Hipòtesi multiregional: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Contingut suprimit Contingut afegit
Línia 42: Línia 42:
=== ADN mitocondrial ===
=== ADN mitocondrial ===
[[Fitxer:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg|thumb|240px|right|Arbre d'ADN mitocondrial humà. L'"Eva mitocondrial" és a prop de la part superior del diagrama, al costat de la fletxa que apunta a l'irregular "grup extern" , i la seva distància de cap grup no africà indica que llinatges mitocondrials humans vivents s'uneixen a l'Àfrica.]]
[[Fitxer:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg|thumb|240px|right|Arbre d'ADN mitocondrial humà. L'"Eva mitocondrial" és a prop de la part superior del diagrama, al costat de la fletxa que apunta a l'irregular "grup extern" , i la seva distància de cap grup no africà indica que llinatges mitocondrials humans vivents s'uneixen a l'Àfrica.]]
Una anàlisi de 1987 de l'ADN mitocondrial de 147 persones d'arreu el món va indicar que tots llurs llinatges mitocondrials s'unien en un [[Eva mitocondrial|ancestre comú]] a l'Àfrica fa uns 200.000 anys. L'anàlisi suggereix que això demostra l'expansió mundial dels humans moderns com una nova espècie que substitueix en lloc de barrejar-se amb els humans arcaics locals.<ref name="10.1038/325031a0">{{cite journal | author=Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. | title=Mitochondrial DNA and human evolution | journal=Nature | volume=325 | issue=6099 | pages=31–36 | date=1987-01-01 | doi=10.1038/325031a0 | url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | pmid=3025745|bibcode = 1987Natur.325...31C }}</ref>
Una anàlisi de 1987 de l'ADN mitocondrial de 147 persones d'arreu el món va indicar que tots llurs llinatges mitocondrials s'unien en un [[Eva mitocondrial|ancestre comú]] a l'Àfrica fa uns 200.000 anys. L'anàlisi suggereix que això demostra l'expansió mundial dels humans moderns com una nova espècie que substitueix en lloc de barrejar-se amb els humans arcaics locals.<ref name="10.1038/325031a0">{{cite journal | author=Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. | title=Mitochondrial DNA and human evolution | journal=Nature | volume=325 | issue=6099 | pages=31–36 | date=1987-01-01 | doi=10.1038/325031a0 | url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ | pmid=3025745|bibcode = 1987Natur.325...31C }}</ref> Posteriors anàlisis d'ADN mitocondrial de neandertals i de l'[[Hominí de Denisova]] van indicar que els ceps mitocondrials havien anat distanciant-se de la línia mitocondrial humana viva molt abans de 200.000 anys, consistent amb la manca d'encreuament entre els primers humans moderns i arcaics.<ref name=10.1186/gb-2008-9-2-206>{{cite journal | doi=10.1186/gb-2008-9-2-206 | last=Hodgson | first=JA | coauthors=Disotell TR | year=2008 | title=No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity | journal=Genome Biology | publisher=BioMed Central | volume=9 | issue=2 | pages=206 | url=http://genomebiology.com/2008/9/2/206 | pmid=18304371 | pmc=2374707 }}</ref><ref name="10.1038/nature08976">{{cite journal | author=Krause, Johannes, ''et al'' | title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia | journal=Nature | volume=464 | issue=7290 | pages=894–897 | date=2010-03-24 | doi=10.1038/nature08976 | pmid=20336068|bibcode = 2010Natur.464..894K }}</ref>


=== ADN nuclear ===
=== ADN nuclear ===

Revisió del 00:56, 7 des 2013

Un gràfic que detalla l'evolució dels humans moderns utilitzant la teoria multiregional de l'evolució humana. Les línies horitzontals representen el flux de gens 'evolució multiregional' entre llinatges regionals. En el gràfic original de Weidenreich (més precís que aquest) hi havia també les línies diagonals entre les poblacions, per exemple, entre H. erectus africà i Arcaics Asiàtics i entre H. erectus asiàtic i Arcaics Africans. Això va crear un "enreixat" (com va dir Wolpoff) o una "xarxa" que posava l'accent en el flux de gens entre les regions geogràfiques i en el temps. És important recordar que les poblacions en el gràfic no són discretes. És a dir, no representen diferents espècies, però són mostres dins d'un llarg llinatge experimentant un vast flux de gens

