Rèptil

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Rèptils
(Carbonífer - actualitat[1])
Seguint les agulles del rellotge i començant per d'alt a l'esquerra: tortuga verda marina (Chelonia mydas), Tuatara (Sphenodon punctatus), cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i Sinai agama (Pseudotrapelus sinaitus).
Seguint les agulles del rellotge i començant per d'alt a l'esquerra: tortuga verda marina (Chelonia mydas), Tuatara (Sphenodon punctatus), cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i Sinai agama (Pseudotrapelus sinaitus).
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Sauropsida
Goodrich, 1916
Subclasses

Els rèptils (Reptilia) són amniotes de sang freda respiradors d'aire que tenen la pell coberta d'escates o closques, en lloc de pèl o plomes. Són tetràpodes (tenen quatre extremitats o descendeixen d'animals que en tenien) i ponen ous amniotes, en què l'embrió està envoltat per la membrana amniòtica.

Són un grau evolutiu dels animals, actualment compren: tortugues, cocodrils, serp, llangardaixos i tuatares. A causa de la seva història evolutiva i la diversitat de les formes extintes, la validesa de la classe no és universalment acceptada en alguns cercles científics, tot i que en la pràctica, continua sent utilitzada per alguns biòlegs més laics, sobretot en els mitjans de comunicació. L'estudi dels rèptils, històricament combinat amb el dels amfibis, es diu herpetologia.

Els primers rèptils van aparèixer fa aproximadament uns 315 milions d'anys, durant el carbonífer, després d'haver evolucionat dels primers rèptils-amfibis per adaptar-se millor a la vida fora de l'aigua. Alguns dels primers rèptils són: els Hylonomus, els Casineria i possiblement els Westlothiana, els quals podrien haver estat uns amfibis molt adaptat al medi terrestre.

A més a més dels rèptils existents, hi ha hagut molt que es van extingir, en alguns casos en una extinció en massa. En particular, per l'extinció del Cretaci-Terciari, la qual va acabar amb els: pterosaures, plesiosaures, ornitisqui i els sauròpodes, així com diverses espècies de teròpodes (per exemple tiranosaure i dromeosàurid), crocodiliformes i escatosos.

Actualment els rèptils habiten a tots els continents menys a l'Antàrtida. Es separen en quatre grups:

La majoria d'espècies rèptils són ovípares, tot i que algunes espècies d'escatosos són capaces de donar a llum cries vives. Això ho fan o bé a través de l'ovoviviparitat (retenció dels ous) o la viviparitat (les cries neixen sense que s'utilitzin ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares nodreixen els seus fetus per mitjà de diverses formes de placenta anàlogues a les dels mamífers, i algunes d'elles proporcionen protecció a les cries. La mida dels rèptils vivents avui en dia va des d'un dragó minúscul, Sphaerodactylus ariasae, que només mesura 1,6 cm de llargada, fins al cocodril marí, que pot assolir una llargada de sis metres i pesar més de 1.000 kg.

Classificació[modifica | modifica el codi]

Història de la classificació[modifica | modifica el codi]

Linné i el segle XVIII[modifica | modifica el codi]

Rèptils, de Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904: Noteu la inclusió dels amfibis (per sota dels cocodrils).

Des del principi de la classificació, els rèptils foren agrupats juntament amb els amfibis. Carl von Linné, que treballava a Suècia, un país pobre en espècies on l'escurçó europeu i la serp de collaret sovint cacen dins l'aigua, inclogueren tots els rèptils amfibis a la classe "III - Amphibia" al seu Systema Naturae.[3] Aleshores, els termes "rèptil" i "amfibi" eren en gran mesura intercanviables, sent "rèptil" la forma preferida pels francesos.[4]

Josephus Nicolaus Laurenti fou el primer a utilitzar formalment el terme Reptilia en referència a una selecció de rèptils i amfibis, expandida però similar a la de Linné.[5]

"Monstres anteriors al diluvi"[modifica | modifica el codi]
El "monstre anterior al diluvi" Mosasaure, descobert a Maastricht en pedra calcària, 1770 (gravat contemporani).

No va ser fins a principis del segle XIX que es va fer evident que els rèptils i els amfibis són, de fet, animals bastant diferents. Pierre André Latreille creà la classe Batracia per aquest últim grup, dividint els tetràpodes en les quatre classes familiars de rèptils, amfibis, ocells i mamífers.[6]

L'anatomista britànic Thomas Henry Huxley, juntament amb Richard Owen, va expandir el concepte de rèptil per encabir diversos fòssils de "monstres anteriors al diluvi", incloent els dinosaures i els rèptils mamifoides (sinàpsid) com el Dicynodon, que ell mateix va ajudar a descriure. Aquest no va ser l'únic possible esquema de classificació: En les conferències de la Hunterian a la Royal College de Surgeons de 1863, Huxley va agrupar els vertebrats en mamífers, sàurids i ictioidees (aquest últim conté els peixos i amfibis). Posteriorment va proposar els noms de sauropsida i ichthyopsida per aquests dos últims grups.[7]

El 1866, Haechel va demostrar que els vertebrats podien dividir-se basant-se en les seves estratègies reproductives i que els rèptils, els ocells i els mamífers estaven units per l'ou amniota.

