Prototaxites

Prototaxites

Estat de conservació
Fòssil tàxon fòssil
Dades
Font de	Espora de Prototaxites
Taxonomia
Gènere	Prototaxites Dawson, 1859 Prototaxites

Prototaxites és un gènere extint d'eucariota macroscòpic gran que data del Silurià superior fins al Devonià superior.

Prototaxites formava grans estructures semblants a troncs de fins a 1 metre d'amplada, arribant als 8 metres d'alçada, formades per petits túbuls entrellaçats d'uns 50 micròmetres de diàmetre, convertint-lo, amb diferència, en l'organisme terrestre més gran del seu temps.

La taxonomia de Prototaxites ha estat durant molt de temps objecte de debat. Es considera àmpliament un fong, però el debat continua. La seva relació exacta amb els llinatges de fongs existents és incerta. Gairebé amb tota seguretat era un organisme perenne que va créixer durant diversos anys. S'han proposat diverses ecologies, incloent-hi que era sapròtrof com molts fongs moderns, o que era un autòtrof liquenitzat. Investigacions recents que han analitzat fòssils d'una espècie de prototaxit comparant-los amb artròpodes, plantes, bacteris i fòssils de fongs de la mateixa ubicació han descobert que els fòssils de prototaxites no tenen l'assignació química derivada de la quitina que es conserva en els fòssils de fongs de la mateixa ubicació i condició, qüestionant aquesta afirmació i proposant que Prototaxites no és un fong, sinó que pertany a un nou regne de vida eucariota.

Morfologia

Amb un diàmetre de fins a 1 metre i una alçada que arriba als 8,8 metres, els fòssils de Prototaxites són restes de l'organisme més gran descobert del període de la seva existència. Vistos des de lluny, els fòssils tenen la forma de troncs d'arbre, estenent-se lleugerament prop de la seva base d'una manera que suggereix una connexió amb estructures semblants a arrels no conservades. Els motlles farcits que poden representar els espais que abans ocupaven les «arrels» de Prototaxites són comuns en els estrats del Devonià inferior.

Els anells de creixement concèntrics, que de vegades contenen material vegetal incrustat, suggereixen que l'organisme va créixer esporàdicament mitjançant l'addició de capes externes. És probable que les estructures conservades en forma de tronc representin el cos fructífer, o esporocarp, d'un fong, que hauria estat alimentat per un miceli, una xarxa de filaments dispersos (hifes). A escala microscòpica, els fòssils consisteixen en estructures estretes en forma de tub, que s'entrellacen les unes al voltant de les altres. Aquests són de dos tipus: tubs esquelètics, de 20 a 50 micròmetres (μm) de diàmetre, tenen parets gruixudes (2-6 μm) i no estan dividits per la seva longitud, i filaments generatius, que són més prims (5-10 μm de diàmetre) i es ramifiquen freqüentment; aquests s'entrellacen per formar la matriu de l'organisme. Aquests filaments més prims són septats, és a dir, tenen parets internes. Aquests septes són perforats i contenen un porus germinatiu, un tret present només a les algues vermelles i els fongs moderns.

• 
  P. milwaukeensis de Wisconsin
• 
  Dibuix de l'estructura interna d'un Prototaxites per Dawson del 1888
• 
  La microestructura de Prototaxites sota un microscopi òptic

La similitud d'aquests tubs amb les estructures de la planta primitiva Nematothallus ha portat a suggerir que aquestes últimes podrien representar fulles de Prototaxites. Malauradament per a aquesta hipòtesi, mai s'han trobat els dos en connexió, tot i que això pot ser conseqüència del seu despreniment després de la mort dels organismes.

Història de la recerca

El 1843, Sir William Edmond Logan va descobrir un fòssil, un «tronc» de més de 2 metres de llarg i 91 centímetres d'ample, en capes devonianes a Seal Cove, a la regió de Gaspé, al Quebec (Canadà). Va portar el fòssil a Montreal.. No va ser fins a 14 anys més tard que J.W. Dawson, un científic canadenc, va estudiar els fòssils de Prototaxites, que va descriure com a coníferes gegants parcialment podrides, que contenien les restes dels fongs que les havien estat descomponent.