La hipòtesi multiregional és un model científic alternatiu que proporciona una explicació per al patró de l'evolució humana. La hipòtesi sosté que els éssers humans van sorgir per primera vegada prop del començament del Pleistocè, fa dos milions anys i posteriorment l'evolució humana ha estat dins d'una única i contínua espècie humana. Aquesta espècie comprèn formes humanes arcaique com ara Homo erectus i Neanderthals, així com formes modernes i evolucionades a nivell mundial per a les diverses poblacions del modern Homo sapiens sapiens. La teoria sosté que els éssers humans es desenvolupen a través d'una combinació de l'adaptació en diferents regions del món i del flux de gens entre les regions. Els defensors de punt d'origen multiregional citen com a suport a la seva hipòtesi els fòssils, les dades genòmiques i la continuïtat de les cultures arqueològiques.[1]

El terme "hipòtesi multiregional" fou encunyat a començaments de la dècada de 1980 per Milford H. Wolpoff i els seus col·legues, qui van utilitzar la teoria per explicar les similituds regionals entre l'homo sapiens arcaic i els éssers humans moderns en diverses regions, en el que van anomenar continuïtat regional.[2][3] Wolpoff proposà que el mecanisme de variació clinal va permetre l'equilibri necessari entre la selecció local i l'evolució global com a espècise globals, amb Homo erectus, els neandertals, Homo sapiens i altres formes humanes com a subespècies. Aquesta espècie va sorgir a l'Àfrica fa dos milions d'anys com H. erectus i després es va estendre arreu del món, desenvolupant adaptacions a les condicions regionals. Algunes poblacions es van aïllar durant períodes de temps, desenvolupant en diferents direccions, però a través d'encreuaments continus, reemplaçament, deriva genètica i selecció, les adaptacions que eren un avantatge en qualsevol lloc de la terra s'estendrien, mantenint el desenvolupament de les espècies en la mateixa direcció general, mentre que mantenien adaptacions a factors regionals. Per aquests mecanismes, algunes varietats locals supervivents de les espècies van evolucionar en els humans moderns, que conserven una mica d'adaptacions regionals, però amb moltes característiques comunes a totes les regions.[3]

El model alternatiu primari, que és la posició predominant que va tenir lloc a la comunitat científica, és el recent origen africà dels humans moderns, que sosté que els éssers humans moderns van sorgir a l'Àfrica fa uns 100.000-200.000 anys, movent-se fora d'Àfrica al voltant fa de 50.000 a 60.000 anys per a reemplaçar les formes humanes arcaiques amb mestissatge limitat: almenys una vegada amb els neandertals i una vegada amb denisovans.[4][5][6][7][8]

Història

La idea de l'evolució humana regional té les seves arrels en les teories de Schwalbe (1904), Gorjanović-Kramberger (1906) i Hrdlička (1927) que els neanderthals arcaics eren els avantpassats directes dels humans moderns.[9][10][11][12] Això va portar Reginald Ruggles Gates a teoritzar en 1929 que els Neanderthals eren regionalment avantpassats dels europeus moderns.[13] L'home de Java fou descobert en 1891, i Klaatsch en 1908, Dubois en 1922 i Oppenoorth en 1932 proposaren que l'home de Java era l'avantpassar regional dels actuals aborígens australians basant-se en que llurs cranis tenien característiques similars.[14][15]

Franz Weidenreich publicà un escrit en 1939 proposant una seqüència del fòssil humà arcaic home de Pequín com ara aplanament facial i dents incisives en forma de pala.[16][17] En 1940, Weidenreich va estendre la seva teoria als neanderthals i europeus moderns,[18][19][20] i en 1943 a l'home de Java i als actuals aborígens australians, veient una continuació dels trets morfològics arcaics regionals en aquestes races o poblacions modernes, juntament amb una substancial fluctuació genètica interregional.[19][20][21] Mentre que Weidenreich usà el terme "policèntric" més que no pas "multiregional" per a descriure el seu model evolutiu, el seu treball va tenir una forta influència en Wolpoff.[22] Altres teories, com les de Carleton Coon, també adoptaren formes modificades de l'origen de les races policèntric de Weidenreich.[23][24]

