Mostra la font per a Cèl·lula

{{Infotaula anatomia
| imatge = E. coli Bacteria (7316101966).jpg
| peu = [[Microscopi de rastreig|Micrografia de rastreig]] de cèl·lules d{{'}}''[[Escherichia coli]]''
}}
Una '''cèl·lula''' (del [[llatí]] ''cellula'', diminutiu de ''cella'', '[[habitació|cel·la]]') és la unitat bàsica [[morfologia (biologia)|estructural]] i [[fisiologia|funcional]] de tot [[ésser viu]] i, de fet, l'element més petit que es pot considerar viu. Els organismes es poden classificar en [[unicel·lulars]] o [[pluricel·lulars]] segons el seu nombre de cèl·lules, que en els organismes pluricel·lulars va des de 10<sup>2</sup> (certs [[nematodes]]) fins a 10<sup>17</sup> ([[rorqual blau]]). En general, les cèl·lules tenen una mida de l'ordre de 10 [[micròmetre (unitat)|µm]] i una massa de l'ordre d'1 [[nanogram|ng]], tot i que poden ser molt més grans.

La [[teoria cel·lular]], proposada el 1838 per a les plantes i el 1839 per als animals, planteja que tots els organismes es componen de cèl·lules, que aquestes són la unitat bàsica de tot organisme i que totes les cèl·lules es formen a partir d'altres cèl·lules. Així doncs, totes les funcions vitals emanen de la maquinària cel·lular i les interaccions entre cèl·lules. A més a més, la conservació de la [[genètica|informació genètica]] en l'[[àcid desoxiribonucleic]] (ADN) fa que es pugui transmetre de generació en generació.

L'aparició del primer [[ésser viu]] a la [[Terra]] se sol associar al naixement de la primera cèl·lula. Encara que hi ha moltes hipòtesis sobre aquest fet, generalment es creu que el procés fou encetat per la transformació de [[molècules]] inorgàniques en orgàniques en condicions ambientals propícies. Seguidament, aquestes [[biomolècules]] s'haurien combinat i haurien creat entitats complexes capaces de replicar-se. Els [[fòssils]] d'estructures cel·lulars més antics s'han trobat en roques de la [[formació de Strelley Pool]] ([[Austràlia Occidental]]) i daten de fa 3.400 milions d'anys. Les dades suggereixen que aquestes cèl·lules tenien un [[metabolisme]] [[anaeròbic]] basat en el [[sofre]].{{sfn|Wacey|Kilburn|Saunders|Cliff|2011|p=698}}

== Història i teoria cel·lular ==
La història de la [[biologia cel·lular]] ha estat lligada al [[Història de la tecnologia|progrés tecnològic]] que en permetés l'estudi. Així doncs, les primeres observacions de la seva morfologia començaren amb la popularització dels [[microscopi]]s rudimentaris de [[lent]]s compostes al {{segle|XVII}}, foren suplementades amb diverses tècniques [[histologia|histològiques]] per [[microscòpia òptica]] als [[segle XIX|segles XIX]] i {{Romanes|XX}}, i assoleix un nivell de resolució superior mitjançant els estudis de [[microscopi electrònic|microscòpia electrònica]], [[microscopi de fluorescència|de fluorescencia]], i [[microscopi confocal|confocal]], entre d'altres, ja al {{segle|XX}}. El desenvolupament d'eines [[biologia molecular|moleculars]] basades en la manipulació d'[[àcids nucleics]] i [[enzims]] permeteren una anàlisi més exhaustiva al llarg del {{segle|XX}}.<ref name="bechtel">{{ref-llibre|cognom = Bechtel|nom = William|títol=Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell|any = 2005|editorial = Cambridge University Press|isbn = 052181247X}}</ref>

=== Descobriment ===
[[Fitxer:Robert Hooke portrait.jpg|miniatura|[[Robert Hooke]], que encunyà el terme ''cèl·lula''.]]
Les primeres aproximacions a l'estudi de la cèl·lula tingueren lloc al {{segle|XVII|s}};<ref name="prescott">{{ref-llibre|autor = Prescott, L.M.|títol=Microbiología|any = 1999|editorial = McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.|isbn = 84-486-0261-7}}</ref> després de l'aparició a finals del {{segle|XVI|s}} dels primers microscopis.<ref>[http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html Janssen's Microscope] Optical microscopy primer: museum of microscopy.</ref> Aquests instruments permeteren efectuar nombroses observacions que, en a penes dos-cents anys, portaren a un coneixement [[morfologia (biologia)|morfològic]] relativament acceptable. Aquesta és una breu cronologia d'aquests descobriments:

