Bacteri làctic: diferència entre les revisions
== Referències == {{Referències}} |
Cap resum de modificació |
||
| Línia 1: | Línia 1: | ||
Els bacteris làctics també coneguts com bacteris de l'àcid làctic (BAL) o cultius làctics, constitueixen un grup de bacteris Gram positius que comparteixen característiques metabòliques i fisiològiques.<ref name=":0">Gabriel Vinderola, Arthur Ouwehand, Seppo Salminen, Atte von Wright. ''Lactic Acid Bacteria : Microbiological and Functional Aspects''. Vol Fifth edition. CRC Press; 2019. </ref> |
|||
Els bacteris de l'àcid làctic (BAL), bacteris àcid làctics o cultius làctics (processats i multiplicades per super utilització com a grup) comprenen un brou de bacteris fermentadors i productores d'àcid làctic, funció per la qual són emprades en la indústria per donar-li certes qualitats als aliments i protegir-los contra l'acció d'altres organismes nocius. Un d'ells pueder ser els lactobacils, els quals aporten al producte una bona cura. |
|||
Al llarg de la història, l'ús d'aquests bacteris ha estat associat amb aliments fermentats ja que s'utilitzen com a cultius iniciadors (''starter cultures'' en anglès) per elaborar productes làctics, carns, productes de la pesca o vegetals. La seva presència a vegades també pot causar alteracions no desitjades en el producte final, per exemple, en el vi i la cervesa.<ref name=":1">{{Ref-publicació|article=Lactic Acid Bacteria|url=https://doi.org/10.1002/9781118655252|publicació=Wiley Online Library|data=2014-04-30|doi=10.1002/9781118655252|llengua=en}}</ref> Actualment són àmpliament utilitzats com a probiòtics en aliments i en suplements alimentaris, com a biocoservants i tenen aplicació biotecnològica per la producció d'àcid làctic.<ref name=":2">{{Ref-publicació|article=Lactic Acid Bacteria|url=https://doi.org/10.1007/978-94-017-8841-0|data=2014|doi=10.1007/978-94-017-8841-0|llengua=en-gb|cognom=|nom=|publicació=Springer, Dordrecht|pàgines=}}</ref> |
|||
Els bacteris làctics són grampositius, ácidotolerantes, alguns en rangs de pH entre 4.8 i 9.6, permetent sobreviure naturalment en medis on altres bacteris no aguantarien l'augmentada activitat produïda pels àcids orgánicos. Són organismes que no formen espores, són immòbils, cocos o bacils amb baix contingut de guanina i citocina, i associats per les seves característiques metabòliques i fisiològiques comunes. Són bacteris que generalment es troben en plantes i productes lactis en descomposició produint àcid làctic com a producte metabòlic final de la fermentació de carbohidrats. Aquesta particularitat ha enllaçat, històricament, als BAL amb la producció d'aliments fermentats, ja que l'acidificació que produeixen inhibeix el creixement d'agents que causen descomposició. A més, algunes BAL són productores de bacterocinas tòxiques, proveint un obstacle addicional per als microorganismes patogènics. De fet, l'àcid làctic i altres productes metabòlics de les BAL contribueixen a les propietats organolèptiques i el perfil textural d'un aliment específic. Els gèneres bàsics que comprenen les BAL són ''Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus, Lactococcus'', i ''Streptococcus'' així com els L''actobacillales Aerococcus, Carnobacterium, Enterococcus, Oenococcus, Teragenococcus, Vagococcus'', i ''Weisella''.<ref>{{Ref-llibre|cognom=Atsushi.|nom=Sonomoto, Kenji. Yokota,|títol=Lactic acid bacteria and bifidobacteria : current progress in advanced research|url=http://worldcat.org/oclc/805100649|data=2011|editorial=Caister Academic Press|isbn=9781904455820}}</ref><ref>{{Ref-publicació|cognom=Floch|nom=Martin H.|article=Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria|publicació=Journal of Clinical Gastroenterology|url=http://dx.doi.org/10.1097/mcg.0b013e31822be035|volum=45|exemplar=9|data=2011-10|pàgines=839|doi=10.1097/mcg.0b013e31822be035|issn=0192-0790}}</ref> |
|||
== Característiques == |
|||
Els bacteris làctics són cocs o bacils Gram positius que poden arribar a agrupar-se formant cadenes, parelles o tètrades. Normalment són catalasa negatius, anaerobis facultatius o estrictes, no formadors d'espores, amb un baix contingut de guanina i citosina, ubics i àcid tolerants. Com a producte metabòlic final de la fermentació dels glúcids produeixen àcid làctic (>50%).<ref name=":2" /> L'àcid làctic i altres productes metabòlics de les BAL contribueixen a les propietats organolèptiques dels aliments. Alguns BAL són productors de bacterocines, el suposa un benefici ja que dificulta el creixement microorganismes patògens. Excepte algunes espècies, la majoria dels BAL són neutròfils, és a dir, el seu interval de pH òptim de creixement és entre 5-9.<ref name=":3">{{Ref-publicació|article=Stress responses in lactic acid bacteria|cognom=van de Guchte|nom5=Stanislav D.|cognom4=Smokvina|nom4=Tamara|cognom3=Chervaux|nom3=Christian|cognom2=Serror|nom2=Pascale|nom=Maarten|url=https://doi.org/10.1023/A:1020631532202|llengua=en|doi=10.1023/A:1020631532202|exemplar=1|volum=82|pàgines=187–216|issn=1572-9699|data=2002-08-01|publicació=Antonie van Leeuwenhoek|cognom5=Ehrlich}}</ref><ref>{{Ref-publicació|cognom=Floch|nom=Martin H.|article=Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria|publicació=Journal of Clinical Gastroenterology|url=http://dx.doi.org/10.1097/mcg.0b013e31822be035|volum=45|exemplar=9|data=2011-10|pàgines=839|doi=10.1097/mcg.0b013e31822be035|issn=0192-0790}}</ref><ref>{{Ref-llibre|cognom=Atsushi.|nom=Sonomoto, Kenji. Yokota,|títol=Lactic acid bacteria and bifidobacteria : current progress in advanced research|url=http://worldcat.org/oclc/805100649|data=2011|editorial=Caister Academic Press|isbn=9781904455820}}</ref> |
|||
== Taxonomia == |
|||
Tradicionalment, els bacteris làctics s'han classificat basant-se en les seves propietats fenotípiques, és a dir, la morfologia, el metabolisme, l'interval de temperatura de creixement, la conformació isomèrica de l'àcid làctic i l'habilitat de fermentar diferents glúcids.<ref>{{Ref-publicació|article=Taxonomy and important features of probiotic microorganisms in food and nutrition|cognom=Holzapfel|nom5=Ulrich|cognom4=Björkroth|nom4=Johanna|cognom3=Geisen|nom3=Rolf|cognom2=Haberer|nom2=Petra|nom=Wilhelm H|url=https://doi.org/10.1093/ajcn/73.2.365s|doi=10.1093/ajcn/73.2.365s|exemplar=2|volum=73|pàgines=365s–373s|issn=0002-9165|data=2001-02-01|publicació=The American Journal of Clinical Nutrition|cognom5=Schillinger}}</ref> |
|||
Els diferents gèneres que comprenen els bacteris làctics pertanyen al fílum ''Firmicutes'', classe ''Bacilli'' i ordre ''Lactobacillales.'' Dins d'aquest ordre hi ha 6 famílies: ''Aerococcaceae'', ''Carnobacteriaceae'', ''Enterococcaceae'', ''Lactobacillaceae'', ''Leuconostocaceae'' i ''Streptococcaceae''. Les més utilitzades a la indústria són: la família ''Leuconostocaceae'' composta pels gèneres ''Convivina, Fructobacillus'', ''Leuconostoc, Oenococcus'' i ''Weissella''; la família ''Enterococcaceae'' formada pels gèneres ''Bavariicoccus'', ''Catellicoccus'', ''Melissococcus'', ''Vagococcus'', ''Tetragenococcus'', ''Enterococcus'' i ''Pilibacter''; la família ''Streptococcaceae'' formada pels gèneres ''Streptococcu''s'', Lactococcus'', ''Lactovum'' i ''Floricoccus''; i, per últim, la família ''Lactobacillaceae'' que comprenia 3 gèneres (''Lactobacillus, Paralactobacillus'' i Pediococcus) però l'any 2020, després de la seqüenciació completa del genoma de totes les espècies, un grup de científics de diversos països treballant coordinadament van proposar la reclassificació del gènere ''Lactobacillus'' i van establir 23 nous gèneres. Actualment, doncs, la família ''Lactobacillaceae'' està formada per 26 gèneres: ''Lactobacillus'', ''Paralactobacillus, Pediococcus'', ''Amylolactobacillus, Holzapfelia'', ''Bombilactobacillus, Companilactobacillus, Lapidilactobacillus, Agrilactobacillus, Schleiferilactobacillus, Lacticaseibacillus, Laticlactobacillus'', ''Loigolactobacillus, Dellaglioa, Liquorilactobacillus, Ligilactobacillus, Lactiplantibacillus, Furfurilactobacillus, Paucilactobacillus, Limosilactobacillus, Secundilactobacillus, Levilactobacillus, Fructilactobacillus, Acetilactobacillus, Apilactobacillus i Lentilactobacillus.''<ref name=":2" /><ref>{{Ref-web|títol=Lactobacillus taxonomy changes: What implications for your activities?|url=https://microbiomepost.com/lactobacillus-taxonomy-changes-what-are-the-implications-for-your-activities/|data=2020-04-21|consulta=2021-01-18|llengua=en-US|nom=Nathan|cognom=Gray}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae|cognom=Zheng|nom5=Hugh M.B.|cognom4=Franz|nom4=Charles M.A.P.|cognom3=Salvetti|nom3=Elisa|cognom2=Wittouck|nom2=Stijn|nom=Jinshui|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.004107|doi=10.1099/ijsem.0.004107|exemplar=4|volum=70|pàgines=2782–2858|issn=1466-5026|data=2020|publicació=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,|cognom5=Harris}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ|nom=Aidan C.|nom5=Markus|cognom4=Reimer|nom4=Lorenz C.|cognom3=Meier-Kolthoff|nom3=Jan P.|cognom2=Sardà Carbasse|nom2=Joaquim|cognom=Parte|llengua=en|url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.004332|doi=10.1099/ijsem.0.004332|exemplar=11|volum=70|pàgines=5607–5612|pmid=32701423|pmc=PMC7723251|issn=1466-5026|data=2020-11-01|publicació=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|cognom5=Göker}}</ref> |