Reconstrucció de Dawson de 1888 d'un Prototaxites semblant a una conífera

Aquest concepte no es va qüestionar fins al 1872, quan el científic rival W. Carruthers va ridiculitzar la idea. Carruthers va criticar el nom Prototaxites (traduït lliurement com a «primer teix») i va insistir que s'adoptés el nom Nematophycus («alga filamentosa»), una acció fermament contrària a les convencions científiques.

Dawson va lluitar amb contundència per defensar la seva interpretació original fins que els estudis de la microestructura van deixar clar que la seva posició era insostenible, per la qual cosa va intentar canviar el nom del gènere ell mateix, anomenant-lo Nematophyton («planta filamentosa»), i negant amb gran vehemència que mai l'hagués considerat un arbre. Malgrat aquests intents polítics de canviar el nom del gènere, les regles de la nomenclatura botànica fan que el nom «Prototaxites», per molt inapropiat que sigui en significat, continuï en ús avui dia.

Malgrat l'evidència aclaparadora que l'organisme creixia a terra ferma, la interpretació de Carruthers que era una alga marina gegant només va ser qüestionada una vegada, el 1919, quan A. H. Church va suggerir que Carruthers s'havia precipitat a descartar la possibilitat que fos un fong.

La manca de caràcters diagnòstics de cap grup existent va dificultar la presentació d'una hipòtesi ferma; el fòssil va seguir sent un misteri enigmàtic i objecte de debat. No va ser fins al 2001, després de 20 anys de recerca, que Francis Hueber, del Museu Nacional d'Història Natural de Washington, D.C., va publicar un article molt esperat que intentava posar Prototaxites al seu lloc. L'article va deduir, basant-se en la seva morfologia, que Prototaxites era un fong.

Aquesta idea va ser rebuda amb incredulitat, negació i fort escepticisme, però han sorgit més proves que la recolzen. El 2007, anàlisis isotòpiques realitzades per un equip que incloïa Hueber i K.C. Boyce de la Universitat de Chicago van concloure que Prototaxites era un fong gegant. Van detectar un rang de valors molt variable de les proporcions d'isòtops de carboni en una sèrie d'exemplars de Prototaxites. Els autòtrofs (organismes com plantes i algues que es mantenen mitjançant la fotosíntesi) que viuen al mateix temps utilitzen la mateixa font de carboni (és a dir, atmosfèrica); com que els organismes del mateix tipus comparteixen la mateixa maquinària química, reflecteixen aquesta composició atmosfèrica amb un rastre constant d'isòtops de carboni. La proporció inconsistent observada a Prototaxites sembla mostrar que l'organisme no va sobreviure per fotosíntesi, i l'equip de Boyce va deduir que l'organisme s'alimentava d'una varietat de substrats, com ara les restes de qualsevol altre organisme que estigués a prop. No obstant això, la gran mida de l'organisme requeriria una extensa xarxa de miceli subterrani per obtenir prou carboni orgànic per acumular la biomassa necessària. Les estructures semblants a les arrels s'han interpretat circumstancialment com a rizomorfes de Prototaxites, i podrien donar suport a la possibilitat que l'organisme transporti nutrients a grans distàncies per sostenir el seu cos sobre el terra.

Altres investigacions han suggerit que Prototaxites representa un feix enrotllat d'hepàtiques, però aquesta interpretació té dificultats substancials.

Un gènere similar, Nematasketum, també consisteix en tubs bandejats i ramificats en feixos axials; sembla que és un fong.