* [[1665]]: [[Robert Hooke]] publicà els resultats de les seves observacions sobre [[histologia vegetal|teixits vegetals]], com el [[suro]], amb un [[microscopi]] de cinquanta augments construït per ell mateix. Aquest investigador fou el primer que, en veure en aquests teixits unitats que es repetien de manera similar a les cel·les dels nius d'abella, les denominà com a elements de repetició, «cèl·lules». Tanmateix, Hooke només pogué observar cèl·lules mortes, de manera que no pogué descriure les estructures del seu interior.<ref name="Hooke">Extracte de la descripció de Hooke ([http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html Universitat de Berkeley]){{cita|[...] I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]|Hooke}}</ref>
* [[Dècada del 1670]]: [[Antonie van Leeuwenhoek|Leeuwenhoek]] observà diverses cèl·lules eucariotes (com ara [[protozous]] i [[espermatozou]]s) i procariotes (bacteris).
* [[1745]]: [[John Turberville Needham|Needham]] descrigué la presència d'«animàlculs» o «infusoris»; es tractava d'organismes unicel·lulars.
[[Fitxer:Cork Micrographia Hooke.png|miniatura|Dibuix de l'estructura del suro observat per [[Robert Hook]] al seu microscopi tal com apareix publicat a ''Micrographia'']]
* [[Dècada del 1830]]: [[Theodor Schwann|Schwann]] estudià la cèl·lula animal; juntament amb [[Matthias Schleiden|Schleiden]], postulà que les cèl·lules són les unitats elementals que constitueixen les plantes i els animals, i que són la base fonamental del procés vital.
* [[1831]]: [[Robert Brown|Brown]] descrigué el [[nucli cel·lular]].
* [[1839]]: [[Jan Evangelista Purkyně|Purkyně]] observà el [[citoplasma]] cel·lular.
* [[1850]]: [[Rudolf Virchow|Virchow]] postulà que totes les cèl·lules provenen d'altres cèl·lules.
* [[1857]]: [[Rudolph Albert von Kölliker|Kölliker]] identificà els [[mitocondris]].
* [[1860]]: [[Louis Pasteur|Pasteur]] feu diversos estudis sobre el metabolisme de [[llevat]]s i sobre l'[[asèpsia]].
* [[1880]]: [[August Weismann|Weismann]] descobrí que les cèl·lules actuals comparteixen una semblança estructural i molecular amb cèl·lules de temps remots.
* [[1931]]: [[Ernst Ruska|Ruska]] construí el primer [[microscopi electrònic de transmissió]] a la [[Universitat Lliure de Berlín]]. Quatre anys més tard obtingué una [[resolució òptica|resolució]] dues vegades superior a la del [[microscopi òptic]].
* [[1981]]: [[Lynn Margulis|Margulis]] publicà la seva hipòtesi sobre l'[[endosimbiosi serial]], que explica l'origen de la cèl·lula eucariota.<ref name="margulis">Lynn Margulis (1981): ''Symbiosis in Cell Evolution''. WH Freeman & Company.</ref>

=== Teoria cel·lular ===
{{article principal|Teoria cel·lular}}
El concepte de cèl·lula com a unitat anatòmica i funcional dels organismes sorgí entre els anys [[1830]] i [[1880]], tot i que fou al {{segle|XVII}} quan [[Robert Hooke]] en descrigué per primer cop l'existència, en observar en una preparació vegetal la presència d'una estructura organitzada que derivava de l'arquitectura de les parets cel·lulars vegetals. El 1830 ja es disposava de microscopis amb una òptica més avançada, cosa que permeté a investigadors com [[Theodor Schwann]] i [[Mattias Schleiden]] definir els postulats de la [[teoria cel·lular]], que, entre altres coses, afirma:
* Que la cèl·lula és una unitat morfològica de tot ésser viu; és a dir, que en els éssers vius tot està format per cèl·lules o pels seus productes de secreció. Una cèl·lula pot crear diverses estructures segons la [[potència cel·lular]].
* Aquest primer postulat seria completat per [[Rudolf Virchow]], amb l'afirmació ''Omnis cellula ex cellula'', que indica que tota cèl·lula deriva d'una cèl·lula precedent ([[biogènesi]]). En altres paraules, aquest postulat representa el rebuig de la teoria de [[generació espontània]] o ''ex novo'', que hipotetitzava la possibilitat que es generés vida a partir d'elements inanimats.<ref name="paniagua">{{ref-llibre|autor = Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. i José Sáez, F.|títol=Citología e histología vegetal y animal|any = 2002|editorial = McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.|isbn = 84-486-0436-9}}</ref>
* Un tercer postulat de la teoria cel·lular indica que les [[funcions vitals]] dels organismes tenen lloc o bé dins de les cèl·lules, o en el seu entorn immediat, i que són controlades per substàncies que elles secreten. Cada cèl·lula és un sistema obert que intercanvia matèria i energia amb el seu ambient. En una cèl·lula tenen lloc totes les funcions vitals, de manera que una d'elles és suficient per formar un ésser viu (que serà un organisme unicel·lular). Així doncs, la cèl·lula és la unitat fisiològica de la [[vida]].
* Finalment, el quart postulat de la teoria cel·lular expressa que cada cèl·lula conté tota la [[genoma|informació hereditària]] necessària per al control del seu propi [[cicle cel·lular|cicle]] i el desenvolupament i funcionament d'un organisme de la seva espècie, així com per la transmissió d'aquesta informació a la següent generació cel·lular.<ref name="Tavassoli">{{ref-llibre|autor = Tavassoli|títol=The cell theory: a foundation to the edifice of biology|any = 1980|editorial =American Journal of Patholology January; 98(1): 44.}}{{ref-web|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/pagerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1903404&pageindex=1|títol=Enllaç<!--Títol generat per bot-->}}</ref>