La classe tradicional Reptilia (camp verd) inclou tots els amniotes que no són mamífers o aus, pel que és un grup parafilètic.[note 1]

Els termes "sauropsida" (cara de llangardaix) i "theropsida" (cara de bèstia) van ser usats una altra vegada en 1916 per Edwin Stephen Goodrich, per diferenciar els llangardaixos, ocells i els seus parents propers (els sauropsida) i els mamífers i els seus parents extints (theropsida). Goodrich va recolzar aquesta divisió arran la naturalesa dels cors i vasos sanguinis de cada grup, entre altres característiques, com pot ser la forma de la part posterior del crani. Segons Goodrich, ambdós llinatges van evolucionar d'un mateix grup, el protosauria ("primer llangardaix"), en el qual va incloure animals avui en dia considerats reptiliomorfos, així com els primers rèptils.[8]

El 1956, D.M.S. Watson va observar que els dos grups es van separar en un estadi molt primerenc en la història dels rèptils, per tant va dividir els protosauries de Goodrich. També va reinterpretar els sauropsida i Theropsida per excloure les aus i els mamífers respectivament. En els sauropsida va incloure: Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugues), Squamata (llangardaixos i serps), Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" (arcosaure parafiletic basal), dinosaures no aviars, pterosaures, ictiosaures i sauropterygians.[9]

Al llarg del segle XIX, es van oferir diferents definicions per als rèptils. Lydekker, per exemple, el 1896 va incloure el còndil occipital, una articulació de la mandíbula format pels ossos quadrat i articular, i certes característiques més de les vèrtebres.[10]

Obertures del crani en la classificació del segle XX[modifica | modifica el codi]

Els primers rèptils tenien un tipus de crani d'anàpsid, tal com es pot veure en el gènere Captorhius del permià.

La divisió sinàpsid/sauròpsid complementat altre enfocament, un que divideix els rèptils en quatre subclasses basades en el nombre i la posició de les obertures temporals del crani, així com les obertures laterals pels ull. Aquesta classificació va ser iniciada per Henry Fairfield Osborn i elaborada per Alfred Romer en Vertebrate Paleontology.[11][12] Aquestes quatre subclasses eren:

La composició dels euriàpsids era incerta. Els ictiosaures a vegades es classificava apart, en el grup dels parapsida. Aquest grup va ser posteriorment descartat (els ictiosaures van ser inclosos novament en els euriàpdis). No obstant això, l'esquema amb quatre subclasses es va mantenir més o menys universal durant tot el segle XX. Aquest grup ha estat abandonat en gran part entre els investigadors recents: en particular, el grup dels anàpsids, on s'ha observat que es produeixen de manera variable entre els grups no relacionats. Avui en dia no es considera una distinció útil.[13]

Filogènia i definició moderna[modifica | modifica el codi]

Classificacions filogenètiques grup rèptils semblants als mamífers, com aquest Varanodon, amb altres sinàpsids, no amb rèptils existents.

A principis del segle XXI, els paleontòlegs vertebrats estaven començant a adoptar la taxonomia filogenètica, en el qual tots els grups es defineixen d'una manera monofilètica; en aquest grup, s'inclouen tots els descendents d'un ancestre en particular. Els rèptils, històricament definits com a parafilètics, ja que exclouen les aus i els mamífers. Aquests, respectivament van evolucionar dels dinosaure i els tetràpodes, que tradicionalment van ser anomenats rèptils.[14] Les aus estan més estretament relacionats amb els cocodrils que els segons són per a la resta dels rèptils actuals. Colin Tudge escriure:

« Els mamífers són un clade, i per tant els cladistes estan contents de reconèixer el tàxon tradicional mamífer; i els ocells, també, que són un clade, universalment adherit al tàxon formal au. Mamífers i aus són, de fet, subclades dins del clade general amniota. Però tradicionalment la classe rèptil no era un clade. És només una secció del clade amniota: la secció que queda després de la mamífer i au que s'han independitzat. No es pot definir per sinapomorfia, com és la forma correcta. En lloc d'això, es defineix per una combinació de les característiques que té i les característiques que té: rèptils són els amniotes que no tenen pell o plomes. El millor dels cladistes suggereix que podríem dir que la tradicional rèptil són amniotes no mamífers, no aviaris.[15] »