|||
== Metabolisme == |
|||
Els BAL són ubics, és a dir, es poden trobar en qualsevol ambient. A la natura estan sotmesos a condicions adverses i han de donar una resposta ràpida i eficaç enfront aquestes per garantir la seva supervivència. La resposta adaptativa molecular és, en part, específica de cada espècie. Depenent de les circumstàncies en les que es troben i el substrat lliure que aporta el medi, els BAL utilitzen diferents vies metabòliques.<ref name=":0" /><ref name=":3" /> |
|||
El metabolisme dels BAL es caracteritza per la seva eficiència a l'hora de fermentar glúcids lligada a la fosforilació a nivell de substrat (formació d'ATP). Aquest ATP generat és utilitzat per altres vies.<ref name=":0" /> Les diferències metabòliques i els punts de ramificació més importants que caracteritzen les espècies, depenen més de la via que utilitzen per fermentar hexoses que de la capacitat que tenen per fermentar pentoses.<ref name=":4">{{Ref-publicació|article=Amylolytic bacterial lactic acid fermentation — A review|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0734975007000961|publicació=Biotechnology Advances|data=2008-01-01|issn=0734-9750|pàgines=22–34|volum=26|exemplar=1|doi=10.1016/j.biotechadv.2007.07.004|llengua=en}}</ref> Poden tenir un metabolisme homofermentatiu, heterofermentatiu facultatiu o heterofermentatiu estricte, donant com a producte majoritari de la fermentació l'àcid làctic. El que diferencia el tipus de metabolisme és el % final d'àcid làctic, els homofermentatius produiran més del 85% i els heterofermentatius només el 50%.<ref name=":0" /><ref name=":4" /><ref name=":5">{{Ref-publicació|article=Lactic metabolism revisited: metabolism of lactic acid bacteria in food fermentations and food spoilage|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2214799315000508|publicació=Current Opinion in Food Science|data=2015-04-01|issn=2214-7993|pàgines=106–117|volum=2|doi=10.1016/j.cofs.2015.03.001|llengua=en|nom=Michael G|cognom=Gänzle}}</ref> Altres subproductes del metabolisme heterofermentatiu són: etanol, CO<sub>2</sub> i àcid acètic.<ref name=":6">{{Ref-llibre|títol=FERMENTATION {{!}} Foods and Nonalcoholic Beverages|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B0127654909000537|editorial=Elsevier|data=2004-01-01|lloc=Oxford|isbn=978-0-12-765490-4|pàgines=380–390|doi=10.1016/b0-12-765490-9/00053-7|llengua=en|nom=J. R. N.|cognom=Taylor}}</ref> |
|||
Els gèneres de bacteris làctics homofermentatius estrictes són: ''Pediococcus, Streptococcus, Lactococcus'' i ''Vagococcus''. Els gèneres que tenen un metabolisme heterofermentatiu estricte són ''Carnococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Oenococcus i Weissella.'' El gènere ''Lactobacillus'' i els que s'han establert després de la proposta de Zheng ''et al.'' comprenen espècies que disposen d'un metabolisme homofermentatiu o heterofermentatiu tant estricte com facultatiu.<ref name=":6" /> |
|||
=== Metabolisme dels glúcids === |
|||
==== Fermentació d'hexoses ==== |
|||
'''Glucosa''' |
|||
Algunes espècies de BAL que fan la fermentació homolàctica utilitzen la via Emden-Meyerhof-Parnas per convertir la glucosa en piruvat (glicòlisi) i el piruvat en àcid làctic. La fructosa-1,6-difosfat (FDP), producte de la primera fase de la glicòlisi, mitjançant la FDP aldolasa, trenca la molècula en dihidroxicetona fosfat (DHAP) i gliceraldehid-3-fosfat (GAP). Mentre que la DHAP es converteix en GAP per l'acció de la triosa fosfat isomerasa, el GAP, a partir de l'acció de diferents enzims, passa a ser fosfoenolpiruvat (PEP). L'enzim piruvat quinasa s'encarrega de desfosforilar el PEP per obtenir piruvat. El piruvat es redueix a lactat per l'acció de l'enzim lactat deshidrogenasa. El producte final de a fermentació homolàctica és únicament l'àcid làctic però perquè sigui així, s'han de complir un seguit de condicions: excés de substrat (hexosa) i anaerobiosi. D'aquesta forma, a partir d'una sola molècula de glucosa, s'obtenen dues molècules de lactat. Altres bacteris utilitzen el sistema fosfotransferasa del sucre del fosfoenolpiruvat (PTS) on el PEP és donador d'un grup fosforil a un conjunt d'enzims i passa a piruvat.<ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":7">{{Ref-web|títol=Acceder a Bioquímica|url=http://www.medicapanamericana.com/VisorEbookV2/authentication/Register/9788498358742?demoMode=False|consulta=2021-01-18}}</ref> |
|||
La via utilitzada per alguns bacteris làctics per realitzar la fermentació heterolàctica és la fosfocetolasa. A partir de la deshidrogenació d'una molècula de glucosa fosforilada per l'hexoquinasa (glucosa-6-fosfat), s'obté el 6-fosfogluconat. Aquest pateix una descarboxilació i passa a ribulosa-5-fosfat o xilulosa-5-fosfat (pentosa-5-fosfat). La molècula generada es trenca en dues de noves per l'acció de la fosfocetolasa: el GAP i l'acetil fosfat. El GAP s'acabarà convertint en lactat per la mateixa via que la de la fermentació homolàctica, la de la glicòlisi. En una situació on no hi ha un acceptor d'electrons disponible, l'acetil fosfat es redueix a etanol passant, primerament, per acetil-CoA i, finalment, per acetaldehid (consum de dos NADH).<ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":7" /> |
|||
'''Galactosa''' |
|||
Existeixen dues vies per fermentar a galactosa: la via tagatosa-6-fosfat i la via Leloir.<ref name=":0" /><ref name=":5" /> |
|||
'''Via tagatosa-6-fosfat''': per a que la galactosa passi a tagatosa-6-fosfat primer s'ha de fosforilar mitjançant el PTS. A partir del consum d'una molècula d'ATP, la tagatosa-6-fosfat esdevé tagatosa-1,6-difosfat la qual es trenca en dues molècules: DHAP i GAP. El GAP s'incorpora a la via glicolítica.<ref name=":0" /> |
|||
'''Via Leloir''': algunes espècies de LAB tenen la capacitat de transportar la galactosa amb una permeasa i convertir-la en glucosa-6-fosfat. A partir d'aquí ja passa a realitzar la glicòlisi. <ref name=":0" /> |
|||
'''Altres''' |
|||
Altres hexoses com són la fructosa i la manosa, després de patir un procés d'isomerització (maltosa) i fosforilació (fructosa), entren a la glicòlisi a partir de les molècules glucosa-6-fosfat i fructosa-6-fosfat, respectivament.<ref name=":0" /> |
|||
==== Fermentació de pentoses ==== |
|||
Els BAL que tenen un metabolisme homofermentatiu i utilitzen les pentoses com a substrat, ho fan mitjançant la via de les pentoses fosfat. En el procés de conversió de les pentoses per obtenir lactat, es donen un seguit de reaccions catalitzades per enzims, la transcetolasa i la transaldolasa. D'aquesta forma, a partir de la conversió de tres pentoses en ribosa-5-fosfat i xilulosa-5-fosfat gràcies al consum de tres ATP, s'obtenen cinc GAP, els quals utilitzen la segona part de la glicòlisi per obtenir piruvat (5 mol) i, conseqüentment, lactat (5 mol). El rendiment energètic d'aquesta via és molt més elevat que el de la via Ebden-Meyerhof-Parnas: s'obtenen set ATP a partir de tres molècules de pentosa.<ref name=":0" /><ref name=":5" /> |
|||
La fermentació heterolàctica de les pentoses utilitza la mateixa via que la glucosa, la fosfocetolasa, però es diferencien en el producte final. Quan la fosfocetolasa trenca la molècula en GAP i acetil fosfat, el GAP segueix la mateixa via que la glucosa per obtenir àcid làctic però, en canvi, l'acetil fosfat passa a acetat alliberant-se una molècula d'ATP i és l'acetat el nou producte final de la fermentació.<ref name=":0" /><ref name=":5" /> |
|||
==== Fermentació de disacàrids ==== |
|||
'''Lactosa''' |
|||
La lactosa entra fosforilada dins la cèl·lula, és a dir, en forma lactosa-6-fosfat. Això és a causa del sistema lactosa PTS. Un cop dins, la fosfo-β-galactosidasa trenca la molècula en glucosa i galactosa-6-fosfat. La glucosa passa directament a la via Emden-Meyerhoff-Parnas mentre que la galactosa-6-fosfat es metabolitza a la via tagatosa-6-fosfat.<ref name=":0" /> |
|||
'''Maltosa''' |
|||
La molècula de maltosa es trenca en glucosa i β-glucosa-1-fosfat per l'acció de la maltosa fosforilasa. La glucosa és l'única molècula que es metabolitza per mitjà de la glicòlisi per obtenir lactat.<ref name=":0" /> |
|||
'''Sacarosa''' |
|||
La sacarosa entra dins la cèl·lula gràcies a una permeasa i s'hidrolitza en glucosa i fructosa. Una altra forma d'entrar és mitjançant la sacarosa PTS i l'enzim sacarosa-6-fosfat hidrolasa el qual trenca la sacarosa-6-fosfat en glucosa-6-fosfat i fructosa.<ref name=":0" /> |
|||