=== Definició ===
Es pot definir la cèl·lula com la unitat [[morfologia (biologia)|morfològica]] i [[fisiologia|funcional]] de tot ésser viu. De fet, la cèl·lula és l'element més petit que es pot considerar viu. Com a tal, té una [[membrana biològica|membrana]] de [[fosfolípid]]s amb permeabilitat selectiva que manté un medi intern altament ordenat i diferenciat del medi extern en la seva composició, que es troba sota un [[homeòstasi|control homeostàtic]], que consisteix en [[biomolècula|biomolècules]] i alguns [[metalls]] i [[electròlit]]s. L'estructura s'automanté de manera activa mitjançant el [[metabolisme]], assegurant-se la coordinació de tots els elements cel·lulars i la seva perpetuació per [[Replicació de l'ADN|replicació]] a través d'un [[genoma]] codificat per [[àcids nucleics]]. La part de la [[biologia]] que s'ocupa de les cèl·lules és la [[citologia]].

== Estudi de les cèl·lules ==
Els biòlegs utilitzen diversos instruments per estudiar les cèl·lules. Obtenen informació de les seves formes, mides i components, que els serveix per comprendre també les funcions que hi tenen lloc. Des de les primeres observacions de cèl·lules, fa més de tres segles, fins a l'època actual, les tècniques i els aparells s'han anat perfeccionant, originant un nou camp de la biologia: la [[microscòpia]]. Tenint en compte la petitesa de la gran majoria de les cèl·lules, l'ús del [[microscopi]] és d'enorme valor en la investigació biològica. En l'actualitat, els biòlegs utilitzen dos tipus bàsics de microscopi: els [[microscopi òptic|òptics]] i els [[microscopi electrònic|electrònics]].

== Característiques ==
Les cèl·lules, com a sistemes [[termodinàmica|termodinàmics]] complexos, tenen una sèrie d'elements estructurals i funcionals comuns que en possibiliten la supervivència; tanmateix, els diferents tipus de cèl·lula presenten modificacions d'aquestes característiques comunes que en permeten l'especialització funcional i, així doncs, un guany en [[complexitat]].<ref name="eckert"/> D'aquesta manera, les cèl·lules romanen altament organitzades a expenses d'incrementar l'[[entropia]] del seu entorn, un dels requisits de la [[vida]].<ref name="cromer">{{ref-llibre| autor = Cromer, A.H.| títol = Física para ciencias de la vida| any = 1996| editorial = Reverté ediciones| isbn = para España 84-291-1808-X}}</ref>

=== Característiques estructurals ===
[[Fitxer:Cellulose strand.svg|miniatura|L'existència de polímers com la [[cel·lulosa]] a la [[paret vegetal]] permet sostenir l'estructura cel·lular utilitzant una carcassa externa.]]
* Individualitat: Totes les cèl·lules estan envoltades per un embolcall (que pot ser una [[bicapa lipídica]] nua, en les cèl·lules [[animals]]; una paret de [[polisacàrid]], en [[fongs]] i en [[vegetals]]; una [[membrana externa]] i altres elements que defineixen una paret complexa, en bacteris [[gramnegatiu]]s; una paret de [[peptidoglicà]], en bacteris [[grampositiu]]s; o una paret de composició variada, en els [[arqueus]])<ref name="prescott"/> que les separa i comunica amb l'exterior, que controla els moviments cel·lulars i que manté el [[Potencial de membrana|potencial elèctric de la cèl·lula]].
* Contenen un medi intern aquós, el [[citosol]], que forma gran part del volum cel·lular i en el qual estan immersos els [[orgànul|orgànuls cel·lulars]].
* Posseeixen material genètic en forma d'[[ADN]], el material hereditari dels [[gen]]s, que conté les instruccions pel funcionament cel·lular, així com [[ARN]], per tal que l'ADN s'expressi.<ref name="griffiths">{{ref-llibre|autor = Griffiths, J.F. A. et al. |títol=Genética|any = 2002|editorial = McGraw-Hill Interamericana|isbn = 84-486-0368-0}}</ref>
* Tenen [[enzims]] i altres [[proteïnes]], que sostenen, juntament amb altres [[biomolècula|biomolècules]], un [[metabolisme]] actiu.