Tot i les primeres propostes per a la substitució del parafèlètic Reptilia amb el monofilètic Sauropsida que inclou aus, aquest terme mai va ser adoptat àmpliament.[16]

Taxonomia[modifica | modifica el codi]

Classification to order level, after Benton, 2005.[17][note 2]

Filogènia[modifica | modifica el codi]

El següent cladograma il·lustra l'arbre genealògic dels rèptils, i segueix una versió simplificada de les relacions trobat per M.S. Lee, l'any 2013.[18] Tots els estudis genètics han donat suport a la hipòtesi que les tortugues són rèptils diàpsid; alguns han col·locat les tortugues dins dels arcosauriformes,[18][19][20][21][22][23] tot i que d'altres han recuperat les tortugues dins dels lepidosauromorfs.[24] El cladograma utilitza una combinació de genètica (molecular) i dades fòssils (morfològics) per obtenir els seus resultats.[18]

Amniota

Synapsida (mamífers i familiars extingits) Varanops brevirostris.jpg


Sauropsida
unnamed
Parareptilia

Millerettidae Milleretta BW.jpg


unnamed

Eunotosaurus


Hallucicrania

Lanthanosuchidae Lanthanosuchus NT.jpg


Procolophonia

Procolophonoidea Sclerosaurus1DB.jpg



Pareiasauromorpha Scutosaurus BW.jpg






Eureptilia

Captorhinidae Labidosaurus.jpg


Romeriida

Paleothyris


Diapsida

Araeoscelidia Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg


Neodiapsida

Claudiosaurus




Younginiformes Hovasaurus BW.jpg



Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae


Lepidosauria

Rhynchocephalia (tuatara i familiars extingits) Sphenodon punctatus in Waikanae, New Zealand.jpg



Squamata (llangardaixos i serps) Douthat State Park - Eastern fence lizard - 08.jpg




Archosauromorpha


Choristodera Champsosaurus BW.jpg




Prolacertiformes





Trilophosaurus Trilophosaurus BW.jpg



Rhynchosauria Paradapedon 1DB.jpg




Archosauriformes (Cocodrils, ocells i familiars propers ja extints) Chinese alligator and rhea.jpg





 Pantestudines 

Eosauropterygia Thalassomedon BW.jpg




Placodontia Psephoderma BW.jpg




Sinosaurosphargis




Odontochelys


Testudinata

Proganochelys



Testudines (tortugues) Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg

















La posició de les tortugues[modifica | modifica el codi]

L'emplaçament de les tortugues ha estat molt ambigu al llarg de la història. Clàssicament, es va considerar que les tortugues estaven relacionades amb els rèptils primitiu anàpsid.[25] Proves moleculars recents han descobert que estan relacionats amb els diàpsids. Han estat seqüenciats fins a tres genomes de les tortugues.[26]

Història evolutiva[modifica | modifica el codi]

Origen dels rèptils[modifica | modifica el codi]

Un dels primers rèptils, el Hylonomus.
Escena del Mesozoic amb la megafauna reptiliana típica d'aquest període: els dinosaures Europasaurus holgeri i Iguanodon, amb l'ocell primerenc Archaeopteryx reposant al tronc d'arbre trencat.
Megalania fou un varà carnívor gegant que podria haver crescut fins a una llargada de set metres, i que pesava fins a 1.940 quilograms (Molnar, 2004).

L'origen dels rèptils es remunta a fa 320-310 milions d'anys, als humits aiguamolls del Carbonífer superior, quan els primers rèptils evolucionaren d'avançats labierintodonts reptiliomorf.[27]

L'animal més antic conegut que es pugui considerar com el primer amniota va ser el Casineria (tot i que podria haver estat un amfibi temnospòdil).[28][29][30] Els seus indicis són una sèrie de petjades dels estrats fòssils de Nova Escòcia, de 315 milions d'anys d'antiguitat.[31]

El Hylonomus, és considerat el primer rèptil inqüestionable.[32] Era un petit animal semblant a una sargantana, de 20-30 cm de llargada, amb nombroses dents afilades que indiquen que tenia una dieta insectívora.[33] Altres exemples són Westlothiana (que actualment es considera que és més proper als amfibis que als amniotes)[34] i Paleothyris, ambdós amb una constitució similar i un estil de vida presumiblement semblant.