==== Bacteris làctics amilolítics ==== |
|||
Hi ha un conjunt de BAL que són capaços d'hidrolitzar el midó i convertir-lo directament en àcid làctic. El procés fermentatiu que té lloc quan s'utilitzen aquest tipus de bacteris és més econòmic que quan s'utilitzen altres bacteris làctics perquè la fermentació es produeix en un únic pas. Els primers bacteris aïllats que presentaven aquesta activitat van ser ''Amylolactobacillus amylophilus'' i ''Lactobacillus amylovorus'' el 1979 i 1981, respectivament. Els gèneres que tenen espècies amb capacitat amilolítica són: ''Lactococcus'', ''Leuconostoc'', ''Streptococcus'', ''Lactobacillus'', ''Lactiplantibacillus, Amylolactobacillus, Limosilactobacillus'' i ''Lacticaseibacillus''.<ref name=":4" /><ref>{{Ref-publicació|article=Direct Fermentation of Sweet Potato Starch into Lactic Acid by Lactobacillus amylovorus: The Prospect of an Adaptation Process|url=https://scholarworks.uark.edu/etd/41|publicació=Theses and Dissertations|data=2015-05-01|nom=Winifred|cognom=Akoetey}}</ref> |
|||
==== Producció d'exopolisacàrids ==== |
|||
Els exopolisacàrids són polímers d'alt pes molecular que els BAL poden produir amb la finalitat de protegir-se enfront condicions mediambientals adverses, millorar la interacció entre cèl·lules i l'adhesió superficial, formar biofilms i disposar de reservoris de carboni i energia. Quan formen part dels aliments fermentats aporten beneficis per la salut com la reducció de colesterol, la millora de l'activitat immunològica o propietats antioxidants o anticancerígenes i tenen activitat prebiòtica que millora el creixement de soques microbianes del tracte intestinal. Proporcionen viscositat i prevenen la sinèresi, d'aquesta forma milloren les propietats reològiques dels aliments.<ref name=":8">{{Ref-llibre|títol=Chapter 3 - Health Benefits of Exopolysaccharides in Fermented Foods|nom=K. M.|nom4=B.|cognom3=Vasanthakumari|nom3=D. S.|cognom2=Beena|nom2=D. J.|cognom=Nampoothiri|llengua=en|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128023099000030|doi=10.1016/b978-0-12-802309-9.00003-0|pàgines=49–62|isbn=978-0-12-802309-9|lloc=Boston|data=2017-01-01|editorial=Academic Press|cognom4=Ismail}}</ref><ref name=":9">{{Ref-publicació|article=Lactobacillus exopolysaccharides: New perspectives on engineering strategies, physiochemical functions, and immunomodulatory effects on host health|cognom=Riaz Rajoka|nom5=Liqing|cognom4=Bansal|nom4=Manisha|cognom3=Mehwish|nom3=Hafiza Mahreen|cognom2=Wu|nom2=Yiguang|nom=Muhammad Shahid|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224420305045|llengua=en|doi=10.1016/j.tifs.2020.06.003|volum=103|pàgines=36–48|issn=0924-2244|data=2020-09-01|publicació=Trends in Food Science & Technology|cognom5=Zhao}}</ref> |
|||
Els exopolisacàrids es classifiquen en dos grups segons la seva composició i la via biosintètica: |
|||
* Homopolisacàrids (HoPSs): formats per un únic tipus de monòmer amb subunitats repetides, com la glucosa o la fructosa. Tenen un pes molecular entre 10<sup>5</sup> i 10<sup>6</sup> Da. Depenent dels tipus de grup glicòsil, del tipus d'enllaç i de la posició de l'enllaç amb el carboni, els homopolisacàrids poden ser: D-α-glucans, D-β-glucans o poliglucans. Alguns LAB que produeixen homopolisacàrids són: ''Streptococcus salivarius'' (fructà), ''Latilactobacillus sakei'' (D-α-glucà), ''Weissella confusa'' (galactà) i ''Pediococcus parvulus'' (D-β-glucà). |
|||
* Heteropolisacàrids (HePSs): formats per dos o més tipus de monòmers. La ramnosa, la glucosa i la galactosa solen formar les subunitats juntament amb derivats de monosacàrids com són la N-acetilgalactosamina, N-acetilgalactosamina, i l'àcid glucurònic. Alguns LAB que produexen heteropolisacàrids són: ''Streptococcus thermophilus'', ''Lactobacillus acidophilus'', ''Lactobacillus helveticus'', ''Lacticaseibacillus rhamnosus, Lacticaseibacillus casei'' i ''Lactococcus lactis.''<ref name=":8" /><ref name=":9" /> |
|||
== Aplicacions alimentàries == |
|||
=== Cultius iniciadors === |
|||
Els BAL s'utilitzen com a cultius iniciadors que s'afegeixen a les matèries primeres per dur a terme fermentacions làctiques predictibles sota condicions determinades.<ref name=":10">{{Ref-llibre|títol=Advances in Dairy Products|url=http://doi.wiley.com/10.1002/9781118906460|editorial=John Wiley & Sons Ltd|data=2017-11-29|lloc=Chichester, UK|isbn=978-1-118-90646-0|doi=10.1002/9781118906460|llengua=en}}</ref> La funció principal dels cultius làctics és la producció d'àcid làctic que causa una disminució del pH de l'aliment, però en tenen d'altres com: |
|||
* Aportació de flavor gràcies a la fermentació dels glúcids i a l'activitat proteolítica i lipolítica |
|||
* Producció de compostos que inhibeixen el creixement de microorganismes indesitjables<ref name=":0" /><ref name=":10" /><ref>{{Ref-web|títol=Starter Cultures {{!}} Food Science|url=https://www.uoguelph.ca/foodscience/book-page/starter-cultures#:~:text=There%20are%20two%20groups%20of,providing%20its%20own%20specific%20characteristics|consulta=2021-01-18}}</ref> |
|||
Durant la segona meitat del segle XIX es van realitzar molts avenços científics i tecnològics en relació a l'ús dels bacteris làctics en alimentació. Aquest progrés va permetre que, a finals del segle XIX i a començaments del XX, es comencessin a elaborar industrialment llets i formatges fermentats a partir de cultius iniciadors.<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":10" /><ref>{{Ref-publicació|article=Lactic acid bacteria of foods and their current taxonomy|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168160596012330|publicació=International Journal of Food Microbiology|data=1997-04-29|issn=0168-1605|pàgines=1–29|volum=36|exemplar=1|doi=10.1016/S0168-1605(96)01233-0|llengua=en|nom=Michael E.|cognom=Stiles|nom2=Wilhelm H.|cognom2=Holzapfel}}</ref> Al final dels anys 30, els cultius secs es van començar a comercialitzar i els primers cultius liofilitzats van aparèixer a mitjans dels anys 50. Els primers cultius congelats criogènicament van comercialitzar-se al 1965 i els cultius altament concentrats útils per l'aplicació directa de llets fermentades van aparèixer deu anys més tard. Actualment, la indústria làctia fa un gran ús d'aquests cultius altament concentrats. Al segle XX, la demanda de cultius iniciadors va augmentar gràcies a la seva estabilitat a l'hora de produir productes amb una qualitat determinada, la seva activitat i la resistència que presentaven en front els virus bacteriòfags. L'elaboració de productes lactis ha progressat cap a una indústria molt i mecanitzada que processa volums de llet en temps cada cop més curts.<ref name=":0" /> Gràcies als cultius, moltes indústries han suprimit el temps que empraven per preparar-los, els equips necessaris i el personal per aconseguir l'activitat desitjada i han eliminat el risc de contaminació.<ref name=":10" /> |
|||
==== Tipus de cultius ==== |
|||
Els cultius làctics es poden classificar segons la seva composició, és a dir, si estan formats per diferents espècies o diferents soques d'una mateixa espècie. Els tipus són: |
|||
* Cultius formats per una sola soca (''single-strain starters''): una soca d'espècies específiques. |
|||
* Cultius formats per múltiples soques (''multiple strains starters''): moltes soques definides que pertanyen a una única espècie. |
|||
* Cultius formats per múltiples soques barrejades (''multiple-mixed strains starters''): soques definides barrejades pertanyents a diferents espècies definides. |
|||
* Cultius de soques barrejades (''raw mixed-strain starters''): soques i espècies conegudes i desconegudes (cultius indefinits).<ref name=":0" /><ref name=":2" /> |
|||
Els bacteris làctics utilitzats per la indústria es poden dividir en dues categories segons la temperatura òptima de creixement: mesòfils (10-40ºC) i termòfils (40-50ºC). Els cultius mesòfils normalment consten de barreges de 2 a 6 soques. |
|||
Els cultius mesòfils són utilitzats per produir moltes varietats de formatges com el Cheddar, Gouda, Edam, Fetam Roquefort, Stilton, Camembert, Brie, Cottage o Coulommier; llets/nates/sèrum de llet fermentades i mantega de nata madurada. |
|||
Els cultius termòfils s'utilitzen per fer iogurt o formatges que necessiten sotmetre's a una elevada temperatura de cuinat, com el Gruyère, Emmental, Comte, Grana, Parmesà o el Romà.<ref name=":0" /><ref name=":10" /><ref>{{Ref-tesi|cognom=Arizcun Biurrun|nom=Cristina|títol=CARACTERIZACION MICROBIOLOGICA DE LOS QUESOS CON DENOMINACION DE ORIGEN RONCAL E IDIAZABAL ELABORADOS EN NAVARRA|url=https://academica-e.unavarra.es/bitstream/handle/2454/28626/Tesis_ArizcunBiurrun.pdf?sequence=4&isAllowed=y|llengua=Castellà|data=1995|universitat=UNIVERSIDAD PÚBLICA DE NAVARRA|lloc=Pamplona|pàgines=233}}</ref> |
|||
'''Algunes espècies de BAL utilitzades en cultius iniciadors:'''<ref name=":0" /><ref name=":10" /> |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|'''Mesòfiles''' |