=== Característiques funcionals ===
[[Fitxer:Glucokinase-1GLK.png|miniatura|Els [[enzims]], un tipus de proteïnes implicades en el metabolisme cel·lular.]]
Les cèl·lules vives són un complex sistema bioquímic. Les característiques que permeten distingir les cèl·lules dels sistemes químics no vivents són:
;[[Nutrició]]: les cèl·lules agafen substàncies de l'ambient, les transformen en altres substàncies, alliberen [[energia]] i eliminen productes de refús mitjançant el [[metabolisme]].
; Creixement i [[proliferació cel·lular]]: Les cèl·lules són capaces de dirigir la seva pròpia síntesi. A conseqüència dels processos nutricionals, una cèl·lula creix i es divideix, formant dues cèl·lules, idèntiques a la cèl·lula original, mitjançant la [[divisió cel·lular]].
; [[Diferenciació cel·lular|Diferenciació]]: Moltes cèl·lules poden sofrir canvis de forma o funció en un procés anomenat [[diferenciació cel·lular]]. Quan una cèl·lula es diferencia, s'hi formen substàncies o estructures que anteriorment no hi eren, i altres que sí que hi eren deixen de formar-se. La diferenciació forma sovint part del [[cicle cel·lular]], en què les cèl·lules formen estructures especialitzades relacionades amb la reproducció, la dispersió o la supervivència.
; [[Transducció de senyals|Senyalització]]: Les cèl·lules responen a estímuls químics i físics tant del medi extern com del seu interior i, en el cas de les cèl·lules mòbils, cap a determinats estímuls ambientals o en direcció oposada mitjançant un procés anomenat [[biosíntesi|síntesi]]. A més, sovint les cèl·lules poden interaccionar o comunicar-se amb altres cèl·lules, generalment per mitjà de senyals o missatgers químics, com ara [[hormones]], [[neurotransmissor]]s, [[factor de creixement|factors de creixement]], etc. En els éssers pluricel·lulars hi ha complicats processos de [[comunicació cel·lular]] i [[transducció de senyal]]s.
; [[Evolució]]: A diferència de les estructures inanimades, els organismes unicel·lulars i pluricel·lulars [[evolució|evolucionen]]. Això significa que hi ha canvis hereditaris (que tenen lloc a baixa freqüència en totes les cèl·lules de manera regular) que poden influir en l'adaptació global de la cèl·lula o de l'organisme superior de manera positiva o negativa. El resultat de l'evolució és la selecció d'aquells organismes més ben adaptats a viure en un medi particular.

Les propietats cel·lulars no tenen per què ser constants al llarg del [[biologia del desenvolupament|desenvolupament]] d'un organisme; evidentment, el patró d'expressió dels gens varia en resposta a estímuls externs, a més de factors endògens.<ref name="moody">{{ref-llibre| editor= Sally A. Moody|títol=Principles of Developmental Genetics|any = 2007|editorial = Elsevier|lloc = Burlington, EUA|isbn = 978-0-12-369548-2}}</ref> Un aspecte important és la pluripotencialitat, característica d'algunes cèl·lules que els permet dirigir el seu desenvolupament vers una varietat de possibles tipus de cèl·lula. En els [[metazous]], la [[genètica]] subjacent a la determinació del destí d'una cèl·lula consisteix en l'expressió de determinats [[factor de transcripció|factors de transcripció]] específics del [[llinatge cel·lular]] al qual pertanyerà, així com a [[epigenètica|modificacions epigenètiques]]. A més, la introducció d'un altre tipus de factors de transcripció mitjançant [[enginyeria genètica]] en cèl·lules somàtiques és suficient per induir aquesta pluripotencialitat, de manera que aquest és un dels seus fonaments moleculars.<ref>Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18356040 The reprogramming language of pluripotency.] Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9</ref>

=== Mida, forma i funció ===
[[Fitxer:Gram Stain Anthrax.jpg|miniatura|Comparativa de mida entre [[neutròfils]], cèl·lules sanguínies eucariotes (de mida més gran), i bacteris ''[[Bacillus anthracis]]'', procariotes (de mida menor, amb forma de bastó).]]
La mida i la forma de les cèl·lules depèn dels seus elements més perifèrics (per exemple, la paret, si n'hi ha) i de la seva carcassa interna (és a dir, el citoesquelet). A més, la competència per l'espai tissular provoca una morfologia característica; per exemple, les cèl·lules vegetals, [[poliedre|polièdriques]] ''in vivo'', tendeixen a ser esfèriques ''in vitro''.<ref>{{ref-llibre|autor = Azcón-Bieto,J y Talón, M.|títol=Fundamentos de Fisiología Vegetal|any = 2000|editorial = Mc Graw Hill Interamericana de España SAU|isbn = 84-486-0258-7}}</ref> Fins i tot poden existir paràmetres químics senzills, com els gradients de concentració d'una [[sal (química)|sal]], que determinin l'aparició d'una forma complexa.<ref>Brian Goodwin. [http://books.google.cat/books?hl=ca&lr=&id=LUWxCi3NG4MC&oi=fnd&pg=RA4-PA219&dq=acetabularia+cell+shape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s The Cytoskeleton of the algae], 1989</ref>