En el llibre de Wolpoff Race and Human Evolution segueix el multiregionalisme de la seqüència evolucionista de Franz Weidenreich, publicat en 1939, que proposava una continuïtat dels fòssils de l'arcaic home de Pequín al mongoloïdes a China.[16][17] Aquesta teoria es basava en l'evidència per a la continuïtat morfològica causa de les similituds evidents entre el fòssil de l'arcaic soloensis, trobat vora la vila de Ngandong, i l'existent població xinesa anatòmicament moderna amb planitud facial i els incisius en forma de pala.[16][17]

Evidència fòssil

Rèplica del crani Sangiran 17 Homo erectus d'Indonèsia mostrant la cara obtusa de la volta angular determinat per ajustament dels ossos del front.
Elenc del crani de l'humà anatòmicament modern Kow Swamp 1 d'Austràlia amb una cara a la volta angular equivalent a la de Sangiran 17.

Els defensors de la hipòtesi multiregional veuen la continuïtat regional de certs trets morfològics dels humans arcaics als humans moderns, el que demostra la continuïtat genètica regional, fins i tot quan es produeixen canvis en altres trets de forma paral·lela en el temps a totes les regions, el que demostra l'intercanvi genètic lateral.[25] Per example, en 2001 Wolpoff i els seus companys van publicar una anàlisi dels trets de caràcter dels cranis dels primers fòssils humans moderns a Austràlia i el centre d'Europa. Van arribar a la conclusió que la diversitat d'aquests últims humans podia no "resultar exclusivament d'una sola dispersió tardana del Pleistocè", i implicava ascendència dual d' Homo erectus de Java per a Austràlia i de neanderthals per a Europa Central.[26][27]

Sud-est d'Àsia

Alan Thorne va sostenir que hi havia continuïtat regional en els fòssils humans al sud-est d'Àsia. Wolpoff, inicialment escèptic, es va convèncer quan es va reconstruir el crani [Sangiran] 17 Homo erectus d'Indonèsia, i es va sorprendre que la volta angular de la cara del crani coincidia amb la del crani de l'humà modern australià Kow Swamp 1. Wolpoff havia esperat que el crani coincidís amb els d'espècimens Homo erectus de la Xina com el crani de Dali, però en canvi la cara i la volta angular semblaven estar retingudes regionalment amb el temps, fins i tot mentre que els fòssils en les dues regions van mostrar un increment paral·lel de mida del cervell i reduccions paral·leles en les estructures masticatòries del voltant de 750.000 anys.[25]

Xina

Rèplica del crani de l' Homo erectus ("home de Pequín") de Xina.

Franz Weidenreich, qui va supervisar les excavacions de nombroses fòssils d' homo erectus "home de Pequín" a Zhoukoudian al segle XX, creia que el registre fòssil demostra certes característiques úniques que uneixen les poblacions humanes prehistòriques i modernes a la Xina. Molts paleoantropòlegs xinesos posteriors, com Wu Xinzhi, també estaven disposats a afavorir la hipòtesi multiregional per la mateixa raó.[17]

Els seus defensors afirmen que les troballes recents recolzen la continuïtat humana regional a la Xina. L'espècimen Tianyuan 1 desenterrat el 2003 a la cova de Tianyuan, Zhoukoudian , datada en 42-39 kya pel carboni-14 exposa una sèrie de trets humans moderns típics com una barbeta diferent. No obstant això, l'esquelet també té trets arcaics, com les proporcions dentals anteriors i posteriors indiquen relativament grans molars i certes proporcions d'ossos de la cama típics de formes arcaiques com els neandertals. Shang et al. (1999) conclouen que aquesta combinació de trets moderns i arcaics "impliquen que un simple extensió dels humans moderns d'Àfrica és poc probable."[28] Un os de la mandíbula trobada en 2008 i datada a 110 kya també pot presentar una barreja de trets humans arcaics i moderns.[29]

Europa

Comparació d'humans moderns i crani de Neanderthal

Els defensors de la hipòtesi multiregional argumenten a favor de la continuïtat regional a Europa sobre la base de l'anatomia de l'esquelet, la morfologia i la genètica del llenguatge, i l'arqueologia de la transició del Paleolític superior al mitjà, que ells creuen que és incompatible amb la possibilitat de substitució completa dels neandertals a Europa sense entrecreuament.[30]

Alguns detractors de la teoria han argumentat, per contra, que les diferències morfològiques entre els neandertals i els humans antics i moderns indiquen que són espècies diferents en base a les diferències cranials més varietades que entre qualsevol parell de subespècies examinades llevat de les dues subespècies de goril·la, implicant poc o cap entrecreuament.[31][32]