L'auge dels rèptils[modifica | modifica el codi]

Els primers rèptils es trobaven en gran mesura a l'ombra d'amfibis labirintodonts més grans, com ara el cocleosaure, i continuaren sent una part petita i a penes visible de la fauna fins després del col·lapse del boscos tropicals del carbonífer.[35] Aquest col·lapse va afectar a diversos grups grans d'animals. Els amfibis va ser especialment afectats, mentre que els rèptils, més ben adaptats als ambients secs van poder seguir desenvolupant-se. Els amfibis van haver de tornat a l'aigua per pondre els ous mentre que els rèptils els tenir-los recoberts per una closca més dura els va permetre adaptar-se millor a aquest nou medi. Els rèptils van adquirir nous nínxols molt més ràpid que abans, així com noves estratègies alimentaries entre ells l'herbivorisme i el carnivorisme, abans només hi havia l'insectivorisme i el piscívorisme.[35] A partir de llavors, els rèptils van començar a dominar diferents territoris a costa dels amfibis, començant d'aquesta manera el mesozoic, conegut popularment com l'era dels rèptils.[36]

Anàpsids, sinàpsids i sauròpsids[modifica | modifica el codi]

A = Anàpsid, B = Sinàpsid, C = Diàpsid

Els primers rèptils són classificats com a anàpsids, dotats d'un crani sòlid que només te fosses pel nas, els ulls, la medul·la òssia, etc.[25] Alguns consideren que les tortugues són anàpsids supervivents, car també tenen aquesta estructura cranial, però últimament aquest punt ha estat objecte de debat, i alguns argumenten que les tortugues retornaren a aquest estat primitiu per tal de millorar la seva armadura (vegeu pararèptil). Estudis filogenètics morfològiques posteriors han reafirmat que les tortugues són definitivament dins els diàpsids.[37] Tots els estudis moleculars han defensat enèrgicament la col·locació de les tortugues dins diàpsids, més comunament com un grup germà existent dels arcosaures.[20][21][22][23]

Molt poc després que apareguessin els primers rèptils, dues branques divergiren.[38] Una d'elles conduí als sinàpsids ("rèptils mamiferoides" o "mamífers basals"), amb dues obertures al sostre cranial darrere els ulls; l'altre grup, els diàpsids, tenien un parell de fosses al crani darrere els ulls, i un segon parell situat més amunt del crani. La funció de les fosses en ambdós grups era alleugerir el crani i fer espai perquè es moguessin els músculs de la mandíbula, permetent una mossegada més potent.[25] Els diàpsids i anàpsids posteriors són classificats com a rèptils autèntics, o sauròpsids.[8]

Rèptils del Permià[modifica | modifica el codi]

A finals del Carbonífer, els rèptils esdevingueren els animals tetràpodes dominants. Mentre que encara existien labirintodonts reptiliomorfs terrestres, els rèptils mamiferoides evolucionaren en la primera megafauna terrestre en forma de pelicosaures com l'edafosaure o el carnívor Dimetrodon. A mitjans del Permià, el clima esdevingué més sec, provocant un canvi en la fauna. Els primitius pelicosaures foren substituïts pels teràpsids, més avançats.[39]

Els rèptils anàpsids, amb el seu crani massiu mancat de fosses postorbitals, continuaren i prosperaren durant el Permià. Els pareiasaures assoliren una mida gegantesca a finals del Permià, però acabaren desapareixent al final del període (amb les tortugues com a possibles supervivents).[39]

A principis del període, els rèptils diàpsids se separaren en dos llinatges, un dels quals eren els lepidosaures (precursors de les serps, sargantanes i tuatares d'avui en dia). Aquest grup mantingué una aparença bastant sargantaniforme i relativament petita i discreta durant tot el període.

El Mesozoic, l'edat dels rèptils[modifica | modifica el codi]

La fi del Permià veié l'extinció massiva més gran coneguda (vegeu extinció del Permià-Triàsic). La majoria de la megafauna anàpsida/sinàpsida anterior desaparegué, deixant la via lliure pels diàpsids arcosauromorfs. Els arcosaures es caracteritzaven per unes potes posteriors allargades i una postura erecta; les formes primitives tenien un cert aspecte de cocodrils amb potes llargues. Els arcosaures esdevingueren el grup dominant durant el Triàsic, desenvolupant-se en els coneguts dinosaures i pterosaures, així com en cocodrils i fitosaures. Alguns dels dinosaures es convertiren en uns dels animals terrestres més grans de tots els temps, fent que el Mesozoic sigui conegut popularment com l'"edat dels rèptils". Els dinosaures també desenvoluparen formes més petites, incloent-hi els teròpodes més petits, dotats de plomes. A mitjans del Juràssic, aquests últims donaren origen als primers ocells.[39]

Els teràpsids patiren una pressió cada vegada més intensa per part dels dinosaures a principis del Mesozoic, i evolucionaren en formes cada cop més petites i nocturnes; a finals del Juràssic, els primers mamífers eren els únics supervivents del llinatge.