|||
|'''Termòfiles''' |
|||
|- |
|||
|''Lactococcus lactis'' spp. ''lactis'' |
|||
|''Lactobacillus delbrueckii'' ssp. ''bulgaricus'' |
|||
|- |
|||
|''Lactococcus lactis'' spp. ''cremoris'' |
|||
|''Lactobacillus delbrueckii'' ssp''. lactis'' |
|||
|- |
|||
|''Lactococcus lactis'' spp. ''lactis'' var ''diacetylactis'' |
|||
|''Lactobacillus helveticus'' |
|||
|- |
|||
|''Leuconostoc lactis'' |
|||
|''Lactobacillus acidophilus'' |
|||
|- |
|||
|''Leuconostoc cremoris'' |
|||
|''Streptococcus thermophilus'' |
|||
|- |
|||
|''Lacticaseibacillus paracasei'' |
|||
|''Streptococcus salivarius'' spp''. thermophilus'' |
|||
|- |
|||
|''Lactiplantibacillus plantarum'' |
|||
| rowspan="2" | |
|||
|- |
|||
|''Lacticaseibacillus rhamnosus'' |
|||
|} |
|||
==== Fermentació aplicada a la indústria ==== |
|||
Louis Pasteur és considerat el pare de la microbiologia i la immunologia. Al 1848 va publicar els seus estudis sobre l'àcid tartàric, un subproducte de la fermentació del vi, on va descobrir la rotació òptica inactiva de l'àcid racèmic, a causa de que dues molècules de R- i L-àcid tartàric (isòmers) estaven superposades. Així es van establir els fonaments de l'estereoquímica.<ref>{{Ref-publicació|article=The discovery of biological enantioselectivity: Louis Pasteur and the fermentation of tartaric acid, 1857—A review and analysis 150 yr later|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/chir.20494|publicació=Chirality|data=2008|issn=1520-636X|pàgines=5–19|volum=20|exemplar=1|doi=10.1002/chir.20494|llengua=en|nom=Joseph|cognom=Gal}}</ref> Anys més tard, va continuar investigant la fermentació alcohòlica i va trobar un subproducte no desitjat, l'àcid làctic. Aquest fet va ser un precedent per, al 1857, seguir estudiant quins eren els factors causants de la fermentació i la conseqüent refutació de la generació espontània. Va descobrir que l'aplicació d'un tractament tèrmic a la mostra matava els microorganismes, fet que permetia aconseguir una fermentació predictible a partir de la introducció de cultius microbians purs. És el que es coneix actualment com tractament de pasteurització.<ref>{{Ref-llibre|cognom=E.M.T El-Mansi., C.F.A. Bryce, A. L. Demain, A.R. Allman|nom=|títol=Fermentation microbiology and biotechnology|url=|edició=2nd edition|llengua=anglès|data=2007|editorial=CRC/Taylor & Francis|lloc=|pàgines=555|isbn=9780849353345}}</ref><ref>{{Ref-web|títol=Louis Pasteur: his chemistry and microbiology|url=https://chemaust.raci.org.au/article/september%E2%80%93november-2020/louis-pasteur-his-chemistry-and-microbiology.html|data=2020-08-27|consulta=2021-01-18|llengua=en|nom=The Royal Australian Chemical Institute|cognom=Inc}}</ref> El primer aïllament d'un cultiu pur bacterià va ser realitzat per Lister al 1873, es tractava del bacteri ''Bacterium lactis'', denominat actualment ''Lactococcus lactis''. El seu objectiu era demostrar que l'única causa de la fermentació làctica de la llet era deguda a aquest bacteri.<ref>{{Ref-publicació|article=Joseph Lister: first use of a bacterium as a ‘model organism’ to illustrate the cause of infectious disease of humans|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsnr.2009.0029|publicació=Notes and Records of the Royal Society|data=2010-03-20|issn=0035-9149|pàgines=59–65|volum=64|exemplar=1|doi=10.1098/rsnr.2009.0029|llengua=en|nom=Melvin|cognom=Santer}}</ref> |
|||
Al 1890 es van introduir els primers cultius iniciadors aplicats amb finalitats industrials a Dinamarca, Alemanya i Estats Units per a la producció de formatge i llet agre.<ref name=":1" /> Al 1910 es van començar a comercialitzar cultius iniciadors per la fermentació de cereals, al 1966 per carn i al 1985 per vi.<ref>{{Ref-llibre|títol=Food Microbiology: Fundamentals And Frontiers|url=http://doi.wiley.com/10.1128/9781555819972|editorial=ASM Press|data=2019-06-01|lloc=Washington, DC, USA|isbn=978-1-68367-047-6|doi=10.1128/9781555819972|llengua=en}}</ref> |
|||
'''Exemples d'aliments de diferents orígens fermentats per BAL i altres microorganismes:'''<ref name=":5" /><ref>{{Ref-llibre|títol=Manufacturing Yogurt and Fermented Milks: Chandan/Manufacturing Yogurt and Fermented Milks|url=http://doi.wiley.com/10.1002/9781118481301|editorial=John Wiley & Sons|data=2013-03-11|lloc=Oxford|isbn=978-1-118-48130-1|doi=10.1002/9781118481301|llengua=en}}</ref><ref>{{Ref-llibre|cognom=Frias, Juana Martinez-Villaluenga, Cristina Peñas, Elena.|nom=|títol=Fermented Foods in Health and Disease Prevention|url=https://app.knovel.com/hotlink/toc/id:kpFFHDP00D/fermented-foods-in-health/fermented-foods-in-health|edició=|llengua=anglès|data=2017|editorial=Academic Press|lloc=|pàgines=762|isbn=9780128023099}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Application of starter cultures to table olive fermentation: an overview on the experimental studies|nom2=Giorgia|nom5=Giovanna|cognom4=Tofalo|nom4=Rosanna|cognom3=Schirone|nom3=Maria|cognom2=Perpetuini|cognom=Corsetti|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00248/full|nom=Aldo|llengua=English|doi=10.3389/fmicb.2012.00248|volum=3|issn=1664-302X|data=2012|publicació=Frontiers in Microbiology|cognom5=Suzzi}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Role of yeasts in table olive production|nom=F. N.|nom4=A.|cognom3=Bautista-Gallego|nom3=J.|cognom2=Querol|nom2=A.|cognom=Arroyo-López|llengua=en|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168160508004856|doi=10.1016/j.ijfoodmicro.2008.08.018|exemplar=2|volum=128|pàgines=189–196|issn=0168-1605|data=2008-12-10|publicació=International Journal of Food Microbiology|cognom4=Garrido-Fernández}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Sinki: A traditional lactic acid fermented radish tap root product.|url=https://doi.org/10.2323/jgam.39.395|publicació=The Journal of General and Applied Microbiology|data=1993|issn=1349-8037|pàgines=395–408|volum=39|exemplar=4|doi=10.2323/jgam.39.395|nom=JYOTI PRAKASH|cognom=TAMANG|nom2=PRABIR KUMAR|cognom2=SARKAR}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Microbial, chemical-physical, rheological and organoleptic characterisation of roe deer (Capreolus capreolus) salami|cognom=Ranucci|nom5=Francesca|cognom4=Arcangeli|nom4=Chiara|cognom3=Miraglia|nom3=Dino|cognom2=Roila|nom2=Rossana|nom=David|url=https://www.pagepressjournals.org/index.php/ijfs/article/view/8195|doi=10.4081/ijfs.2019.8195|exemplar=3|volum=8|pmid=31632930|pmc=PMC6784587|issn=2239-7132|data=2019-10-02|publicació=Italian Journal of Food Safety|cognom5=Vercillo}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=COLOR DEVELOPMENT DURING NATURAL FERMENTATION AND CHEMICAL ACIDIFICATION OF SALAMI-TYPE PRODUCTS: COLOR DURING SAUSAGE ACIDIFICATION|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1745-4573.2009.00198.x|publicació=Journal of Muscle Foods|data=2010-06-16|pàgines=499–508|volum=21|exemplar=3|doi=10.1111/j.1745-4573.2009.00198.x|llengua=en|nom=S.|cognom=Barbut}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Microbial Quality and Direct PCR Identification of Lactic Acid Bacteria and Nonpathogenic Staphylococci from Artisanal Low-Acid Sausages|llengua=en|nom4=M.|cognom3=Garriga|nom3=M.|cognom2=Martín|nom2=B.|cognom=Aymerich|nom=T.|doi=10.1128/AEM.69.8.4583-4594.2003|url=https://aem.asm.org/content/69/8/4583|exemplar=8|volum=69|pàgines=4583–4594|pmid=12902246|pmc=PMC169148|issn=0099-2240|data=2003-08|publicació=Applied and Environmental Microbiology|cognom4=Hugas}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Organization of the Gene Cluster for Biosynthesis of Penicillin in Penicillium nalgiovense and Antibiotic Production in Cured Dry Sausages|nom=Federico|nom4=Juan F.|cognom3=Cardoza|nom3=Rosa Elena|cognom2=Fierro|nom2=Francisco|cognom=Laich|exemplar=3|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC91170/|volum=65|pàgines=1236–1240|pmid=10049889|issn=0099-2240|data=1999-03|publicació=Applied and Environmental Microbiology|cognom4=Martin}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Selection criteria for lactic acid bacteria to be used as functional starter cultures in dry sausage production: An update|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0309174006003627|publicació=Meat Science|data=2007-05-01|issn=0309-1740|pàgines=138–146|volum=76|exemplar=1|doi=10.1016/j.meatsci.2006.10.022|llengua=en|nom=Mohammed Salim|cognom=Ammor|nom2=Baltasar|cognom2=Mayo}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Dry sausage fermented by Lactobacillus rhamnosus strains|cognom=Erkkilä|nom5=Tiina|cognom4=Petäjä|nom4=Esko|cognom3=Eerola|nom3=Susanna|cognom2=Suihko|nom2=Maija-Liisa|nom=Susanna|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168160500004578|llengua=en|doi=10.1016/S0168-1605(00)00457-8|exemplar=1|volum=64|pàgines=205–210|issn=0168-1605|data=2001-02-28|publicació=International Journal of Food Microbiology|cognom5=Mattila-Sandholm}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Bacterial starter cultures for meat fermentation|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814697000058|publicació=Food Chemistry|data=1997-08-01|issn=0308-8146|pàgines=547–554|volum=59|exemplar=4|doi=10.1016/S0308-8146(97)00005-8|llengua=en|nom=Marta|cognom=Hugas|nom2=Josep Ma.|cognom2=Monfort}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=Formation of biogenic amines during the maturity process of raw meat products, for example of cervelat sausage|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814697000216|publicació=Food Chemistry|data=1997-12-01|issn=0308-8146|pàgines=521–526|volum=60|exemplar=4|doi=10.1016/S0308-8146(97)00021-6|llengua=en|nom=E.|cognom=Trevino|nom2=D.|cognom2=Beil|nom3=H.|cognom3=Steinhart}}</ref> |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|'''Aliment''' |