Moltes de les argumentacions multiregionals es basen en la morfologia esquelètica al centre d'Europa en les formes amb caràcters dels Neandertals arcaics i moderns, per proporcionar evidències d'encreuament en lloc de reemplaçament. Els exemples inclouen el nen de Lapedo trobat a Portugal[33] i la mandíbula Oase 1 de Peştera cu Oase, Romania,[34] encara que l'exemple del nen de Lapedo és discutit per alguns.[35] En un article de 2007 que examinava nombroses mostres dels primers humans moderns europeus, més tard humans europeus del període gravetià, i les poblacions neardenthals arcaiques i d'Àfrica oriental de les quals podrien descendir les dues primeres poblacions, Erik Trinkaus identificà nombroses característiques en les mostres europees posteriors que estaven absents de la mostra d'Àfrica, però presents en la mostra dels Neanderthals. Aquestes característiques inclouen diversos aspectes de la forma del crani i la mandíbula, forma i grandària de les dents, i les formes i proporcions d'altres ossos. Trinkaus va concloure que els primers europeus moderns tenien ascendència africana predominant amb un important grau de barreja dels neandertals aleshores indígenes a Europa.

Evidència genètica

L'evidència genètica de la dècada de 1980 en el genoma mitocondrial va indicar que totes les dones vives poden rastrejar la seva línia materna de descendència d'una sola femella que vivia a l'Àfrica fa uns 200.000 anys, l'anomenada Eva mitocondrial. Això va portar inicialment a la hipòtesi que l' Homo sapiens evolucionà a Àfrica, amb una població fundadora d'humans deixant Àfrica i substituïnt eventualment tots els humans arcaics que llavors vivien en un altre lloc (sense entrecreuar), coneguda com la hipòtesi "fora d'Àfrica" o "Hipòtesi de reemplaçament".[36][37][38] Anàlisis recents d'ADN extret directament dels espècimens de Neandertal indiquen que ells o els seus avantpassats van contribuir al genoma de tots els éssers humans fora d'Àfrica, el que indica que hi havia un cert grau de mestissatge amb els neandertals abans de la seva substitució.[39] També s'ha mostrat que els homínids de Denisova contribuïren a l'ADEN de melanesis i australians a través d'entrecreuaments.[40]

ADN mitocondrial

Arbre d'ADN mitocondrial humà. L'"Eva mitocondrial" és a prop de la part superior del diagrama, al costat de la fletxa que apunta a l'irregular "grup extern" , i la seva distància de cap grup no africà indica que llinatges mitocondrials humans vivents s'uneixen a l'Àfrica.

Una anàlisi de 1987 de l'ADN mitocondrial de 147 persones d'arreu el món va indicar que tots llurs llinatges mitocondrials s'unien en un ancestre comú a l'Àfrica fa uns 200.000 anys. L'anàlisi suggereix que això demostra l'expansió mundial dels humans moderns com una nova espècie que substitueix en lloc de barrejar-se amb els humans arcaics locals.[41] Posteriors anàlisis d'ADN mitocondrial de neandertals i de l'Hominí de Denisova van indicar que els ceps mitocondrials havien anat distanciant-se de la línia mitocondrial humana viva molt abans de 200.000 anys, consistent amb la manca d'encreuament entre els primers humans moderns i arcaics.[42][43]

ADN nuclear

Antic ADN

Origen africà recent

La hipòtesi científica primària competitiva és actualment la de l'origen africà recent dels humans moderns, que proposa que els éssers humans moderns van sorgir com una nova espècie a l'Àfrica fa uns 100-200.000 anys, sortiren d'Àfrica fa uns 50-60.000 anys substituïnt l'actual espècie humana, com Homo erectus i els neandertals amb mestissatge limitat. .[4][5][44][6][7] Això difereix de la hipòtesi multiregional en que el model multiregional prediu el mestissatge amb poblacions humanes locals en qualsevol tipus de migració.[6]

