mormyridae
Pez elefante.jpg
Gnathonemus petersii
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumChordata
ClasseActinopteri
OrdreOsteoglossiformes
FamíliaMormyridae
Charles Lucien Bonaparte, 1832
Subfamília
Distribució
Distribución del Mormyridae.png
Distribució actual de la família Mormyridae.
Modifica les dades a Wikidata

Els mormírids (Mormyridae) són una família de peixos teleostis d'aigua dolça de l'ordre dels osteoglossiformes[1] denominats popularment peixos elefant d'aigua dolça. Són endèmics d'Àfrica i, junt amb les famílies Gymnarchidae, Notopteridae i Ostariostomidae, pertanyen al subordre Notopteroidei.[2] És considerada la família més extensa d'osteoglossiformes amb unes e 200 espècies que es distribueixen per diverses conques hidrogràfiques existents al llarg de l'Àfrica tropical al sud del desert del Sàhara, incloent al riu Nil [3] i el nord de Sud-àfrica.[4][5][2]

Aquesta família presenta una àmplia varietat de mides i formes que, en funció de la seva morfologia, permeten caracteritzar en dos grans grups: els «peixos elefant» i els «lluços del riu Nil». En aquest context, no han de ser confosos amb el Callorhinchus milii, que a més de denominar-se en algunes ocasions com a peix elefant, també és conegut com a «tauró elefant», «peix blanc» o «tauró fantasma australià» en la comunitat científica.[6]

Addicionalment, es destaquen per tenir la capacitat de produir i analitzar febles camps elèctrics que utilitzen per orientar-se, reproduir-se, alimentar-se i comunicar-se; [7][8] a més, posseeixen un cervell de grans dimensions i una inusual intel·ligència.[9] S'alimenten de petits invertebrats i alguns crustacis que es troben en les zones pantanoses i sorrenques de les riberes dels rius.[10] Són peixos sociables i la forma de reproducció és poc coneguda.[11]

D'acord amb la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (IUCN), la tasa actual d'extinció del tàxon arriba al 44,4%, mentre que un 55,6% dels individus es troben amenaçats.[12]

Etimologia[modifica]

La paraula Mormyridae prové del llatí mormyros o del grec μορμύρος o μόρμυρος, un peix que probablement seria el Sparus mormyrus.[13][14]

Distribució[modifica]

En visitar el Congo en 1909, Boulenger va descriure quaranta-set espècies endèmiques:

La literatura actual en general indica que la distribució d'aquests peixos es troba en diversos rius, llacs i pantans d'Àfrica, al sud del desert del Sàhara, al Nil i als sectors de major temperatura de Sud-àfrica.[2]

Els gèneres amb menys quantitat d'espècies tenen petites àrees de distribució:

D'altra banda, en els gèneres més rics en espècies, com ara el Stomatorhinus, s'observa la seva presència principalment a la conca del Congo fins als límits del riu Ogooué, i en menor mesura la baixa Guinea.[16]

Morfologia[modifica]

Tipus variats de la familia Mormyridae: Marcusenius, Mormyrus i Gnathonemus.

La família Mormyridae presenta una gran diversitat, amb un ampli rang de mides i formes. Les espècies més petites poden mesurar 4 cm en la seva etapa adulta, mentre que les grans poden arribar fins a 1,5 m.[17] Aquesta família de peixos pot ser agrupada en dos grups, que es diferencien en funció de la seva morfologia:

  • El «peix elefant» (Campylomormyrus, Gnathonemus i Mormyrus), que considera a aquelles espècies que posseeixen una extensió de la boca particularment prominent, per la qual cosa se'ls diu popularment «peixos de nas d'elefant»; aquesta extensió usualment consisteix en un allargament carnós flexible unit a la mandíbula inferior i està equipada amb sensors de tacte i probablement de gust.[18] Cal indicar que els Campylomormyrus posseeixen un musell en forma de trompeta i una llengüeta. La mida d'aquest grup oscil·la entre els 10 cm i els 65 cm.
  • Els «lluços del riu Nil» (Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus i Pollimyrus), que inclou aquelles espècies que tenen petites barbes, ja que membres d'aquesta família no tenen l'extensió de l'aparell bucal dels peixos elefant. La forma del seu cos i la seva morfologia general ha donat lloc al fet que siguin coneguts entre els aficionats als aquaris amb el nom de «balenes nadons», tot i que les veritables balenes són mamífers. Altres noms inapropiats inclouen el terme «peixos dofí», en referència a certs membres del gènere Mormyrops.[17] La mida d'aquest grup oscil·la entre els 4 cm i els 150 cm; els de més envergadura dins d'aquest grup són les espècies del gènere Mormyrops, que a més són populars per la seva carn de caràcter fina i delicada (pel que tenen una gran importància econòmica) de fet, un d'ells va ser anomenat Mormyrops deliciosus per Leach en 1818, abans de convertir-se en Mormyrops anguilloides per la llei de sinonímia de Linné.

Tot i la varietat de mides, es pot indicar que en general aquests peixos presenten un nombre de característiques úniques en comú:

  • En primer lloc, posseeixen un cerebel (o mormyrocerebellum) de grans dimensions, amb un cervell de grandària proporcional al cos comparable al dels humans;[19] Aquesta família té un dels cervells més grans entre els peixos, amb un pes proporcional que varia entre 1/52 a 1/82, relacionant probablement amb la interpretació de senyals bio-elèctriques.[20]
  • En segon lloc, els canals semicirculars de l'oïda interna tenen una estructura inusual i estan relacionats amb la presència d'una bufeta plena de gas completament separada de la bufeta natatòria.[21]

Comportament[modifica]

Alimentació[modifica]

Algunes espècies posseeixen modificacions en certes parts de la boca per tal de facilitar la seva alimentació, que en general consisteix en petits invertebrats enterrats en substrats fangosos, com ara larves de quironòmids i alguns crustacis que es troben en les zones pantanoses i sorrenques de les riberes de rius amb forta corrent.[10]

Comunicació[modifica]

La família Mormyridae té la reputació de ser un dels peixos més sociables, atents i intel·ligents. Aquests peixos tenen la capacitat de produir i analitzar febles camps elèctrics que els són útils per orientar-se, trobar menjar i comunicar-se,[7][8][22][23] usant una freqüència variable.[24] Els camps elèctrics els permeten situar objectes i reaccionar davant d'altres animals en aigües tèrboles (o de reduïda transparència) on la seva visió es veu afectada per la presència de matèria orgànica i sòlids en suspensió.[21]

Aquests camps elèctrics proveeixen aquests peixos un sistema sensorial especialitzat de comunicació i orientació.[25] Aquest sistema és un tema d'investigació científica recurrent, particularment en el camp de la comunicació entre i dins de les espècies, així com en estudis relatius a l'electrofisiologia i el comportament.[26] Les descàrregues elèctriques són sovint pulsàtil amb càrregues que superen els 130 Hz per als més agressius,[24] excepte en el cas del Gymnarchus niloticus (que pertany a la família Gymnarchidae), que els seus òrgans elèctrics descarreguen entre 300 i 500 Hz en condicions normals, el que dóna un aspecte sinusoïdal a la descàrrega.[27]

L'òrgan elèctric deriva evolutivament de cèl·lules musculars, tal com passa també en diverses espècies de Gymnotiformes; en aquest context es pot assenyalar que hi ha un grau d'evolució convergent en forma i funció entre els Gymnotiformes de Sudamérica i aquesta família africana, especialment en l'aparell sensorial per detectar i processar senyals elèctrics que involucren processos d'eletrocomunicació i electrolocalizació.[28]

Respecte als òrgans receptius es pot realitzar una classificació en dues tipologies:[29]