|||
|'''Microorganismes que intervenen en la fermentació''' |
|||
|'''Temperatura i temps d'incubació''' |
|||
'''pH final''' |
|||
|'''Característiques que aporten al producte final''' |
|||
|- |
|||
| colspan="4" |'''Productes làctics''' |
|||
|- |
|||
|Iogurt |
|||
(Bulgària) |
|||
|''Lactobacillus delbrueckii'' subsp''. bulgaricus'' |
|||
''Streptococcus salivarius'' subsp''. thermophilus'' |
|||
|43-45ºC |
|||
2,5 hores |
|||
pH final: 4-4,5 |
|||
|Acidesa, textura, aroma, flavor, probiòtic |
|||
|- |
|||
|Kèfir |
|||
(Regió caucàsica) |
|||
|''Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus'' |
|||
''Lactococcus lactis subsp. lactis/cremoris'' |
|||
''Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus'' |
|||
''Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis'' |
|||
''Lacticaseibacillus casei'' |
|||
''Lactobacillushelveticus'' |
|||
''Levilactobacillus brevis'' |
|||
''Lactobacillus kefiranofaciens'' |
|||
''Leuconostoc mesenteroides/ dextranicum'' |
|||
Llevats: |
|||
''Kluyveromyces marxianus'' subsp''. marxianus'' |
|||
''Torulaspora delbrueckii'' |
|||
''Saccharomyces cerevisiae'' |
|||
''Candida'' ''spp''. |
|||
Bacteris àcid acètics: ''Acetobacter aceti'' |
|||
|15-22ºC |
|||
24-36 hores |
|||
pH final: 4 |
|||
|Acidesa, aroma, flavor, gas (CO<sub>2</sub>), alcohol, probiòtic. |
|||
|- |
|||
|Sèrum de llet |
|||
(Europa i altres) |
|||
|''Lactococcus lactis'' subsp''. lactis'' |
|||
''Lactococcus lactis'' subsp. ''cremoris'' |
|||
''Lactococcus lactis'' subsp''. lactis'' var''. diacetylactis'' |
|||
|22ºC |
|||
8-14 hores |
|||
pH final: 4,5 |
|||
|Acidesa, flavor i aroma. |
|||
|- |
|||
| colspan="4" |'''Productes vegetals''' |
|||
|- |
|||
|Kimchi |
|||
(Korea) |
|||
|''Lactiplantibacillus plantarum'' |
|||
''Latilactobacillus sakei'' |
|||
''Levilactobacillus brevis'' |
|||
''Leuconostoc mesenteroides'' |
|||
''Leuconostoc citreum'' |
|||
''Leuconostoc gasicomitatum'' |
|||
''Weissella koreensis'' |
|||
''Weissella confusa'' |
|||
|20-25ºC |
|||
20-30 dies |
|||
pH final: 4,2-4,4 |
|||
|Probiòtic, flavor i aroma, millora del valor nutricional. |
|||
|- |
|||
|Olives |
|||
(Espanya i Grècia) |
|||
|Utilitzen bacteris làctics pertanyents a ''Levilactobacillus spp''., ''Lactiplantibacillus spp''., ''Leuconostoc spp''. i ''Pediococcus spp.'' com el ''Lactiplantibacillus plantarum'', ''Lactiplantibacillus pentosus'', ''Levilactobacillus brevis'' |
|||
o ''Pediococcus pentosaceus''. |
|||
Utilitzen llevats com: |
|||
''Candida boidinii'' |
|||
''Debaryomyces hansenii'' |
|||
''Pichia anomala'' |
|||
''P. membranifaciens'' |
|||
''Rhodotorula glutinis'' |
|||
''Saccharomyces cerevisiae'' |
|||
|22-25ºC |
|||
2-4 dies |
|||
pH final: 3,5-4 |
|||
|Acidesa, flavor, millora de l’aspecte, degradació de components indesitjables |
|||
|- |
|||
|Sinki |
|||
(Índia, Nepal) |
|||
|''Lactiplantibacillus plantarum'' |
|||
''Levilactobacillus brevis'' |
|||
''Limosilactobacillus fermentum'' |
|||
|30ºC |
|||
2-3 setmanes |
|||
pH final: 3,3 |
|||
|Acidesa, flavor, millora del valor nutricional. |
|||
|- |
|||
| colspan="4" |'''Productes carnis''' |
|||
|- |
|||
|Salami |
|||
(Itàlia) |
|||
|BAL: |
|||
''Lactobacillus helveticus'' |
|||
''Companilactobacillus farciminis'' |
|||
''Latilactobacillus curvatus'' spp. ''curvatus'' |
|||
''Lactiplantibacillus plantarum'' |
|||
''Latilactobacillus sakei'' |
|||
Bacteris catalasa negatius: |
|||
''Kokuria kristinae'' |
|||
''Kokuria varians'' |
|||
''Staphylococcus xylosus'' |
|||
''Staphylococcus carnosus'' ssp. ''carnosus'' |
|||
Fongs: |
|||
''Candida stellata'' |
|||
''Debaryomyces hansenii'' |
|||
''Penicillium nalgiovense'' |
|||
''Rhodotorula mucillaginosa'' |
|||
''Saccharomyces cerevisiae'' |
|||
''Yarrowia lipolytica'' |
|||
|20-22ºC |
|||
4-8 setmanes |
|||
pH final: 5,5-6 |
|||
|Acidesa, aroma, flavor,color i textura. |
|||
|- |
|||
|Fuet |
|||
(Catalunya) |
|||
|Bacteris làctics pertanyents als gèneres ''Lactobacillus, Latilactobacillus, Lactiplantibacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Weissella'' i ''Pediococcus''. Predominen les soques de ''Latilactobacillus sakei, Lactiplantibacillus plantarum'' i ''Latilactobacillus curvatus''. |
|||
Bacteris cocs catalasa positius: |
|||
''Staphylococcus xylosus'' |
|||
''Staphylococcus carnosus'' |
|||
Fongs: |
|||
''Penicillium nalgiovense'' |
|||
''Penicillium chrysogenum'' |
|||
|18-24ºC |
|||
3 setmanes |
|||
pH: 5,4-5,6 |
|||
|Acidesa, aroma, flavor textura i color. |
|||
|- |
|||
|Cervelat |
|||
(Europa central) |
|||
|''Latilactobacillus sakei'' |
|||
''Latilactobacillus curvatus'' |
|||
''Staphylococcus carnosus'' |
|||
|20-25ºC |
|||
4 setmanes |
|||
pH final: 5-5,5 |
|||
|Acidesa, aroma, flavor, textura. |
|||
|} |
|||
== Referències == |
== Referències == |
||
Revisió del 22:36, 18 gen 2021
Els bacteris làctics també coneguts com bacteris de l'àcid làctic (BAL) o cultius làctics, constitueixen un grup de bacteris Gram positius que comparteixen característiques metabòliques i fisiològiques.[1]
Al llarg de la història, l'ús d'aquests bacteris ha estat associat amb aliments fermentats ja que s'utilitzen com a cultius iniciadors (starter cultures en anglès) per elaborar productes làctics, carns, productes de la pesca o vegetals. La seva presència a vegades també pot causar alteracions no desitjades en el producte final, per exemple, en el vi i la cervesa.[2] Actualment són àmpliament utilitzats com a probiòtics en aliments i en suplements alimentaris, com a biocoservants i tenen aplicació biotecnològica per la producció d'àcid làctic.[3]
Característiques
Els bacteris làctics són cocs o bacils Gram positius que poden arribar a agrupar-se formant cadenes, parelles o tètrades. Normalment són catalasa negatius, anaerobis facultatius o estrictes, no formadors d'espores, amb un baix contingut de guanina i citosina, ubics i àcid tolerants. Com a producte metabòlic final de la fermentació dels glúcids produeixen àcid làctic (>50%).[3] L'àcid làctic i altres productes metabòlics de les BAL contribueixen a les propietats organolèptiques dels aliments. Alguns BAL són productors de bacterocines, el suposa un benefici ja que dificulta el creixement microorganismes patògens. Excepte algunes espècies, la majoria dels BAL són neutròfils, és a dir, el seu interval de pH òptim de creixement és entre 5-9.[4][5][6]
Taxonomia
Tradicionalment, els bacteris làctics s'han classificat basant-se en les seves propietats fenotípiques, és a dir, la morfologia, el metabolisme, l'interval de temperatura de creixement, la conformació isomèrica de l'àcid làctic i l'habilitat de fermentar diferents glúcids.[7]
Els diferents gèneres que comprenen els bacteris làctics pertanyen al fílum Firmicutes, classe Bacilli i ordre Lactobacillales. Dins d'aquest ordre hi ha 6 famílies: Aerococcaceae, Carnobacteriaceae, Enterococcaceae, Lactobacillaceae, Leuconostocaceae i Streptococcaceae. Les més utilitzades a la indústria són: la família Leuconostocaceae composta pels gèneres Convivina, Fructobacillus, Leuconostoc, Oenococcus i Weissella; la família Enterococcaceae formada pels gèneres Bavariicoccus, Catellicoccus, Melissococcus, Vagococcus, Tetragenococcus, Enterococcus i Pilibacter; la família Streptococcaceae formada pels gèneres Streptococcus, Lactococcus, Lactovum i Floricoccus; i, per últim, la família Lactobacillaceae que comprenia 3 gèneres (Lactobacillus, Paralactobacillus i Pediococcus) però l'any 2020, després de la seqüenciació completa del genoma de totes les espècies, un grup de científics de diversos països treballant coordinadament van proposar la reclassificació del gènere Lactobacillus i van establir 23 nous gèneres. Actualment, doncs, la família Lactobacillaceae està formada per 26 gèneres: Lactobacillus, Paralactobacillus, Pediococcus, Amylolactobacillus, Holzapfelia, Bombilactobacillus, Companilactobacillus, Lapidilactobacillus, Agrilactobacillus, Schleiferilactobacillus, Lacticaseibacillus, Laticlactobacillus, Loigolactobacillus, Dellaglioa, Liquorilactobacillus, Ligilactobacillus, Lactiplantibacillus, Furfurilactobacillus, Paucilactobacillus, Limosilactobacillus, Secundilactobacillus, Levilactobacillus, Fructilactobacillus, Acetilactobacillus, Apilactobacillus i Lentilactobacillus.[3][8][9][10]