Quant a la [[mida]], la majoria de les cèl·lules són microscòpiques, és a dir, no són observables a simple vista. Tot i ser molt petites (un mil·límetre cúbic de sang pot contenir uns cinc milions de cèl·lules),<ref name="eckert"/> la mida de les cèl·lules és extremament variable. La cèl·lula més petita observada, en condicions normals, és la de ''[[Mycoplasma genitalium]]'', de 0,2 μm, situada a prop del límit teòric de 0,17 μm.<ref>{{ref-web| url = http://www.madsci.org/posts/archives/2001-09/1001464156.Gb.r.html| títol = ¿What is the smallest living thing| consulta = 19/06/2008| autor = Mike Conrad
}}</ref> Existeixen bacteris d'1 o 2 [[micròmetre (unitat)|μm]] de longitud. Les cèl·lules humanes són molt variables: [[hematia|hematies]] de 7 micres, [[hepatòcit]]s de 20 micres, [[espermatozou]]s de 53 μm, [[òvul]]s de 150 μm i, fins i tot, algunes [[neurones]] de fins a un metre. En les cèl·lules vegetals, els grans de [[pol·len]] poden arribar a mesurar entre 200 i 300 μm, i alguns [[ou (biologia)|ous]] d'[[ocells]] poden arribar a mesurar entre 1 ([[guatlla]]) i 13 cm ([[estruç]]) de diàmetre. Per la viabilitat de la cèl·lula i el seu funcionament correcte, sempre cal tenir en compte la [[relació superfície-volum]].<ref name="cromer"/> Pot augmentar considerablement el volum de la cèl·lula sense que augmenti la superfície d'intercanvi de la membrana, cosa que dificultaria el nivell i la regulació dels intercanvis de substàncies vitals per la cèl·lula. A través d'un mecanisme d'[[osmosi]], la cèl·lula pot fer créixer el seu volum exponencialment. Aquest fet es dona quan el medi extern és [[hipertònic]] en comparació amb el medi intern de la cèl·lula, i si la diferència és molt gran, la cèl·lula pot anar creixent fins a morir per una [[turgència]] excessiva. Tanmateix, aquest fet no es produeix en les cèl·lules vegetals gràcies a les [[paret cel·lular|parets cel·lulars]], que en limiten la mida.

Quant a la forma, les cèl·lules presenten una gran variabilitat i, fins i tot, algunes no tenen una forma ben definida o permanent. Poden ser: fusiformes (en forma de fus), estelades, prismàtiques, aplanades, el·líptiques, globoses o arrodonides, etc. Algunes tenen una paret rígida i altres no, cosa que els permet deformar la membrana i emetre prolongacions citoplasmàtiques ([[pseudopodi]]s) per desplaçar-se o aconseguir aliment. Hi ha cèl·lules lliures que no presenten aquestes estructures de desplaçament però que tenen [[cili]]s o [[flagels]], que són estructures derivades d'un orgànul cel·lular (el [[centrosoma]]) que doten aquestes cèl·lules de moviment.<ref name="alberts">{{ref-llibre|autor = Alberts ''et al''|títol=Biología molecular de la célula|any = 2004|editorial = Barcelona: Omega|isbn = 84-282-1351-8}}</ref> Així doncs, existeixen múltiples tipus de cèl·lula, relacionats amb la funció que duen a terme; per exemple:

* Cèl·lules contràctils que solen ser allargades, com ara les [[fibra muscular|fibres musculars]].
* Cèl·lules amb fines prolongacions, com les [[neurones]], que transmeten els [[impuls nerviós|impulsos nerviosos]].
* Cèl·lules amb [[microvellositat]]s o amb plecs, com les de l'[[intestí]], per ampliar la superfície de contacte i d'intercanvi de substàncies.
* Cèl·lules cúbiques, prismàtiques o aplanades, com les [[epitelial]]s, que cobreixen superfícies com les lloses d'un paviment.

== Cèl·lules procariotes ==
{{article principal|Cèl·lula procariota}}
Les cèl·lules procariotes són petites i menys complexes que les eucariotes. Contenen [[ribosomes]] però manquen de [[sistema endomembranós|sistemes d'endomembranes]] (és a dir, orgànuls delimitats per [[membrana biològica|membranes biològiques]], com ara el [[nucli cel·lular]]). Per això, el seu material genètic es troba dispers pel [[citosol]]. Tanmateix, hi ha excepcions: alguns bacteris fotosintètics tenen sistemes endomembranosos.<ref>J. Oelze and G. Drews [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T22-47T1NDN-C&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5 Membranes of photosynthetic bacteri1] Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pàgines 209-239</ref> També dins del [[fílum]] dels [[planctomicet]]s existeixen organismes com ara ''[[Pirellula]]'' que envolten el seu material genètic amb una membrana intracitoplasmàtica, o com ara ''[[Gemmata obscuriglobus]]'', que l'envolten amb una doble membrana. Aquesta última també té altres compartiments de membrana interns, possiblement connectats amb la membrana externa del nucleoide i amb la membrana nuclear, que no té [[peptidoglicà]].<ref>{{ref-llibre| cognom =Prescott, LM; Harley, JP & Klein, DA:|títol =Microbiología|any =2004|editorial =McGraw Hill-interamericana|id =844860525X}}</ref><ref>{{ref-web| url = http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Gemmata| títol = Gemmata| consulta = 19/05/2008
}}</ref><ref>{{ref-web| url = http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Pirellula| títol = Pirellula| consulta = 19/06/2008
}}</ref>