Tipus Estructura Funció Sensibilitat
Ampul·les de Lorenzini  Canal obert / Cobert de mucosa Electrolocació/Localizació de preses Alta: 0.01 mV/cm; Sensible a camps CC o a freqüències menors de 50 Hz.[29]
Òrgans tuberosos 
(Knollenorgans [30] i Mormyromasts[31]
Coberts per pell / lleument coberts amb cèl·lules epitelials Electrocomunicació 0.1 mV a 10 mV/cm; Desenes de Hz fins a més d'un kHz.[29]

Reproducció[modifica]

La forma en què duen a terme la seva reproducció no és prou coneguda. Algunes espècies construeixen els seus nius (com el cas de Pollymirus que realitza nius flotants de material vegetal), mentre que altres excaven forats al terra sorrenc per a fresar.[11]

El seguici nupcial es realitza al començament de l'estació de les pluges, ja que el nivell de l'aigua s'incrementa disminuint la seva conductivitat elèctrica i el valor del pH; durant la temporada d'aparellament els peixos produeixen certs sons i patrons de descàrrega elèctrica.[32] Després de pondre els ous, tant el mascle com la femella tenen cura del niu. Als divuit dies els ous es desclouen i les larves neden lliurement.[33]

Classificació[modifica]

Existeixen al voltant de dues-centes espècies de peixos elefant, agrupades en les subfamílies Petrocephalinae i Mormyrinae (basades en els treballs de Taverne).[34][35][36][37]

Subfamilia Petrocephalinae (Taverne, 1972)[modifica]

Article principal: Petrocephalinae

La subfamília Petrocephalinae conté només un gènere de la família Mormyridae (Petrocephalus) per la qual cosa conforma un grup monofilètic dins d'aquesta, amb aproximadament trenta espècies i subespècies.[16] Respecte a la seva distribució geogràfica, es pot indicar que almenys sis es poden trobar a la Baixa Guinea.[16]

Subfamilia Mormyrinae (Taverne, 1972)[modifica]

Article principal: Mormyrinae

La subfamília Mormyrinae conté gairebé tots els gèneres de la família Mormyridae (excepte aquella pertanyent a la subfamília Petrocephalinae), constituint-se en una de les subfamílies en l'ordre Osteoglossiformes, amb aproximadament 170 espècies distribuïdes en 19 gèneres:[16]

Respecte a la distribució geogràfica dels gèneres presents en aquesta subfamília, es pot indicar que almenys catorze es troben presents en la Baixa Guinea; les restants poden ser trobades al Congo com el cas del Genomyrus, Angola com el Heteromormyrus, riu Nil-Sudan com el Hyperopisus i Cyphomyrus, i Sud-àfrica com el Cyphomyrus.[16]

Cal assenyalar que particularment pel gènere Campylomormyrus, en l'actualitat s'accepten almenys 14 espècies (en virtut de la revisió taxonòmica realitzada per Poll), encara que el seu nombre encara està subjecte a debat atès que la quantitat exacta que la literatura accepta varia des 3 a 16, en virtut de les anàlisis morfològiques realitzats pels seus autors.[38]

Filogènia[modifica]

El següent cladograma mostra la relació existent entre les famílies Mormyridae i Gymnarchidae com a grup extern.[39][40]

Mormyroidea 
 Mormyridae
 Mormyrinae 








 Campylomormyrus



 Gnathonemus





 Genyomyrus



 Marcusenius






 Hyperopisus




 Brevimyrus



 Hippopotamyrus








 Pollimyrus



 Stomatorhinus






 Boulengeromyrus



 Ivindomyrus




 Paramormyrops






 Mormyrus





 Brienomyrus



 Isichthys





 Mormyrops




 Myomyrus



 Petrocephalinae 

 Petrocephalus




 Gymnarchidae 



Amenaces i protecció[modifica]