Metabolisme
Els BAL són ubics, és a dir, es poden trobar en qualsevol ambient. A la natura estan sotmesos a condicions adverses i han de donar una resposta ràpida i eficaç enfront aquestes per garantir la seva supervivència. La resposta adaptativa molecular és, en part, específica de cada espècie. Depenent de les circumstàncies en les que es troben i el substrat lliure que aporta el medi, els BAL utilitzen diferents vies metabòliques.[1][4]
El metabolisme dels BAL es caracteritza per la seva eficiència a l'hora de fermentar glúcids lligada a la fosforilació a nivell de substrat (formació d'ATP). Aquest ATP generat és utilitzat per altres vies.[1] Les diferències metabòliques i els punts de ramificació més importants que caracteritzen les espècies, depenen més de la via que utilitzen per fermentar hexoses que de la capacitat que tenen per fermentar pentoses.[11] Poden tenir un metabolisme homofermentatiu, heterofermentatiu facultatiu o heterofermentatiu estricte, donant com a producte majoritari de la fermentació l'àcid làctic. El que diferencia el tipus de metabolisme és el % final d'àcid làctic, els homofermentatius produiran més del 85% i els heterofermentatius només el 50%.[1][11][12] Altres subproductes del metabolisme heterofermentatiu són: etanol, CO2 i àcid acètic.[13]
Els gèneres de bacteris làctics homofermentatius estrictes són: Pediococcus, Streptococcus, Lactococcus i Vagococcus. Els gèneres que tenen un metabolisme heterofermentatiu estricte són Carnococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Oenococcus i Weissella. El gènere Lactobacillus i els que s'han establert després de la proposta de Zheng et al. comprenen espècies que disposen d'un metabolisme homofermentatiu o heterofermentatiu tant estricte com facultatiu.[13]
Metabolisme dels glúcids
Fermentació d'hexoses
Glucosa
Algunes espècies de BAL que fan la fermentació homolàctica utilitzen la via Emden-Meyerhof-Parnas per convertir la glucosa en piruvat (glicòlisi) i el piruvat en àcid làctic. La fructosa-1,6-difosfat (FDP), producte de la primera fase de la glicòlisi, mitjançant la FDP aldolasa, trenca la molècula en dihidroxicetona fosfat (DHAP) i gliceraldehid-3-fosfat (GAP). Mentre que la DHAP es converteix en GAP per l'acció de la triosa fosfat isomerasa, el GAP, a partir de l'acció de diferents enzims, passa a ser fosfoenolpiruvat (PEP). L'enzim piruvat quinasa s'encarrega de desfosforilar el PEP per obtenir piruvat. El piruvat es redueix a lactat per l'acció de l'enzim lactat deshidrogenasa. El producte final de a fermentació homolàctica és únicament l'àcid làctic però perquè sigui així, s'han de complir un seguit de condicions: excés de substrat (hexosa) i anaerobiosi. D'aquesta forma, a partir d'una sola molècula de glucosa, s'obtenen dues molècules de lactat. Altres bacteris utilitzen el sistema fosfotransferasa del sucre del fosfoenolpiruvat (PTS) on el PEP és donador d'un grup fosforil a un conjunt d'enzims i passa a piruvat.[1][12][14]
La via utilitzada per alguns bacteris làctics per realitzar la fermentació heterolàctica és la fosfocetolasa. A partir de la deshidrogenació d'una molècula de glucosa fosforilada per l'hexoquinasa (glucosa-6-fosfat), s'obté el 6-fosfogluconat. Aquest pateix una descarboxilació i passa a ribulosa-5-fosfat o xilulosa-5-fosfat (pentosa-5-fosfat). La molècula generada es trenca en dues de noves per l'acció de la fosfocetolasa: el GAP i l'acetil fosfat. El GAP s'acabarà convertint en lactat per la mateixa via que la de la fermentació homolàctica, la de la glicòlisi. En una situació on no hi ha un acceptor d'electrons disponible, l'acetil fosfat es redueix a etanol passant, primerament, per acetil-CoA i, finalment, per acetaldehid (consum de dos NADH).[1][12][14]
Galactosa
Existeixen dues vies per fermentar a galactosa: la via tagatosa-6-fosfat i la via Leloir.[1][12]
Via tagatosa-6-fosfat: per a que la galactosa passi a tagatosa-6-fosfat primer s'ha de fosforilar mitjançant el PTS. A partir del consum d'una molècula d'ATP, la tagatosa-6-fosfat esdevé tagatosa-1,6-difosfat la qual es trenca en dues molècules: DHAP i GAP. El GAP s'incorpora a la via glicolítica.[1]
Via Leloir: algunes espècies de LAB tenen la capacitat de transportar la galactosa amb una permeasa i convertir-la en glucosa-6-fosfat. A partir d'aquí ja passa a realitzar la glicòlisi. [1]
Altres
Altres hexoses com són la fructosa i la manosa, després de patir un procés d'isomerització (maltosa) i fosforilació (fructosa), entren a la glicòlisi a partir de les molècules glucosa-6-fosfat i fructosa-6-fosfat, respectivament.[1]
Fermentació de pentoses
Els BAL que tenen un metabolisme homofermentatiu i utilitzen les pentoses com a substrat, ho fan mitjançant la via de les pentoses fosfat. En el procés de conversió de les pentoses per obtenir lactat, es donen un seguit de reaccions catalitzades per enzims, la transcetolasa i la transaldolasa. D'aquesta forma, a partir de la conversió de tres pentoses en ribosa-5-fosfat i xilulosa-5-fosfat gràcies al consum de tres ATP, s'obtenen cinc GAP, els quals utilitzen la segona part de la glicòlisi per obtenir piruvat (5 mol) i, conseqüentment, lactat (5 mol). El rendiment energètic d'aquesta via és molt més elevat que el de la via Ebden-Meyerhof-Parnas: s'obtenen set ATP a partir de tres molècules de pentosa.[1][12]
La fermentació heterolàctica de les pentoses utilitza la mateixa via que la glucosa, la fosfocetolasa, però es diferencien en el producte final. Quan la fosfocetolasa trenca la molècula en GAP i acetil fosfat, el GAP segueix la mateixa via que la glucosa per obtenir àcid làctic però, en canvi, l'acetil fosfat passa a acetat alliberant-se una molècula d'ATP i és l'acetat el nou producte final de la fermentació.[1][12]
Fermentació de disacàrids
Lactosa
La lactosa entra fosforilada dins la cèl·lula, és a dir, en forma lactosa-6-fosfat. Això és a causa del sistema lactosa PTS. Un cop dins, la fosfo-β-galactosidasa trenca la molècula en glucosa i galactosa-6-fosfat. La glucosa passa directament a la via Emden-Meyerhoff-Parnas mentre que la galactosa-6-fosfat es metabolitza a la via tagatosa-6-fosfat.[1]
Maltosa
La molècula de maltosa es trenca en glucosa i β-glucosa-1-fosfat per l'acció de la maltosa fosforilasa. La glucosa és l'única molècula que es metabolitza per mitjà de la glicòlisi per obtenir lactat.[1]
Sacarosa
La sacarosa entra dins la cèl·lula gràcies a una permeasa i s'hidrolitza en glucosa i fructosa. Una altra forma d'entrar és mitjançant la sacarosa PTS i l'enzim sacarosa-6-fosfat hidrolasa el qual trenca la sacarosa-6-fosfat en glucosa-6-fosfat i fructosa.[1]
Bacteris làctics amilolítics
Hi ha un conjunt de BAL que són capaços d'hidrolitzar el midó i convertir-lo directament en àcid làctic. El procés fermentatiu que té lloc quan s'utilitzen aquest tipus de bacteris és més econòmic que quan s'utilitzen altres bacteris làctics perquè la fermentació es produeix en un únic pas. Els primers bacteris aïllats que presentaven aquesta activitat van ser Amylolactobacillus amylophilus i Lactobacillus amylovorus el 1979 i 1981, respectivament. Els gèneres que tenen espècies amb capacitat amilolítica són: Lactococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactobacillus, Lactiplantibacillus, Amylolactobacillus, Limosilactobacillus i Lacticaseibacillus.[11][15]
Producció d'exopolisacàrids
Els exopolisacàrids són polímers d'alt pes molecular que els BAL poden produir amb la finalitat de protegir-se enfront condicions mediambientals adverses, millorar la interacció entre cèl·lules i l'adhesió superficial, formar biofilms i disposar de reservoris de carboni i energia. Quan formen part dels aliments fermentats aporten beneficis per la salut com la reducció de colesterol, la millora de l'activitat immunològica o propietats antioxidants o anticancerígenes i tenen activitat prebiòtica que millora el creixement de soques microbianes del tracte intestinal. Proporcionen viscositat i prevenen la sinèresi, d'aquesta forma milloren les propietats reològiques dels aliments.[16][17]
Els exopolisacàrids es classifiquen en dos grups segons la seva composició i la via biosintètica:
- Homopolisacàrids (HoPSs): formats per un únic tipus de monòmer amb subunitats repetides, com la glucosa o la fructosa. Tenen un pes molecular entre 105 i 106 Da. Depenent dels tipus de grup glicòsil, del tipus d'enllaç i de la posició de l'enllaç amb el carboni, els homopolisacàrids poden ser: D-α-glucans, D-β-glucans o poliglucans. Alguns LAB que produeixen homopolisacàrids són: Streptococcus salivarius (fructà), Latilactobacillus sakei (D-α-glucà), Weissella confusa (galactà) i Pediococcus parvulus (D-β-glucà).