El 2019, Gregory Retallack va descriure la nova espècie Prototaxites honeggeri de l'etapa Darriwiliana de l'Ordovicià Mitjà, Membre del llac Douglas de la pedra calcària de Lenoir, a la presa de Douglas, Tennessee (Estats Units d'Amèrica), que marca l'aparició més primerenca coneguda del gènere Prototaxites. Mentre que alguns estudis esmenten un origen ordovicià del gènere, la paleobotànica D. Edwards va comentar, referint-se a l'estudi de Retallack, que «quan les característiques diagnòstiques són absents, aquests materials orgànics fragmentaris es poden malinterpretar, cosa que porta a atribucions inversemblants». (Nelsen i Boyce, 2022), referint-se a l'estudi de Retallack, va sostenir que la primera aparició del gènere va ser al Silurià superior.

Un article del 2022 suggeria que Prototaxites era un rizomorf fúngic que creixia de costat i probablement almenys parcialment sota terra, a diferència de la visió tradicional que creixia dret. El propòsit principal hauria estat transportar i distribuir aigua i nutrients des d'una part de la zona on creixia l'organisme a altres parts pobres en aigua i nutrients.

Un article del 2026 va descobrir que la composició química dels fòssils de Prototaxites del conjunt de Rhynie chert a Escòcia és diferent d'altres organismes del mateix entorn, inclosos els fongs, a causa de la manca de quitina, un element estructural clau en els fongs actuals. L'article també va descobrir que les taques medul·lars de Prototaxites taiti estan compostes per ramificacions fines molt denses i va identificar que alguns tubs tenen bandes internes. Els autors suggereixen que ambdues característiques són diferents de qualsevol cosa que es trobi en els fongs actuals i poden estar implicades en funcions fisiològiques com l'intercanvi de gasos i el transport d'aigua que els fongs actuals no tenen. Els autors proposen que Prototaxites representa un llinatge extint completament nou, separat de les plantes, els fongs i altres eucariotes.

Context ecològic

L'equip de recerca de la Universitat de Chicago ha reconstruït el Prototaxites com una estructura columnar sense branques. Va ser, amb diferència, l'organisme viu més alt de la seva època; en comparació, la planta contemporània Cooksonia només arribava als 6 centímetres d'alçada i s'alçava sobre els «boscos de molsa» que creixien a sota, i els invertebrats eren l'única altra vida multicel·lular terrestre. El Prototaxites podria haver utilitzat la seva alta estructura columnar per a la dispersió d'espores. Alternativament, si el Prototaxites contingués estructures fotosintètiques, l'alçada hauria augmentat la seva capacitat de capturar la llum. La presència de biomolècules sovint associades amb les algues pot suggerir que el Prototaxites estava cobert per algues simbiòtiques o paràsites, convertint-lo en essència en un liquen enorme, o fins i tot suggerint que era una alga en si mateixa.

• 
  Fòssil de Prototaxites apex
• 
  Vista de microscopi electrònic de rastreig d'un ficobiont esfèric i un micobiont allargat de P. loganii
• 
  Paisatge d'un pantà del període Silurià

Tanmateix, la variabilitat en les proporcions de la signatura isotòpica δ¹³C entre exemplars de Prototaxites suggereix que era heteròtrofa.

Els miceli (fils) de Prototaxites es van fossilitzar a mesura que envaïen el teixit de les plantes vasculars. Al seu torn, hi ha proves d'animals que habiten els Prototaxites: s'han trobat laberints de tubs dins d'alguns exemplars, amb l'organisme tornant a créixer als buits, cosa que porta a especular que l'extinció dels Prototaxites podria haver estat causada per aquesta activitat. Tanmateix, s'han trobat proves de perforacions d'artròpodes en Prototaxites des del Devonià inferior i superior, cosa que suggereix que l'organisme va sobreviure a l'estrès de la perforació durant molts milions d'anys.

Curiosament, les perforacions van aparèixer en Prototaxites molt abans que les plantes desenvolupessin una tija llenyosa estructuralment equivalent, i és possible que els perforadors es transferissin a les plantes quan aquestes van evolucionar.

Els Prototaxites es van extingir al Devonià superior a mesura que les plantes vasculars van guanyar protagonisme.