Referències

  1. R. G. Bednarik «The Expulsion of Eve». Developments in Primatology, 2011, pàg. 25–55. DOI: 10.1007/978-1-4419-9353-3_2 [Consulta: 10 novembre 2011].
  2. Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R «Multiregional, not multiple origins» (pdf). American Journal of Physical Anthropology, vol. 112, 1, 2000, pàg. 129–36. DOI: 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID: 10766948.
  3. 3,0 3,1 Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins". Science 241 (4867): 772–4. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545
  4. 4,0 4,1 Hua Liu, et al. «A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History». American Journal of Human Genetics, vol. 79, 2, 2006, pàg. 230–237. DOI: 10.1086/505436. PMC: 1559480. PMID: 16826514.
  5. 5,0 5,1 Weaver, Timothy D.; Charles C. Roseman «New developments in the genetic evidence for modern human origins». Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Wiley–Liss, vol. 17, 1, 2008, pàg. 69–80. DOI: 10.1002/evan.20161.
  6. 6,0 6,1 6,2 Wolpoff, Milford and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 42. 
  7. 7,0 7,1 Lahr, M. M. «The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis». Journal of Human Evolution, vol. 26, 1994, pàg. 23–56. DOI: 10.1006/jhev.1994.1003.
  8. Plagnol V, Wall JD «Possible ancestral structure in human populations». PLoS Genet., vol. 2, 7, July 2006, pàg. e105. DOI: 10.1371/journal.pgen.0020105. PMC: 1523253. PMID: 16895447.
  9. Human evolution: an illustrated introduction, Roger Lewin, Oxford: Blackwell, 2005, p. 162.
  10. Schwalbe, G., 1904. Die Vorgeschichte des Menschen. Vieweg, Braunschweig.
  11. Hrdlicka, A., 1927. The Neanderthal phase of man. Journal of the Royal Anthropological Institute 57, 249–274.
  12. Gorjanović-Kramberger, D., 1906. Der diluviale Mensch von Krapina in Kroatien. Ein Beitrag zur Paläoanthropologie. Kriedel, Wiesbaden.
  13. "Heredity in Man", Constable & company ltd., 1929, pp. 302ff.
  14. Dubios, The Proto-Australian fossil man of Wadjak, Java, Koninklijke Akademie van Wetenschappen, Amsterdam, 23 (7) (1922), pp. 1013–1051.
  15. Oppenoorth, Ein neuer divulialer Urmensch von Java, Natur und Museum, 62 (1932), pp. 269–280.
  16. 16,0 16,1 16,2 Wolpoff, MH; JN Spuhler, FH Smith, J Radovcic, G Pope, DW Frayer, R Eckhardt, and G Clark «Modern human origins». Science, vol. 241, 4867, 1988, pàg. 772–774. Bibcode: 1988Sci...241..772W. DOI: 10.1126/science.3136545. PMID: 3136545. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «doi» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 28–29.  Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «isbn1416577963.28-29» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  18. The "Neanderthal Man" and the Ancestors of "Homo sapiens", Franz Weidenreich, American Anthropologist, New Series, Vol. 45, No. 1, Jan. - Mar., 1943, pp. 39–48.
  19. 19,0 19,1 The people’s Peking man, popular science and human identity in twentieth-century China, Sigrid, Schmalzer, 2008 p. 252 ISBN 0-226-73860-4.
  20. 20,0 20,1 Apes, Giants, and Man, Weidenreich, 1946 ISBN 0-226-88147-4.
  21. Lahr M. M. «The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis». Journal of Human Evolution, vol. 26, 1994, pàg. 23–56.
  22. "Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, Science, New Series, Vol. 262, No. 5136, 12 November 1993, p. 974.
  23. Coon's Theory on "The Origin of Races", Bruce G. Trigger, Anthropologica, New Series, Vol. 7, No. 2 (1965), pp. 179–187.
  24. Coon, Carleton S., Origin of Races (1962).
  25. 25,0 25,1 Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 25–26. 
  26. Wolpoff, Milford H.; John Hawks, David W. Frayer, Keith Hunley «Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory». Science. AAAS, vol. 291, 5502, 2001, pàg. 293–297. Bibcode: 2001Sci...291..293W. DOI: 10.1126/science.291.5502.293. PMID: 11209077.
  27. Analysis of the full brain case shape confirms the idea that dispersal from a single population could not explain the early modern human variability, but does not confirm ties to regional archaic humans. Gunz, P., et. al. «Early modern human diversity suggests subdivided population structure and a complex out-of-Africa scenario». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 106, 15, 14-04-2009, pàg. 6094–6098. Bibcode: 2009PNAS..106.6094G. DOI: 10.1073/pnas.0808160106. PMC: 2669363. PMID: 19307568.