Extinció dels dinosaures[modifica | modifica el codi]

El final del Cretaci veié l'extinció de la megafauna reptiliana del Mesozoic (vegeu extinció del Cretaci-Terciari). Dels grans rèptils marins, només en queden les tortugues marines, i dels dinosaures, només en sobrevisqueren els petits teròpodes emplomallats, en forma d'ocells. El llinatge reptilià més important són els lepidosaures, dels quals les serps són actualment els representants més nombrosos i estesos. La fi de l'"edat dels rèptils" deixà via lliure a l'"edat dels mamífers". Malgrat això, els rèptils encara són un component principal de la fauna, especialment als climes tropicals. Hi ha unes 8.200 espècies vivents de rèptils (de les quals gairebé la meitat són serps), en comparació amb les 5.400 espècies de mamífers (dels quals dos terços són rosegadors i ratpenats). El grup actual més nombrós amb arrels reptilianes són els ocells, amb més de 9.000 espècies.

Fisiologia[modifica | modifica el codi]

Sistema circulatori[modifica | modifica el codi]

Molts rèptils tenen circulació tancada amb un cor tricameral que consisteix de dues aurícules i un ventricle que pot estar partit de diferents formes. Normalment hi ha un parell d'arcs aòrtics. Malgrat això, i a causa de la dinàmica de fluids de la sang dins el cor, hi ha poca mescla de sang oxigenada i sang desoxigenada al cor tricameral. A més, el flux sanguini pot ser alterat per enviar sang desoxigenada al cos o sang oxigenada als pulmons, cosa que dóna a l'animal un control més gran sobre el seu flux sanguini, permetent una termoregulació més efectiva i més temps d'immersió per les espècies aquàtiques.[40]

Al·ligator americà jove a Carolina del Sud

Hi ha algunes excepcions interessants entre els rèptils. Per exemple, els crocodilis tenen un cor tetracameral summament complex,[41] que és capaç de convertir-se en un cor tricameral plenament funcional durant les immersions. També s'ha descobert que algunes espècies de serp i llangardaix tenen cors tricamerals que es converteixen en cors tetracamerals funcionals durant la contracció. Això és possible gràcies a una paret muscular que subdivideix el ventricle durant la diàstole i que el divideix completament durant la sístole. A causa d'aquesta paret, alguns dels escatosos són capaços de produir diferencials de pressió ventricular que són iguals als dels mamífers i les aus.[42]

Sistema respiratori[modifica | modifica el codi]

Tots els rèptils utilitzen pulmons per a respirar, i normalment no tenen una respiració cutània. Les úniques excepcions a això són les tortugues aquàtiques. Aquests animals han desenvolupat una pell més permeable, i fins i tot brànquies a la regió anal en algunes espècies (Orenstein, 2001). Fins i tot amb aquestes adaptacions, la respiració no s'aconsegueix mai del tot sense pulmons.

La ventilació pulmonar s'aconsegueix de forma diferent en cada grup principal de rèptils. En els squamata, els pulmons són ventilats quasi exclusivament per mitjà de la musculatura axial. Aquesta és la mateixa musculatura que usen per moure's. A causa d'aquest constrenyiment, molts dels squamata estan forçats a aguantar la respiració durant esforços intensos. Alguns, tanmateix, hi han trobat una solució.

Els varànids i algunes altres espècies de llangardaix utilitzen la respiració bucal com un complement de la respiració axial. Això permet als animals omplir completament llurs pulmons durant esforços intensos, i per tant són aeròbicament actius durant molt de temps. Els llangardaixos tegu tenen un protodiafragma que separa la cavitat pulmonar de la cavitat visceral. Tot i que no és capaç de moure's, permet una major expansió pulmonar, alleugerint el pes visceral dels pulmons.

Els cocodrilians tenen un diafragma muscular que és anàleg al diafragma dels mamífers. Aquí la diferència radica en què fibres d'aquest diafragma actuen movent el pubis (una part de la pelvis que és mòbil en els cocodrilians) cap enrere, cosa que desplaça el fetge cap avall, i així s'allibera un espai necessari per a l'expansió dels pulmons. Aquest tipus d'estructura diafragmàtica ha estat anomenada "pistó hepàtic"...

La respiració en les tortugues[modifica | modifica el codi]

Tortuga grega
(nord-est de Turquia)

Hi ha el cas particular que és el de les tortugues. La respiració d'aquests animals ha estat matèria de molts estudis. Fins ara només unes quantes espècies han estat prou estudiades per saber com respiren les tortugues, però els resultats indiquen que les tortugues han trobat una varietat de solucions. El problema és que moltes closques de tortugues són rígides i no permeten l'expansió i contracció que altres amniotes utilitzen per a la ventilació pulmonar.