En general, es podria dir que els procariotes manquen de [[citoesquelet]]. Tanmateix, s'ha observat que alguns bacteris, com ara ''[[Bacillus subtilis]]'', tenen proteïnes com ara MreB i mbl que actuen de manera similar a l'[[actina]] i són importants en la morfologia cel·lular.<ref>{{ref-publicació| autor =Jones LJ, Carballido-López R, Errington J|article =Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis|any =2001|publicació =[[Cell]] | volum =104|exemplar =6|id ={{PMID|11290328}}}}</ref> Fusinita van den Ent, a ''[[Nature]]'', va més enllà, afirmant que els citoesquelets d'[[actina]] i [[tubulina]] tenen un origen procariòtic.<ref>{{ref-publicació| autor =van den Ent F, Amos LA, Löwe J|article =Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton|any =2001|publicació =[[Nature]] | volum =413|exemplar =6851|id ={{PMID|11544518}}}}</ref>

Els procariotes formen un grup de gran diversitat, i tenen un metabolisme extraordinàriament complex, en alguns casos exclusiu de certs [[tàxon]]s, com alguns grups de [[bacteris]], cosa que influeix en la seva versatilitat [[ecològic]]a.<ref name="paniagua"/> Els procariotes es classifiquen, segons [[Carl Woese]], en [[arqueus]] i [[bacteris]].<ref name="Woese_1990">{{ref-publicació|autor = Woese C, Kandler O, Wheelis M|article = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576|publicació = Proc Natl Acad Sci U S A|volum = 87|exemplar = 12|pàgines = 4576-9|any = 1990|id = {{PMID|2112744}}}}</ref>

=== Arqueus ===
{{article principal|Arqueus}}
[[Fitxer:Archaea membrane.svg|miniatura|Estructura [[bioquímica]] de la membrana dels arqueus (amunt) comparada amb la dels bacteris i eucariotes (al mig):

Lectura:

'''Amunt:''' membrana arqueal; (1) cadena secundària d'isoprè, (2) enllaç d'èters, (3) L-glicerol, (4) fosfat.

'''Mitjana:''' membrana bacteriana i eucariana: (5) àcids grassos, (6) enllaç de èsters, (7) D-glicerol, 8-fosfat.

'''Inferior:''' (9) bicapa de lípids en bacteris, eucarians i la majoria dels arqueus, (10) monocapa de lípids en alguns arqueus.

Cal remarcar la presència d'enllaços èter (2) en substitució dels tipus èster (6) als fosfolípids.]]
Els arqueus tenen un diàmetre cel·lular comprès entre 0,1 i 15 μm, tot i que les formes filamentoses poden ser més grans per agregació de cèl·lules. Presenten múltiples formes diferents; fins i tot se n'ha descrit de quadrades i planes.<ref>{{ref-publicació|autor = Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML.|article = Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.|publicació = FEMS Microbiol Lett.| volum = 238| exemplar = 2|pàgines = 469-73|any = 2004|pmid = 15358434|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum}}</ref> Alguns arqueus tenen [[flagels]] i són mòbils.

Els arqueus, igual que els bacteris, manquen de membranes internes que delimitin els [[orgànuls]]. Com tots els organismes, presenten [[ribosomes]], però a diferència dels que es troben en els bacteris, que són sensibles a certs [[agent antimicrobià|agents antimicrobians]], els dels arqueus, més propers als eucariotes, no ho són. La [[membrana plasmàtica|membrana cel·lular]] té una estructura similar a la de la resta de cèl·lules, però la seva composició química és única, amb [[enllaç èter|enllaços de tipus èter]] als lípids.<ref>Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681 Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects]. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry
Vol. 69 (2005), No. 11 pàg.2019-2034</ref> Gairebé tots els arqueus tenen una [[paret cel·lular]] (alguns ''[[Thermoplasma]]'' en són l'excepció) de composició característica; per exemple, no contenen [[peptidoglicà]] ([[mureïna]]), propi dels bacteris. Tanmateix, se'ls pot classificar per mitjà de la [[tinció de Gram]], de vital importància en la taxonomia dels bacteris; en els arqueus, que tenen una estructura de paret ben diferent de l'eubacteriana, aquesta tinció es pot aplicar però manca de valor taxonòmica. L'ordre dels [[metanobacterial]]s té una capa de [[pseudomureïna]], que fa que aquests arqueus donin un resultat positiu a la tinció de Gram.<ref>{{ref-publicació|autor= TJ Beveridge et S Schutze-Lam|data=2002|article= The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability|publicació= Journal of histotechnology|volum=25|exemplar= 1|pàgines=55-60}}</ref><ref>{{ref-publicació|autor=TJ Beveridge y S Schultze-Lam|data=1996|article=The response of selected members of the archaea to the gram stain|publicació=Microbiology|volum=142|pàgines=2887-2895}}</ref>
<ref name="Metanobact">{{ref-web
| títol= Curso de mirobiología general
| url= http://fai.unne.edu.ar/biologia/microgeneral/micro-ianez/archivospdf/05_micro.PDF
| autor= Enrique Iañez
| llengua= Castellà
| consulta= 2008-09-05
| arxiuurl= https://web.archive.org/web/20070708052530/http://fai.unne.edu.ar/biologia/microgeneral/micro-ianez/archivospdf/05_micro.PDF
| arxiudata= 2007-07-08
}}</ref>