  28. Shang et al.; Tong, H.; Zhang, S.; Chen, F.; Trinkaus, E. «An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China» (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 104, 16, 1999, pàg. 6573–8. Bibcode: 2007PNAS..104.6573S. DOI: 10.1073/pnas.0702169104. ISSN: 0027-8424. PMC: 1871827. PMID: 17416672.
  29. Phil McKenna, "Chinese challenge to 'out of Africa' theory", New Scientist, November 2009.
  30. Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim, Alan Mann, John Hawks, Rachel Caspari, Karen R. Rosenberg, David W. Frayer, George W. Gill and Geoffrey Clark «Why not the Neandertals?». World Archaeology, vol. 36, 4, 2004, pàg. 527. DOI: 10.1080/0043824042000303700.
  31. Harvati, Katerina; Stephen R. Frost and Kieran P McNulty «Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences». PNAS, vol. 101, 5, 2004, pàg. 1147–1152. Bibcode: 2004PNAS..101.1147H. DOI: 10.1073/pnas.0308085100. PMC: 337021. PMID: 14745010.
  32. Pearson, Osbjorn M. «Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?». Evolutionary Anthropology, vol. 13, 4, 2004, pàg. 145–159. DOI: 10.1002/evan.20017.
  33. Duarte C., 2. Maurício J., Pettitt P., Souto P., Trinkaus E., van der Plicht H., Zilhão J. «The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia». Proc Natl Acad Sci USA, vol. 96, 13, 1999, pàg. 7604–7609. Bibcode: 1999PNAS...96.7604D. DOI: 10.1073/pnas.96.13.7604. PMC: 22133. PMID: 10377462.
  34. Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C. B.; van der Plicht, J. «An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania» (free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 100, 20, September 2003, pàg. 11231–11236. Bibcode: 2003PNAS..10011231T. DOI: 10.1073/pnas.2035108100. ISSN: 0027-8424. PMC: 208740. PMID: 14504393. «When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P.»
  35. Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. «Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 96, 13, 1999, pàg. 7117–7119. Bibcode: 1999PNAS...96.7117T. DOI: 10.1073/pnas.96.13.7117. PMC: 33580. PMID: 10377375.
  36. McBride B, Haviland WE, Prins HEL, Walrath D. The Essence of Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth Publishing, 2009, p. 90. ISBN 978-0-495-59981-4. 
  37. Reid GBR, Hetherington R. The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2010, p. 64. ISBN 0-521-14723-9. 
  38. Meredith M. Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs, 2011. ISBN 1-58648-663-2. 
  39. Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois; Moreau, Claudia; Gbeha, Elias; Hovhannesyan, Kristine; Bourgeois, Stephane; Bédarida, Sandra; Azevedo, Luisa; Amorim, Antonio «An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations». Molecular Biology and Evolution. Oxford University Press, vol. 28, 7, pàg. 1957–1962. DOI: 10.1093/molbev/msr024.
  40. Reich et. al. «Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania». The American Journal of Human Genetics, vol. 89, 4, 2011. DOI: 10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
  41. Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. «Mitochondrial DNA and human evolution». Nature, vol. 325, 6099, 01-01-1987, pàg. 31–36. Bibcode: 1987Natur.325...31C. DOI: 10.1038/325031a0. PMID: 3025745.
  42. Hodgson, JA; Disotell TR «No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity». Genome Biology. BioMed Central, vol. 9, 2, 2008, pàg. 206. DOI: 10.1186/gb-2008-9-2-206. PMC: 2374707. PMID: 18304371.
  43. Krause, Johannes, et al «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature, vol. 464, 7290, 24-03-2010, pàg. 894–897. Bibcode: 2010Natur.464..894K. DOI: 10.1038/nature08976. PMID: 20336068.
  44. Fagundes, N. J.; Ray N., Beaumont M., Neuenschwander S., Salzano F. M., Bonatto S. L., Excoffier L. «Statistical evaluation of alternative models of human evolution». Proc Natl Acad Sci USA, vol. 104, 45, 2007, pàg. 17614–9. Bibcode: 2007PNAS..10417614F. DOI: 10.1073/pnas.0708280104. PMC: 2077041. PMID: 17978179.

Enllaços externs