Algunes tortugues, com per exemple la Lissemys punctata, tenen una capa de múscul que envolta els pulmons. Quan es contrau, la tortuga pot exhal·lar. Quan reposa, les tortugues poden retreure els membres dins la cavitat corporal i forçar l'expulsió de l'aire dels pulmons. Quan tornen a treure els membres, la pressió dins els pulmons baixa i poden xuclar aire.

Els pulmons de les tortugues estan enganxats a l'interior de la part superior de la closca, amb la part de sota dels pulmons adherida per mitjà d'un teixit connector a la resta de les vísceres. Amb una sèrie de músculs especials (més o menys equivalents a un diafragma), les tortugues són capaces de moure llurs vísceres amunt i avall, aconseguint una respiració efectiva. Molts d'aquest músculs tenen punts d'adhesió amb els membres davanters, i molts s'expandeixen per ells durant la contracció.

La respiració durant la locomoció ha estat estudiada en tres espècies i mostren tres patrons diferents:

  • Les femelles adultes de les tortugues marines verdes no respiren mentre s'arrosseguen per les platges on ponen ous. Aguanten la respiració durant el desplaçament terrestre i respiren mentre reposen.
  • Les Bataguridae i les Emydidae respiren contínuament durant la locomoció i el seu cicle de ventilació no es correspon amb els moviments dels membres. Probablement utilitzen els seus músculs abdominals per respirar durant la locomoció.
  • Les últimes espècies que foren estudiades van ser les tortugues de Florida, que també respiren durant la locomoció però que respiraven menys durant el moviment que en repòs, indicant que hi pot haver interferència mecànica entre els moviments dels membres i l'aparell respiratori. Les Emydidae i les Bataguridae també respiren quan es tanquen dins llurs closques.

Respiració i deglució[modifica | modifica el codi]

Molts rèptils no tenen paladar secundari. Això vol dir que han de contenir la respiració mentre s'empassen quelcom. Els cocodrilians han desenvolupat un paladar secundari ossi que els permet respirar mentre romanen submergits, i a més, protegeixen els seus cervells de possibles danys per part d'una presa. Els escíncids també han desenvolupat un paladar secundari ossi.

Les serps tenen un altre mètode, consistent en allargar la tràquea. La seva extensió traqueal sobresurt com una palleta de carn, i permet a aquests animals empassar-se grans preses sense asfixiar-se.

Sistema reproductor[modifica | modifica el codi]

La reproducció és exclusivament sexual; tenen sexes diferenciats i la fertilització és interna. Els ous són amniòtics i estan coberts per closques acuirades o calcàries: el líquid amniòtic, i el sac amniòtic són presents durant la fase embriònica. No hi ha fases larvàries.

La major part de les espècies reptilianes són ovípares (ponen ous), però moltes espècies d'escatosos, tanmateix, són capaces de donar a llum. Això s'aconsegueix per mitjà de l'ovoviviparitat (retenció dels ous) o la viviparitat (cries que neixen sense necessitat d'ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares alimenten les seves cries amb diverses formes de placenta, igual que els mamífers.

Pell[modifica | modifica el codi]

Pota posterior d'una iguana, mostrant les icòniques escates de les iguanes.

La pell reptiliana està coberta per una epidermis còrnia que la fa impermeable i permet als rèptils viure a terra ferma, a diferència dels amfibis. En comparació amb els mamífers, la pell reptiliana és més aviat prima, i manca de la capa dèrmica gruixuda que produeix el cuir en els mamífers.[43] Les parts exposades dels rèptils estan protegides per escates o escuts, a vegades amb una base òssia, que formen una armadura. En les tortugues, el cos està amagat dins d'una closca dura composta d'escuts fusionats. En els lepidosaures, com les sargantanes i les serps, tota la pell està coberta d'escates epidèrmiques. Antigament es creia que aquestes escates són típiques de la classe dels rèptils en general, però en realitat només es troben en els lepidosaures. Les escates de les tortugues i els cocodrils tenen un origen dèrmic i no pas epidèrmic, i el terme correcte per referir-s'hi és "escuts".

Vista[modifica | modifica el codi]

La majoria de rèptils són animals diürns. La vista típicament està adaptada a condicions de dia, amb visió en color i una percepció de profunditat visual avançada en comparació amb els amfibis i la majoria de mamífers. En algunes espècies, la vista està reduïda, com per exemple en els escolecofidis.[44] Algunes serps tenen conjunts addicionals d'òrgans visuals (en el sentit més ample de la paraula) en forma de porus sensibles a la radiació infraroja (calor). Aquests porus sensibles a la calor estan especialment desenvolupats en els crotalins, però també es donen en les boes i les pitons. Això permet a les serps detectar la calor corporal d'ocells i mamífers, fent que siguin capaces de caçar rosegadors a la foscor.