Respecte a l'estat de conservació de les espècies associades a aquesta família, es pot indicar que d'un total de 177 espècies avaluades per la IUCN, 117 es poden catalogar en la categoria de «risc mínim (LC o LR/lc)», 15 com a «vulnerable (VU)», 3 com «gairebé amenaçada (NT o LR/nt)» i 4 com a «amenaçada (EN)».[41]

La informació respecte a l'estat global dels mormírids és difusa. Hi ha dades precises i sistemàtiques només per a la regió nord d'Àfrica, on la taxa actual d'extinció del tàxon arriba al 44,4%, mentre que un 55,6% dels individus es troben amenaçats.[12]

Les principals amenaces per al tàxon són difuses i depenen de cada espècie. Així, per a aquelles que es troben en estat vulnerable o en perill es tenen:

D'altra banda, les accions de conservació implementades són escasses o inexistents en la majoria de les espècies, de baix impacte i amb resultats desconeguts.[41]

Referències[modifica]

  1. Taxonomic Serial No (TSN): 161916
  2. 2,0 2,1 2,2 Berra, Tim M. Freshwater Fish Distribution (en anglès). Chicago, USA: University of Chicago Press, 2007, p. 615. ISBN 978-02-2604-442-2. 
  3. Skelton, Paul Harvey. A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa (en anglès). Sud-àfrica: Struik Publishers, 2001, p. 395. ISBN 978-18-6872-643-1. 
  4. Witte, Frans. «Fish Fauna of the Nile». A: The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use (en anglès). Bèlgica: Springer, 2009, p. 818. ISBN 978-14-0209-725-6. 
  5. Seegers, Lothar. The fishes of the Lake Rukwa drainage (en anglès). Bèlgica: Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, 1996, p. 407. ISBN 978-90-7589-403-5. 
  6. Yearsley, Gordon. Field guide to Australian sharks & rays (en anglès). Austràlia: CSIRO Publishing, 2002, p. 84. 
  7. 7,0 7,1 Hollmann, M., Engelmann, J., von der Emde, G. (2008) Distribution, density and morphology of electroreceptor organs in mormyrid weakly electric fish: anatomical investigations of a receptor mosaic. Journal of Zoology. 276, 149-158.
  8. 8,0 8,1 Pusch, R., von der Emde, G., Hollmann, M., Bacelo, J., Nöbel, S., Grant, K., Engelmann, J. (2008) Active sensing in a mormyrid fish – Electric images and peripheral modifications of the signal carrier give evidence of dual foveation. Journal of Experimental Biology. 211, 921-934.
  9. Tiwari, S. K.. Animal Kingdom of the World, Volume 2: Faunal Regions of the world (en anglès). Nova Delhi: Sarup & Sons, 1999, p. 670. ISBN 978-81-7625-071-9. 
  10. 10,0 10,1 Mikuriya, Beverly A. «The gross anatomy and microscopic anatomy of the tongue and lower jaw of Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyridae, Teleostei)» (en anglès). Zoomorphology, 73, 3, 1972, pàg. 195-208. DOI: 10.1007/BF00297205. ISSN: 0720-213X.
  11. 11,0 11,1 Sterba, Günther. Süsswasserfische der Welt (en alemà). Augsburg, Alemanya: Weltbild, 1999, p. 914. ISBN 978-38-9350-991-1. 
  12. 12,0 12,1 García, N.; Cuttelod, A.; Abdul Malak, D.. The status and distribution of freshwater biodiversity in northern Africa (en anglès). Suiza: IUCN, 2011, p. 141. ISBN 978-28-3171-271-0. 
  13. Craig (F.G.S.), John. A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English language (en anglès). Londres, UK: Routledge, 1859. 
  14. Foundation for the National History of Animals. The Animal Kingdom (Vol. II: Reptiles - Fishes) (en anglès). Londres, UK: Henderson, 1831. 