- Heteropolisacàrids (HePSs): formats per dos o més tipus de monòmers. La ramnosa, la glucosa i la galactosa solen formar les subunitats juntament amb derivats de monosacàrids com són la N-acetilgalactosamina, N-acetilgalactosamina, i l'àcid glucurònic. Alguns LAB que produexen heteropolisacàrids són: Streptococcus thermophilus, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus helveticus, Lacticaseibacillus rhamnosus, Lacticaseibacillus casei i Lactococcus lactis.[16][17]
Aplicacions alimentàries
Cultius iniciadors
Els BAL s'utilitzen com a cultius iniciadors que s'afegeixen a les matèries primeres per dur a terme fermentacions làctiques predictibles sota condicions determinades.[18] La funció principal dels cultius làctics és la producció d'àcid làctic que causa una disminució del pH de l'aliment, però en tenen d'altres com:
- Aportació de flavor gràcies a la fermentació dels glúcids i a l'activitat proteolítica i lipolítica
Durant la segona meitat del segle XIX es van realitzar molts avenços científics i tecnològics en relació a l'ús dels bacteris làctics en alimentació. Aquest progrés va permetre que, a finals del segle XIX i a començaments del XX, es comencessin a elaborar industrialment llets i formatges fermentats a partir de cultius iniciadors.[1][2][18][20] Al final dels anys 30, els cultius secs es van començar a comercialitzar i els primers cultius liofilitzats van aparèixer a mitjans dels anys 50. Els primers cultius congelats criogènicament van comercialitzar-se al 1965 i els cultius altament concentrats útils per l'aplicació directa de llets fermentades van aparèixer deu anys més tard. Actualment, la indústria làctia fa un gran ús d'aquests cultius altament concentrats. Al segle XX, la demanda de cultius iniciadors va augmentar gràcies a la seva estabilitat a l'hora de produir productes amb una qualitat determinada, la seva activitat i la resistència que presentaven en front els virus bacteriòfags. L'elaboració de productes lactis ha progressat cap a una indústria molt i mecanitzada que processa volums de llet en temps cada cop més curts.[1] Gràcies als cultius, moltes indústries han suprimit el temps que empraven per preparar-los, els equips necessaris i el personal per aconseguir l'activitat desitjada i han eliminat el risc de contaminació.[18]
Tipus de cultius
Els cultius làctics es poden classificar segons la seva composició, és a dir, si estan formats per diferents espècies o diferents soques d'una mateixa espècie. Els tipus són:
- Cultius formats per una sola soca (single-strain starters): una soca d'espècies específiques.
- Cultius formats per múltiples soques (multiple strains starters): moltes soques definides que pertanyen a una única espècie.
- Cultius formats per múltiples soques barrejades (multiple-mixed strains starters): soques definides barrejades pertanyents a diferents espècies definides.
- Cultius de soques barrejades (raw mixed-strain starters): soques i espècies conegudes i desconegudes (cultius indefinits).[1][3]
Els bacteris làctics utilitzats per la indústria es poden dividir en dues categories segons la temperatura òptima de creixement: mesòfils (10-40ºC) i termòfils (40-50ºC). Els cultius mesòfils normalment consten de barreges de 2 a 6 soques.
Els cultius mesòfils són utilitzats per produir moltes varietats de formatges com el Cheddar, Gouda, Edam, Fetam Roquefort, Stilton, Camembert, Brie, Cottage o Coulommier; llets/nates/sèrum de llet fermentades i mantega de nata madurada.
Els cultius termòfils s'utilitzen per fer iogurt o formatges que necessiten sotmetre's a una elevada temperatura de cuinat, com el Gruyère, Emmental, Comte, Grana, Parmesà o el Romà.[1][18][21]
Algunes espècies de BAL utilitzades en cultius iniciadors:[1][18]
| Mesòfiles | Termòfiles |
| Lactococcus lactis spp. lactis | Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus |
| Lactococcus lactis spp. cremoris | Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis |
| Lactococcus lactis spp. lactis var diacetylactis | Lactobacillus helveticus |
| Leuconostoc lactis | Lactobacillus acidophilus |
| Leuconostoc cremoris | Streptococcus thermophilus |
| Lacticaseibacillus paracasei | Streptococcus salivarius spp. thermophilus |
| Lactiplantibacillus plantarum | |
| Lacticaseibacillus rhamnosus |
Fermentació aplicada a la indústria
Louis Pasteur és considerat el pare de la microbiologia i la immunologia. Al 1848 va publicar els seus estudis sobre l'àcid tartàric, un subproducte de la fermentació del vi, on va descobrir la rotació òptica inactiva de l'àcid racèmic, a causa de que dues molècules de R- i L-àcid tartàric (isòmers) estaven superposades. Així es van establir els fonaments de l'estereoquímica.[22] Anys més tard, va continuar investigant la fermentació alcohòlica i va trobar un subproducte no desitjat, l'àcid làctic. Aquest fet va ser un precedent per, al 1857, seguir estudiant quins eren els factors causants de la fermentació i la conseqüent refutació de la generació espontània. Va descobrir que l'aplicació d'un tractament tèrmic a la mostra matava els microorganismes, fet que permetia aconseguir una fermentació predictible a partir de la introducció de cultius microbians purs. És el que es coneix actualment com tractament de pasteurització.[23][24] El primer aïllament d'un cultiu pur bacterià va ser realitzat per Lister al 1873, es tractava del bacteri Bacterium lactis, denominat actualment Lactococcus lactis. El seu objectiu era demostrar que l'única causa de la fermentació làctica de la llet era deguda a aquest bacteri.[25]
Al 1890 es van introduir els primers cultius iniciadors aplicats amb finalitats industrials a Dinamarca, Alemanya i Estats Units per a la producció de formatge i llet agre.[2] Al 1910 es van començar a comercialitzar cultius iniciadors per la fermentació de cereals, al 1966 per carn i al 1985 per vi.[26]
Exemples d'aliments de diferents orígens fermentats per BAL i altres microorganismes:[12][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37][38][39]
| Aliment | Microorganismes que intervenen en la fermentació | Temperatura i temps d'incubació
pH final |
Característiques que aporten al producte final |
| Productes làctics | |||
| Iogurt
(Bulgària) |
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
Streptococcus salivarius subsp. thermophilus |
43-45ºC
2,5 hores pH final: 4-4,5 |
Acidesa, textura, aroma, flavor, probiòtic |
| Kèfir
(Regió caucàsica) |
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus
Levilactobacillus brevis Lactobacillus kefiranofaciens
Kluyveromyces marxianus subsp. marxianus
Bacteris àcid acètics: Acetobacter aceti |
15-22ºC
24-36 hores pH final: 4 |
Acidesa, aroma, flavor, gas (CO2), alcohol, probiòtic. |
| Sèrum de llet
(Europa i altres) |
Lactococcus lactis subsp. lactis
Lactococcus lactis subsp. lactis var. diacetylactis |
22ºC
8-14 hores pH final: 4,5 |
Acidesa, flavor i aroma. |
| Productes vegetals | |||
| Kimchi
(Korea) |
Lactiplantibacillus plantarum
|
20-25ºC
20-30 dies pH final: 4,2-4,4 |
Probiòtic, flavor i aroma, millora del valor nutricional. |
| Olives
(Espanya i Grècia) |
Utilitzen bacteris làctics pertanyents a Levilactobacillus spp., Lactiplantibacillus spp., Leuconostoc spp. i Pediococcus spp. com el Lactiplantibacillus plantarum, Lactiplantibacillus pentosus, Levilactobacillus brevis
o Pediococcus pentosaceus.
Candida boidinii Debaryomyces hansenii Pichia anomala P. membranifaciens Rhodotorula glutinis Saccharomyces cerevisiae |
22-25ºC
2-4 dies pH final: 3,5-4 |
Acidesa, flavor, millora de l’aspecte, degradació de components indesitjables |
| Sinki
(Índia, Nepal) |
Lactiplantibacillus plantarum
|
30ºC
2-3 setmanes pH final: 3,3 |
Acidesa, flavor, millora del valor nutricional. |
| Productes carnis | |||
| Salami
(Itàlia) |
BAL:
Lactobacillus helveticus Companilactobacillus farciminis Latilactobacillus curvatus spp. curvatus Lactiplantibacillus plantarum Latilactobacillus sakei
Kokuria kristinae Kokuria varians Staphylococcus xylosus Staphylococcus carnosus ssp. carnosus
Candida stellata Debaryomyces hansenii Penicillium nalgiovense Rhodotorula mucillaginosa Saccharomyces cerevisiae Yarrowia lipolytica |
20-22ºC
4-8 setmanes pH final: 5,5-6 |
Acidesa, aroma, flavor,color i textura. |
| Fuet
(Catalunya) |
Bacteris làctics pertanyents als gèneres Lactobacillus, Latilactobacillus, Lactiplantibacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Weissella i Pediococcus. Predominen les soques de Latilactobacillus sakei, Lactiplantibacillus plantarum i Latilactobacillus curvatus.
Staphylococcus xylosus Staphylococcus carnosus
Penicillium nalgiovense Penicillium chrysogenum |
18-24ºC
3 setmanes pH: 5,4-5,6 |
Acidesa, aroma, flavor textura i color. |
| Cervelat
(Europa central) |
Latilactobacillus sakei
Latilactobacillus curvatus Staphylococcus carnosus |
20-25ºC
4 setmanes pH final: 5-5,5 |
Acidesa, aroma, flavor, textura. |
Referències
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 Gabriel Vinderola, Arthur Ouwehand, Seppo Salminen, Atte von Wright. Lactic Acid Bacteria : Microbiological and Functional Aspects. Vol Fifth edition. CRC Press; 2019.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 «Lactic Acid Bacteria» (en anglès). Wiley Online Library, 30-04-2014. DOI: 10.1002/9781118655252.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 «Lactic Acid Bacteria» (en anglès britànic). Springer, Dordrecht, 2014. DOI: 10.1007/978-94-017-8841-0.
- ↑ 4,0 4,1 van de Guchte, Maarten; Serror, Pascale; Chervaux, Christian; Smokvina, Tamara; Ehrlich, Stanislav D. «Stress responses in lactic acid bacteria» (en anglès). Antonie van Leeuwenhoek, 82, 1, 01-08-2002, pàg. 187–216. DOI: 10.1023/A:1020631532202. ISSN: 1572-9699.
- ↑ Floch, Martin H. «Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria». Journal of Clinical Gastroenterology, 45, 9, 2011-10, pàg. 839. DOI: 10.1097/mcg.0b013e31822be035. ISSN: 0192-0790.
- ↑ Atsushi., Sonomoto, Kenji. Yokota,. Lactic acid bacteria and bifidobacteria : current progress in advanced research. Caister Academic Press, 2011. ISBN 9781904455820.