Mecanismes de defensa[modifica | modifica el codi]

Els rèptils petits, llangardaixos i serps que viuen al terra o a l'aigua, són vulnerables a una gran quantitat de carnívors. Motiu pel qual l'evasió és la forma més comuna d'evasió entre els rèptils..[45] Al primer senyal de perill els llangardaixos i les serps s'amaguen entre la fullaranca o en escletxes entre les roques, i les tortugues i cocodrils s'introdueixen dins l'aigua.

Camuflatge[modifica | modifica el codi]

Un Phelsuma deubia ocult en una branca de palmera.

Molts rèptils tendeixen a evitar la confrontació a través del camuflatge. Hi ha dos grans grups de depredadors, aus i altres rèptils, els dos amb un gran sentit de la vista. D'aquesta manera la pell de molts rèptils és similar al color del medi on habiten.[46] Aquesta habilitat combinada amb el fet que solen romandre moltes hores immòbils ha provocat que moltes persones i mascotes hagin sigut atacades accidentalment per rèptils que es sentien assetjats quan aquest no s'havien assabentat de la seva presència.[47]

Control de la temperatura corporal[modifica | modifica el codi]

Les espècies modernes de rèptils no generen prou calor corporal per mantenir una temperatura corporal constant (vegeu Dermochelys coriacea per una excepció a la norma). En canvi, agafen i perden temperatura de l'ambient per regular llur temperatura interna, movent-se entre sol i ombra, o per mitjà de circulació sanguínia preferencial (movent la sang calenta cap al nucli corporal i empenyent la sang freda cap a la perifèria). En els seus hàbitats naturals, moltes espècies són expertes en això, i poden mantenir paràmetres de les temperatures corporals equivalents als dels mamífers o als dels ocells, amb un espectre bastant reduït.

Mentre que aquesta manca de calor interna imposa costos pel fet que exigeix regulació per mitjà del comportament, també dóna un gran benefici permetent un ús més eficient de l'aliment. Un rèptil pot sobreviure amb molt menys aliments que mamífers o ocells de dimensions semblants, que gasten la major part dels nutrients en calor.[48]

Notes[modifica | modifica el codi]