Bibliografia

• Boyce, K. C.; Hotton, C. L.; Fogel, M. L.; Cody, G. D. «Devonian landscape heterogeneity recorded by a giant fungus» ( PDF) (en anglès). Geology, 35(5), maig 2007. Bibcode: 2007Geo....35..399B. DOI: 10.1130/G23384A.1.
• Brahic, Catherine «Mystery prehistoric fossil verified as giant fungus» (en anglès). Smithsonian Magazine, abril 2007.
• Carruthers, W. «On the history, histological structure, and affinities of Nematophycus logani, (Carr.) (Prototaxites logani, Dawson), an alga of Devonian age» (en anglès). The Monthly Microscopical Journal, 8(4), octubre 1872. DOI: 10.1111/j.1365-2818.1872.tb02193.x.
• Church, A. H.. Thallassiophyta and the Subaerial Transmigrant (en anglès). 3. Londres: Oxford University Press, 1919 (Botanical Memoirs). 
• Cottier, Cody (en anglès) Scientific American, 2026.
• Dawson, J. W. «Remarks on a specimen of fossil wood from the Devonian rocks, (Gaspé Sandstones) of Gaspé, Canada East» (en anglès). Proceedings of the American Association for the Advancement of Science, 10(II), 1856.
• Dawson, J. W. «On the fossil plants from the Devonian rocks of Canada» (en anglès). The Quarterly Journal of the Geological Society of London, 15(1)-15(2), 1859. Bibcode: 1859QJGS...15..477D. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1859.015.01-02.57. Dawson dóna a la «planta» el seu nom taxonòmic Prototaxites logani a la pàgina 485.
• Dawson, J. W.. The Geological History of Plants (en anglès). Library of Alexandria, 2016. ISBN 978-1-465-60685-3.  (Any original: 1888)
• Edwards, Diane; Axe, Lindsey «Evidence for a fungal affinity for Nematasketum, a close ally of Prototaxites» (en anglès). Botanical Journal of the Linnean Society, 168(1), 2012. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2011.01195.x.
• Edwards, Dianne; Morris, Jennifer L.; Axe, Lindsey; Duckett, Jeffrey G. «Piecing together the eophytes – a new group of ancient plants containing cryptospores» (en anglès). New Phytologist, 233(3), 2022. Bibcode: 2022NewPh.233.1440E. DOI: 10.1111/nph.17703. ISSN: 0028-646X. PMID: 34806774.
• Graham, L. E.; Cook, M. E.; Hanson, D. T.; Pigg, K. B. «Structural, physiological, and stable carbon isotopic evidence that the enigmatic Paleozoic fossil Prototaxites formed from rolled liverwort mats» (en anglès). American Journal of Botany, 97(2), 2010. Bibcode: 2010AmJB...97..268G. DOI: 10.3732/ajb.0900322. PMID: 21622387.
• Hillier, R. D.; Edwards, D.; Morrissey, L.B. «Sedimentological evidence for rooting structures in the Early Devonian Anglo-Welsh Basin (UK), with speculation on their producers» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 270(3)-270(4), 2008. Bibcode: 2008PPP...270..366H. DOI: 10.1016/j.palaeo.2008.01.038.
• Hueber, Francis M. «Rotted wood-alga-fungus: The history and life of Prototaxites (Dawson 1859)» (en anglès). Review of Palaeobotany and Palynology, 116(1), 2001. DOI: 10.1016/S0034-6667(01)00058-6.
• Jonker, F. P. «Prototaxites in the lower Devonian» (en anglès). Palaeontographica B, 1979.
• Labandeira, C. «The origin of herbivory on land: Initial patterns of plant tissue consumption by arthropods» (en anglès). Journal of Insect Science (Entomological Society of America), 14(4), 2007. DOI: 10.1111/j.1744-7917.2007.00152.x.