- ↑ Holzapfel, Wilhelm H; Haberer, Petra; Geisen, Rolf; Björkroth, Johanna; Schillinger, Ulrich «Taxonomy and important features of probiotic microorganisms in food and nutrition». The American Journal of Clinical Nutrition, 73, 2, 01-02-2001, pàg. 365s–373s. DOI: 10.1093/ajcn/73.2.365s. ISSN: 0002-9165.
- ↑ Gray, Nathan. «Lactobacillus taxonomy changes: What implications for your activities?» (en anglès americà), 21-04-2020. [Consulta: 18 gener 2021].
- ↑ Zheng, Jinshui; Wittouck, Stijn; Salvetti, Elisa; Franz, Charles M.A.P.; Harris, Hugh M.B. «A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,, 70, 4, 2020, pàg. 2782–2858. DOI: 10.1099/ijsem.0.004107. ISSN: 1466-5026.
- ↑ Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus «List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ» (en anglès). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 70, 11, 01-11-2020, pàg. 5607–5612. DOI: 10.1099/ijsem.0.004332. ISSN: 1466-5026. PMC: PMC7723251. PMID: 32701423.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 «Amylolytic bacterial lactic acid fermentation — A review» (en anglès). Biotechnology Advances, 26, 1, 01-01-2008, pàg. 22–34. DOI: 10.1016/j.biotechadv.2007.07.004. ISSN: 0734-9750.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Gänzle, Michael G «Lactic metabolism revisited: metabolism of lactic acid bacteria in food fermentations and food spoilage» (en anglès). Current Opinion in Food Science, 2, 01-04-2015, pàg. 106–117. DOI: 10.1016/j.cofs.2015.03.001. ISSN: 2214-7993.
- ↑ 13,0 13,1 Taylor, J. R. N.. FERMENTATION | Foods and Nonalcoholic Beverages (en anglès). Oxford: Elsevier, 2004, p. 380–390. DOI 10.1016/b0-12-765490-9/00053-7. ISBN 978-0-12-765490-4.
- ↑ 14,0 14,1 «Acceder a Bioquímica». [Consulta: 18 gener 2021].
- ↑ Akoetey, Winifred «Direct Fermentation of Sweet Potato Starch into Lactic Acid by Lactobacillus amylovorus: The Prospect of an Adaptation Process». Theses and Dissertations, 01-05-2015.
- ↑ 16,0 16,1 Nampoothiri, K. M.; Beena, D. J.; Vasanthakumari, D. S.; Ismail, B. Chapter 3 - Health Benefits of Exopolysaccharides in Fermented Foods (en anglès). Boston: Academic Press, 2017, p. 49–62. DOI 10.1016/b978-0-12-802309-9.00003-0. ISBN 978-0-12-802309-9.
- ↑ 17,0 17,1 Riaz Rajoka, Muhammad Shahid; Wu, Yiguang; Mehwish, Hafiza Mahreen; Bansal, Manisha; Zhao, Liqing «Lactobacillus exopolysaccharides: New perspectives on engineering strategies, physiochemical functions, and immunomodulatory effects on host health» (en anglès). Trends in Food Science & Technology, 103, 01-09-2020, pàg. 36–48. DOI: 10.1016/j.tifs.2020.06.003. ISSN: 0924-2244.
- ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Advances in Dairy Products (en anglès). Chichester, UK: John Wiley & Sons Ltd, 2017-11-29. DOI 10.1002/9781118906460. ISBN 978-1-118-90646-0.
- ↑ «Starter Cultures | Food Science». [Consulta: 18 gener 2021].
- ↑ Stiles, Michael E.; Holzapfel, Wilhelm H. «Lactic acid bacteria of foods and their current taxonomy» (en anglès). International Journal of Food Microbiology, 36, 1, 29-04-1997, pàg. 1–29. DOI: 10.1016/S0168-1605(96)01233-0. ISSN: 0168-1605.
- ↑ Arizcun Biurrun, Cristina. CARACTERIZACION MICROBIOLOGICA DE LOS QUESOS CON DENOMINACION DE ORIGEN RONCAL E IDIAZABAL ELABORADOS EN NAVARRA (tesi) (en castellà). Pamplona: UNIVERSIDAD PÚBLICA DE NAVARRA, 1995, p. 233.
- ↑ Gal, Joseph «The discovery of biological enantioselectivity: Louis Pasteur and the fermentation of tartaric acid, 1857—A review and analysis 150 yr later» (en anglès). Chirality, 20, 1, 2008, pàg. 5–19. DOI: 10.1002/chir.20494. ISSN: 1520-636X.
- ↑ E.M.T El-Mansi., C.F.A. Bryce, A. L. Demain, A.R. Allman. Fermentation microbiology and biotechnology (en anglès). 2nd edition. CRC/Taylor & Francis, 2007, p. 555. ISBN 9780849353345.
- ↑ Inc, The Royal Australian Chemical Institute. «Louis Pasteur: his chemistry and microbiology» (en anglès), 27-08-2020. [Consulta: 18 gener 2021].
- ↑ Santer, Melvin «Joseph Lister: first use of a bacterium as a ‘model organism’ to illustrate the cause of infectious disease of humans» (en anglès). Notes and Records of the Royal Society, 64, 1, 20-03-2010, pàg. 59–65. DOI: 10.1098/rsnr.2009.0029. ISSN: 0035-9149.
- ↑ Food Microbiology: Fundamentals And Frontiers (en anglès). Washington, DC, USA: ASM Press, 2019-06-01. DOI 10.1128/9781555819972. ISBN 978-1-68367-047-6.
- ↑ Manufacturing Yogurt and Fermented Milks: Chandan/Manufacturing Yogurt and Fermented Milks (en anglès). Oxford: John Wiley & Sons, 2013-03-11. DOI 10.1002/9781118481301. ISBN 978-1-118-48130-1.
- ↑ Frias, Juana Martinez-Villaluenga, Cristina Peñas, Elena.. Fermented Foods in Health and Disease Prevention (en anglès). Academic Press, 2017, p. 762. ISBN 9780128023099.
- ↑ Corsetti, Aldo; Perpetuini, Giorgia; Schirone, Maria; Tofalo, Rosanna; Suzzi, Giovanna «Application of starter cultures to table olive fermentation: an overview on the experimental studies» (en english). Frontiers in Microbiology, 3, 2012. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00248. ISSN: 1664-302X.
- ↑ Arroyo-López, F. N.; Querol, A.; Bautista-Gallego, J.; Garrido-Fernández, A. «Role of yeasts in table olive production» (en anglès). International Journal of Food Microbiology, 128, 2, 10-12-2008, pàg. 189–196. DOI: 10.1016/j.ijfoodmicro.2008.08.018. ISSN: 0168-1605.
- ↑ TAMANG, JYOTI PRAKASH; SARKAR, PRABIR KUMAR «Sinki: A traditional lactic acid fermented radish tap root product.». The Journal of General and Applied Microbiology, 39, 4, 1993, pàg. 395–408. DOI: 10.2323/jgam.39.395. ISSN: 1349-8037.
- ↑ Ranucci, David; Roila, Rossana; Miraglia, Dino; Arcangeli, Chiara; Vercillo, Francesca «Microbial, chemical-physical, rheological and organoleptic characterisation of roe deer (Capreolus capreolus) salami». Italian Journal of Food Safety, 8, 3, 02-10-2019. DOI: 10.4081/ijfs.2019.8195. ISSN: 2239-7132. PMC: PMC6784587. PMID: 31632930.
- ↑ Barbut, S. «COLOR DEVELOPMENT DURING NATURAL FERMENTATION AND CHEMICAL ACIDIFICATION OF SALAMI-TYPE PRODUCTS: COLOR DURING SAUSAGE ACIDIFICATION» (en anglès). Journal of Muscle Foods, 21, 3, 16-06-2010, pàg. 499–508. DOI: 10.1111/j.1745-4573.2009.00198.x.
- ↑ Aymerich, T.; Martín, B.; Garriga, M.; Hugas, M. «Microbial Quality and Direct PCR Identification of Lactic Acid Bacteria and Nonpathogenic Staphylococci from Artisanal Low-Acid Sausages» (en anglès). Applied and Environmental Microbiology, 69, 8, 2003-08, pàg. 4583–4594. DOI: 10.1128/AEM.69.8.4583-4594.2003. ISSN: 0099-2240. PMC: PMC169148. PMID: 12902246.
- ↑ Laich, Federico; Fierro, Francisco; Cardoza, Rosa Elena; Martin, Juan F. «Organization of the Gene Cluster for Biosynthesis of Penicillin in Penicillium nalgiovense and Antibiotic Production in Cured Dry Sausages». Applied and Environmental Microbiology, 65, 3, 1999-03, pàg. 1236–1240. ISSN: 0099-2240. PMID: 10049889.
- ↑ Ammor, Mohammed Salim; Mayo, Baltasar «Selection criteria for lactic acid bacteria to be used as functional starter cultures in dry sausage production: An update» (en anglès). Meat Science, 76, 1, 01-05-2007, pàg. 138–146. DOI: 10.1016/j.meatsci.2006.10.022. ISSN: 0309-1740.
- ↑ Erkkilä, Susanna; Suihko, Maija-Liisa; Eerola, Susanna; Petäjä, Esko; Mattila-Sandholm, Tiina «Dry sausage fermented by Lactobacillus rhamnosus strains» (en anglès). International Journal of Food Microbiology, 64, 1, 28-02-2001, pàg. 205–210. DOI: 10.1016/S0168-1605(00)00457-8. ISSN: 0168-1605.
- ↑ Hugas, Marta; Monfort, Josep Ma. «Bacterial starter cultures for meat fermentation» (en anglès). Food Chemistry, 59, 4, 01-08-1997, pàg. 547–554. DOI: 10.1016/S0308-8146(97)00005-8. ISSN: 0308-8146.
- ↑ Trevino, E.; Beil, D.; Steinhart, H. «Formation of biogenic amines during the maturity process of raw meat products, for example of cervelat sausage» (en anglès). Food Chemistry, 60, 4, 01-12-1997, pàg. 521–526. DOI: 10.1016/S0308-8146(97)00021-6. ISSN: 0308-8146.