  15. 15,0 15,1 Banaescu, Petru. Zoogeography of Fresh Waters (en anglès). Wiesbaden, Alemanya: Seite 63, AULA, 1990. ISBN 978-3-89104-480-1. 
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Stiassny, Melanie L. J.. Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale, Volumen 1 - Volumen 42 (en francès). IRD Editions, 2008, p. 799. ISBN 978-27-0991-620-2. 
  17. 17,0 17,1 «Mormyridae» (en anglès). Mormyridae - African weakly electric fishes. [Consulta: 14 novembre 2011].
  18. Suyehiro, Y. «A study on the digestive system and feeding habits of fish». Japanese Journal of Zoology, 10, 1, 1942, pàg. 1-305. ISSN: 0044-5118.
  19. Nelson, Joseph S. Fishes of the world (en anglés). Hoboken, NY: John Wiley and Sons, 2006, p. 601. ISBN 978-04-7125-031-9. 
  20. Helfman, Gene S. The diversity of fishes: Biology, Evolution, and Ecology (en anglès). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 2009, p. 720. ISBN 978-14-0512-494-2. 
  21. 21,0 21,1 Greenwood, P.H.; Wilson, M.V.. «Mormyridaes». A: Paxton, John R.. Encyclopedia of Fishes (en anglès). San Diego, USA: Academic Press, 1998, p. 84. ISBN 978-0-12-547665-5. 
  22. Bacelo, João; Engelmann, Jacob; Hollmann, Michael; von der Emde, Gerhard; Grant, Kristy «Functional foveae in an electrosensory system» (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 511, 2008, pàg. 342-359.
  23. von der Emde, Gerhard; Amey, Monique; Engelmann, Jacob; Fetz, Steffen; Folde, Caroline «Active Electrolocation in Gnathonemus petersii: Behavior, Sensory Performance and Receptor Systems» (en anglès). Journal of Physiology, Paris, 102, 4-6, 2008, pàg. 279-290. DOI: 10.1016/j.jphysparis.2008.10.017. PMID: 18992334.
  24. 24,0 24,1 Bauer, Richard «Electric Organ Discharge Activity of Resting and Stimulated Gnathonemus petersii (Mormyridae)» (en anglès). Behaviour, 50, 3/4, 1974, pàg. 306-323. ISSN: 0005-7959. PMID: 4447583.
  25. Lavouéa, Sébastien; Arnegarda, Matthew E.; Sullivana, John P.; Hopkins, Carl D. «Petrocephalus of Odzala offer insights into evolutionary patterns of signal diversification in the Mormyridae, a family of weakly electrogenic fishes from Africa» (en anglès). Journal of Physiology-Paris, 102, 4-6, 2008, pàg. 322-339. DOI: 10.1016/j.jphysparis.2008.10.003. ISSN: 0928-4257. PMID: 18992333.
  26. Lavouéa, Sébastien; Bigornec, Rémy; Lecointrea, Guillaume; Agnèse, Jean-François «Phylogenetic Relationships of Mormyrid Electric Fishes (Mormyridae; Teleostei) Inferred from Cytochrome b Sequences» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 1, 14, 2000, pàg. 1-10. DOI: 10.1006/mpev.1999.0687. ISSN: 1055-7903..
  27. Bullock, Theodore H.; Behrend, Konstantin; Heiligenberg, Walter «Comparison of the jamming avoidance responses in Gymnotoid and Gymnarchid electric fish: a case of convergent evolution of behavior and its sensory basis» (en anglès). Journal of Comparative Physiology a: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 103, 1, 1975, pàg. 97-121. DOI: 10.1007/BF01380047. ISSN: 0340-7594.
  28. Granado Lorencio, Carlos. Ecología de comunidades: el paradigma de los peces de agua dulce. Sevilla: Universidad de Sevilla, 2000, p. 282. ISBN 978-84-4720-600-1. 
  29. 29,0 29,1 29,2 Hopkins, Carl D. «Electroreception» (en anglès). Department of Neurobiology and Behavior (NB&B), Cornell University. [Consulta: 7 febrer 2012].