  1. Some workers in phylogenetic nomenclature employ the term "Reptilia" in a more restrictive sense, see Sauropsida
  2. 2,0 2,1 This taxonomy does not reflect modern molecular evidence, which places turtles within Diapsida.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre el registre fòssil de plantes i animals.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 «The Reptile Database» (en anglès). [Consulta: 25de març de 2105].
  3. Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.. 10a ed. (en latin). Holmiae (Laurentii Salvii), 1758 [Consulta: 22 setembre 2008]. 
  4. Encyclopaedia Britannica, 9a ed. (1878). text original
  5. Laurenti, J. N. (1768): Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena. Facsímil, que mostra la composició mixta del seu Reptilia.
  6. Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., citat a l'obra de Latreille Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825 (en francès)
  7. Huxley, T.H. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863. original text
  8. 8,0 8,1 Goodrich, E.S.. «On the classification of the Reptilia». Proceedings of the Royal Society of London, 89B, 615, 1916, pàg. 261–276. DOI: 10.1098/rspb.1916.0012.
  9. Watson, D.M.S.. «On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 240, 673, 1957, pàg. 325–400. DOI: 10.1098/rstb.1957.0003.
  10. Lydekker, Richard. The Royal Natural History: Reptiles and Fishes. London: Frederick Warne & Son, 1896, p. 2–3. 
  11. Osborn, H.F. «The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and Early History of Diaptosauria». Memoirs of the American Museum of Natural History, 1, 1903, pàg. 451–507.
  12. Romer, A.S.. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933. , 3rd ed., 1966.
  13. Tsuji, L.A.; Müller, J. «Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade». Fossil Record, 12, 1, 2009, pàg. 71–81. DOI: 10.1002/mmng.200800011.
  14. Brysse, K.. «From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna». Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences, 39, 3, 2008, pàg. 298–313. DOI: 10.1016/j.shpsc.2008.06.004. PMID: 18761282.
  15. Plantilla:RefTudgeVariety
  16. Modesto, S.P.; Anderson, J.S. «The phylogenetic definition of Reptilia». Systematic Biology, 53, 5, 2004, pàg. 815–821. DOI: 10.1080/10635150490503026. PMID: 15545258.
  17. Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. 3a ed.. Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. ISBN 0-632-05637-1. 
  18. 18,0 18,1 18,2 doi:10.1111/jeb.12268
    Aquesta referència està incompleta. Cal copiar-la per completar-la.
  19. Mannen & Li 1999
  20. 20,0 20,1 Zardoya & Meyer 1998
  21. 21,0 21,1 Iwabe et al. 2004
  22. 22,0 22,1 Roos, Aggarwal & Janke 2007
  23. 23,0 23,1 Katsu et al. 2010
  24. Lyson et al. 2012
  25. 25,0 25,1 25,2 Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5a ed. Saunders, Filadèlfia. (6a ed. 1985)
  26. Gilbert SF, Corfe I (2013) Turtle origins: picking up speed. Dev Cell. 2013 May 28;25(4) 326-328. doi:10.1016/j.devcel.2013.05.011
  27. Laurin, M.. «A reevaluation of early amniote phylogeny». Zoological Journal of the Linnean Society, 113, 1995, pàg. 165–223. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (abstracte)
  28. R. L. Paton, T. R. Smithson and J. A. Clack, "An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland", (abstract), Nature 398, 508-513 (8 April 1999)
  29. Monastersky, R. (1999): Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold—with all 10 toes—on land. Science News, Vol. 155, No. 21, p. 328. article
  30. Chapter 6: "Walking with early tetrapods: evolution of the postcranial skeleton and the phylogenetic affinities of the Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda)." In: Kat Pawley (2006). "The postcranial skeleton of temnospondyls (Tetrapoda: temnospondyli)." PhD Thesis. La Trobe University, Melbourne.
  31. Falcon-Lang, H.J., Benton, M.J. & Stimson, M. (2007): Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways. Journal of the Geological Society, Londres, 164; no. 6; pp 1113-1118. article
  32. Earliest Evidence For Reptiles
  33. Palmer, D.. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. Londres: Marshall Editions, 1999, p. 62. ISBN 1-84028-152-9. 
  34. Ruta, M.; Coates, M.I.; Quicke, D.L.J. «Early tetrapod relationships revisited» (PDF). Biological Review, 78, 2, 2003, pàg. 251–345. DOI: 10.1017/S1464793102006103. PMID: 12803423.
  35. 35,0 35,1 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J.. «Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica» (PDF). Geology, 38, 12, 2010, pàg. 1079–1082. DOI: 10.1130/G31182.1.
  36. Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A.. «Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land» (PDF). Biology Letters, 6, 4, 2010, pàg. 544–547. DOI: 10.1098/rsbl.2009.1024. PMC: 2936204. PMID: 20106856.
  37. Rieppel O, DeBraga M. «Turtles as diapsid reptiles». Nature, 384, 6608, 1996, pàg. 453–5. DOI: 10.1038/384453a0.
  38. van Tuninen, M. & Hadly, E.A. (2004): Error in Estimation of Rate and Time Inferred from the Early Amniote Fossil Record and Avian Molecular Clocks. Journal of Molecular Biology, no 59: pp 267-276 PDF
  39. 39,0 39,1 39,2 Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4a edició. John Wiley & Sons, Inc, Nova York - ISBN 978-0-471-38461-8.
  40. Hicks, James. «The Physiological and Evolutionary Significance of Cardiovascular Shunting Patterns in Reptiles». News in Physiological Sciences, 17, 2002, pàg. 241–245. PMID: 12433978.
  41. Axelsson, Michael; Craig E. Franklin. «From anatomy to angioscopy: 164 years of crocodilian cardiovascular research, recent advances, and speculations». Comparative Biochemistry and Physiology A, 188, 1, 1997, pàg. 51–62. DOI: 10.1016/S0300-9629(96)00255-1.
  42. Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael. «Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures». The Journal of Experimental Biology, 206, Pt 23, 2003, pàg. 4242–4245. DOI: 10.1242/jeb.00681. PMID: 14581594.
  43. Hildebran, M. & Goslow, G. (2001): Analysis of Vertebrate Structure. 5a edició. John Wiley & sons inc, Nova York. 635 pàgines ISBN 0-471-29505-1 (en anglès)
  44. [1]
  45. «reptile (animal) :: Behaviour». Britannica.com. [Consulta: 16 març 2010].
  46. «Reptile and Amphibian Defense Systems». Teachervision.fen.com. [Consulta: 16 març 2010].
  47. Nagel, Salomé «Haemostatic function of dogs naturally envenomed by African puffadder (Bitis arietans) or snouted cobra (Naja annulifera)». MedVet thesis at the University of Pretoria, 2012, pàg. 66 [Consulta: 18 agost 2014].
  48. Díaz, J. i Santos, T. (1998) Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Madrid, Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2. (en castellà)

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]