Com en gairebé tots els procariotes, les cèl·lules dels arqueus manquen de nucli, i presenten un únic [[cromosoma]] circular. Existeixen elements extracromosòmics, com ara [[plasmidi]]s. El seu [[genoma]] és petit, d'entre dos i quatre milions de parells de bases. També és característica la presència d'[[ARN polimerasa|ARN polimerases]] de constitució complexa i un gran nombre de [[nucleòtids]] modificats als [[àcid ribonucleic|àcids ribonucleics ribosòmics]]. D'altra banda, el seu [[ADN]] s'empaqueta en forma de [[nucleosoma|nucleosomes]], com en els eucariotes, gràcies a proteïnes semblants a les [[histones]], i alguns gens tenen [[introns]].<ref name="watson">{{ref-llibre| cognom = Watson| nom = J, D.| coautors = Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. & Losick, R|títol=Molecular Biology of the Gene|edició =5a edició|any = 2004|editorial = Benjamin Cummings|lloc = San Francisco|isbn = 0-321-22368-3}}</ref> Poden reproduir-se per [[fissió binària]] o múltiple, fragmentació o [[gemmació]].

=== Eubacteris ===
{{article principal|Eubacteri}}
[[Fitxer:Average prokaryote cell numbered.svg|miniatura|Estructura de la cèl·lula procariota: 1, pili; 2, plasmidi; 3, ribosomes, 4, citoplasma; 5, membrana plasmàtica; 6, paret cel·lular; 7, càpsula; 8, [[ADN]]; 9, flagel bacterià.]]
Els bacteris són organismes relativament senzills, de mida molt reduïda, a penes d'unes [[micròmetre (unitat)|micres]] en la majoria de casos. Com altres procariotes, manquen d'un [[nucli cel·lular|nucli]] delimitat per una membrana, tot i que presenten un [[nucleoide]], una estructura elemental que conté una gran molècula habitualment circular d'[[ADN]].<ref>{{ref-publicació|autor = Thanbichler M, Wang S, Shapiro L|article = The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure|publicació = J Cell Biochem|volum = 96|exemplar = 3|pàgines = 506–21|any = 2005|id = {{PMID|15988757}}}}</ref><ref name="griffiths"/> Manquen de [[nucli cel·lular]] i d'altres orgànuls delimitats per membranes biològiques.<ref>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company {{ISBN|0-7167-4955-6}}</ref> Al citoplasma s'hi poden observar plasmidis, petites molècules circulars d'ADN que coexisteixen amb el nucleoide i que contenen [[gen]]s; són utilitzades sovint pels bacteris en la [[parasexualitat]] ([[reproducció sexual]] bacteriana). El citoplasma també conté [[ribosomes]] i diversos tipus de grànuls. En alguns casos, hi pot haver estructures compostes de membranes, habitualment relacionades amb la [[fotosíntesi]].<ref name="prescott"/>

Posseeixen una [[membrana plasmàtica|membrana cel·lular]] composta de [[lípids]], en forma de [[bicapa lipídica|bicapa]] i sobre la qual es troba una coberta en què existeix un [[polisacàrid]] complex denominat [[peptidoglicà]]; depenent de la seva estructura i, per consegüent, la seva reacció a la [[tinció de Gram]], es [[taxonomia|classifiquen]] els bacteris en [[grampositiu]]s i [[gramnegatiu]]s. L'espai comprès entre la membrana cel·lular i la paret cel·lular (o la membrana exterior, si existeix) es denomina [[espai periplasmàtic]]. Alguns bacteris tenen una [[càpsula (microbiologia)|càpsula]]. Altres són capaces de generar [[endòspora|endòspores]] (estadis latents capaços de resistir a condicions extremes) en algun moment del seu [[cicle biològic|cicle vital]]. Entre les formacions exteriors pròpies de la cèl·lula bacteriana destaquen els [[flagel bacterià|flagels]] (d'estructura completament diferent de la dels flagels eucariotes) i els [[pilus (microbiologia)|pili]] (estructures d'adherència i relacionats amb la parasexualitat).<ref name="prescott"/>