• Lindsay, Debra «Prototaxites (Dawson, 1859) or Nematophycus (Carruthers, 1872}: Geologists v. botanists in the formative period of the science of paleobotany» (en anglès). Earth Sciences History, 24(1), 2005. DOI: 10.17704/eshi.24.1.w17736157821482p.
• Loron, Corentin C.; Cooper, Laura M.; McMahon, Sean; Jordan, Seán F. «Prototaxites fossils are structurally and chemically distinct from extinct and extant Fungi» (en anglès). Science Advances, 12(4). DOI: 10.1126/sciadv.aec6277. PMC: 12822639. PMID: 41564173.
• Miller, Samuel Almond. The American Palaeozoic Fossils (en anglès), 1877.  Un catàleg dels gèneres i espècies, amb noms d'autors, dates, llocs de publicació, grups de roques on es troben, i l'etimologia i significat de les paraules, i una introducció dedicada a la geologia estratigràfica de les roques paleozoiques.
• Nelsen, Matthew P.; Boyce, C. Kevin «What to do with Prototaxites ?» (en anglès). International Journal of Plant Sciences, 183(6). Bibcode: 2022IJPlS.183..556N. DOI: 10.1086/720688. ISSN: 1058-5893.
• Niklas, K. J. «Chemical examinations of some non-vascular Paleozoic plants» (en anglès). Brittonia, 28(1), 1976. Bibcode: 1976Britt..28..113N. DOI: 10.2307/2805564. JSTOR: 2805564.
• Niklas, K. J.; Pratt, L. M. «Evidence for lignin-like constituents in early Silurian (Llandoverian) plant fossils» (en anglès). Science, 209(4454), 1980. Bibcode: 1980Sci...209..396N. DOI: 10.1126/science.209.4454.396. PMID: 17747811.
• Schmid, Rudolf «Septal pores in Prototaxites, an enigmatic Devonian plant» (en anglès). Science, 191(4224), 1976. Bibcode: 1976Sci...191..287S. DOI: 10.1126/science.191.4224.287. PMID: 17832148.
• Schultz, Colin «Long before trees overtook the land, Earth was covered by giant mushrooms» (en anglès). Smithsonian Magazine, juliol 2013.
• Selosse, M. A. «Prototaxites: A 400 Myr old giant fossil, a saprophytic Holobasidiomycete, or a lichen?» (en anglès). Mycological Research, 106(6), 2002. DOI: 10.1017/S0953756202226313.
• Seward, Albert Charles. Fossil Plants: A text-book for students of botany and geology (en anglès). Nova York, NY: University Press (Macmillan), 1898. 
• Seward, Albert Charles. Plant Life Through the Ages: A geological and botanical retrospect. Cambridge University Press, 2010 (Cambridge Library Collection - Earth Science). ISBN 978-1-108-01600-1. 
• Stamets, Paul. «Prototaxites at 5′9″» (en anglès). TED talk video. Paul Stamets: 6 ways mushrooms can save the world, maig 2008.
• «Ordovician land plants and fungi from Douglas Dam, Tennessee» (en anglès). The Palaeobotanist, 68(1)-68(2), 2019. DOI: 10.54991/jop.2019.43.
• Steur, Hans «Images and discussion of the classification of Prototaxites» (en anglès). Hans' Paleobotany Pages, 2007–2022.
• Taylor, T. N.; Taylor, E. L.; Decombeix, A. L.; Schwendemann, A. «The enigmatic Devonian fossil Prototaxites is not a rolled-up liverwort mat: Comment on the paper by Graham et al. (AJB 97: 268-275)» (en anglès). American Journal of Botany, 97(7), 2010. Bibcode: 2010AmJB...97.1074T. DOI: 10.3732/ajb.1000047. PMID: 21616859.
• Vajda, Vivi; Cavalcante, Larissa; Palmgren, Kristoffer; Krüger, Ashley «Prototaxites reinterpreted as mega-rhizomorphs, facilitating nutrient transport in early terrestrial ecosystems» (en anglès). Canadian Journal of Microbiology, 69(1), desembre 2022. DOI: 10.1139/cjm-2021-0358. ISSN: 0008-4166. PMID: 36511419.