  30. Derbin, C.; Szabo, T. «Ultrastructure of an electroreceptor (Knollenorgan) in the Mormyrid fish Gnathonemus petersii. I.». Journal of Ultrastructural Research, 22, 5, 1968, pàg. 469-484. ISSN: 0022-5320.
  31. Bell, C.C.; Zakon, H.; Finger, T.E. «Mormyromast electroreceptor organs and their afferent fibers in mormyrid fish: I. Morphology». The Journal of Comparative Neurology, 286, 3, 1989, pàg. 391-407. ISSN: 0021-9967.
  32. Terleph, Thomas A.; Moller, Peter «Effects of social interaction on the electric organ discharge in a mormyrid fish, Gnathonemus petersii (Mormyridae, Teleostei)» (en anglès). The Journal of Experimental Biology, 206, pt 14, 2003, pàg. 2355-2362. DOI: 10.1242/jeb.00437. ISSN: 0366-0788. PMID: 12796452.
  33. Bucher, Peter. Zootierhaltung 5. Fische (en alemà). Frankfurt, Alemanya: Deutsch Harri GmbH, 2005, p. 890. ISBN 978-38-1711-352-1. 
  34. Taverne, Louis «Étude Ostéologique des genres Boulengeromyrus Taverne et Géry, Genyomyrus Boulenger, Petrocephalus Marcusen (Pisces Mormyriformes)» (en francès). Musee Royal de l'Afrique Centrale Annales Series IN-8 - Tervuren, 174, 1969, pàg. 1-85. ISSN: 0378-0953.
  35. Taverne, Louis «Note sur la ystématique des poissons Mormyriformes. Le problème des genres Gnathonemus Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers et les nouveaux genres Pollimyrus et Brienomyrus» (en francès). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 84, 99-110, 1971. ISSN: 0035-1814.
  36. Taverne, Louis «Ostéologie des genres Marcusenius Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers, Pollimyrus Taverne et Brienomyrus Taverne (Pisces, Mormyriformes)» (en francès). Musée royal de l'Afrique centrale, 188, 1-143, 1971. ISSN: 0378-0953.
  37. Taverne, Louis «Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformes» (en francès). Musée royal de l'Afrique centrale, 200, 1-194, 1972. ISSN: 0378-0953.
  38. Poll, M.; J. Gosse, P.; Orts, S. «Le genre Campylomormyrus Bleeker, 1874. étude systématique et description d'une espèce nouvelle (Pisces, Mormyridae)» (en francès). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique: Biologie, 5, 1982, pàg. 1-44.
  39. Lavoué, S., Sullivan J. P., & Hopkins C. D. «Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers». Biological Journal of the Linnean Society, 78, 2003, pàg. 273-292.
  40. Sullivan, J. P., Lavoué S., & Hopkins C. D. «Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs» (en anglés). Journal of Experimental Biology, 203, 2000, pàg. 665-683.
  41. 41,0 41,1 IUCN «IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2.» (en anglès). IUCN, 2011 [Consulta: 22 febrer 2012].
  42. Moelants, T. «Campylomormyrus bredoi» (en anglès). IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2., 2010. [Consulta: 22 febrer 2012].
  43. Moelants, T. «Ivindomyrus opdenboschi (Mormyre)» (en anglès). IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2., 2010. [Consulta: 22 febrer 2012].
  44. Moelants, T. «Marcusenius cuangoanus» (en anglès). IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2., 2010. [Consulta: 22 febrer 2012].
  45. Moelants, T. «Marcusenius brucii» (en anglès). IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2., 2010. [Consulta: 22 febrer 2012].

Bibliografia[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Mormírids Modifica l'enllaç a Wikidata
  • Riehl, R; Baensch, H.A.. Aquarium Atlas (en anglès). Melle, Germany: Hans A. Baensch, 1989, p. 992. ISBN 3-88244-050-3.