La majoria dels bacteris disposen d'un únic cromosoma circular i solen posseir elements genètics addicionals, amb diferents tipus de plasmidis. La seva reproducció, binària i molt eficient en el temps, permet la ràpida expansió de les poblacions, generant un gran nombre de cèl·lules que són pràcticament [[clon]]s, és a dir, idèntiques entre si.<ref name="watson"/>

== Cèl·lules eucariotes ==
{{article principal|Cèl·lula eucariota}}
Les cèl·lules eucariotes són l'exponent de la complexitat cel·lular actual.<ref name="eckert"/> Presenten una estructura bàsica relativament estable caracteritzada per la presència de diferents tipus d'[[orgànuls]] intracitoplasmàtics especialitzats, entre els quals destaca el [[nucli cel·lular|nucli]], que alberga el material genètic. Especialment en els organismes pluricel·lulars, les cèl·lules poden assolir un alt grau d'especialització. Aquesta especialització o diferenciació és tal que, en alguns casos, compromet la viabilitat del tipus cel·lular aïllat. Així, per exemple, la supervivència de les [[neurones]] depèn de les [[cèl·lula glial|cèl·lules glials]].<ref name="paniagua"/> D'altra banda, l'estructura de la cèl·lula varia segons la [[taxonomia|situació taxonòmica]] de l'ésser viu; així doncs, les cèl·lules vegetals difereixen de les animals, així com de les dels [[fongs]]. Per exemple, les cèl·lules animals manquen de paret cel·lular, són molt variables, no tenen [[plastidi]], poden tenir [[vacúol]]s però no són molt grans, i presenten [[centríol]]s (que són agregats de [[microtúbul]]s cilíndrics que contribueixen a la formació dels [[cili]]s i els [[flagels]] i faciliten la [[divisió cel·lular]]). Les cèl·lules dels vegetals, en canvi, presenten una paret cel·lular (en comptes d'una [[matriu extracel·lular]]) composta principalment de [[cel·lulosa]], disposen de plastidis com ara [[cloroplast]]s (orgànuls capaços de dur a terme la [[fotosíntesi]]), [[cromoplast]]s (orgànuls que acumulen pigments) o [[leucoplast]]s (orgànuls que acumulen el [[midó]] fabricat en la fotosíntesi), tenen vacúols de gran mida que acumulen substàncies de reserva o de refús produïdes per la cèl·lula, i finalment també tenen [[plasmodesma|plasmodesmes]], que són connexions citoplasmàtiques que permeten la circulació directa de les substàncies del citoplasma d'una cèl·lula a l'altra, amb continuïtat de les membranes plasmàtiques.<ref name="taiz"/>

{{imatge múltiple|peu= Diagrama d'una [[cèl·lula animal]], a l'esquerra (1. [[Nuclèol]], 2. [[Nucli cel·lular|Nucli]], 3. [[Ribosoma]], 4. [[Vesícula]], 5. [[Reticle endoplasmàtic rugós]], 6. [[Aparell de Golgi]], 7. [[Citosquelet]] ([[microtúbul]]s), 8. [[Reticle endoplasmàtic llis]], 9. [[Mitocondri]], 10. [[Vacúol]], 11. [[Citoplasma]], 12. [[Lisosoma]]. 13. [[Centríol]]s.);<br /> i d'una [[cèl·lula vegetal]], a la dreta. |alineació=center |imatge1=Biological_cell.svg|alt1=Esquema d'una cèl·lula|amplada1=350|imatge2 = Estructura cèl·lula vegetal.png|alt2=Esquema d'una cèl·lula|amplada2=290}}

=== Compartiments ===
Les cèl·lules són entitats dinàmiques, amb un [[metabolisme cel·lular|metabolisme]] intern de gran activitat l'estructura del qual és un flux entre [[ruta metabòlica|rutes]] [[anastomosi|anastomosades]]. Un fenomen observat en tots els tipus de cèl·lula és la compartimentalització, que consisteix en una heterogeneïtat que dona peu a ambients més o menys definits (envoltats o no de membranes biològiques) en els quals existeix un microambient que aglutina els elements implicats en una ruta biològica.<ref name="mathews"/> Aquesta compartimentalitzacó assoleix el seu màxim exponent en les cèl·lules eucariotes, que estan formades per diferents estructures i orgànuls que duen a terme funcions específiques, cosa que suposa un mètode d'especialització en l'espai i en el temps.<ref name="alberts"/> Tanmateix, cèl·lules més senzilles, com les dels procariotes, ja presenten especialitzacions similars.<ref>Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa [http://www.jcb.org/cgi/content/abstract/22/1/207 The fine structure of green bacteria] The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964</ref>

=== Membrana plasmàtica ===
{{article principal|Membrana plasmàtica}}
La composició de la membrana plasmàtica varia entre cèl·lules depenent de la seva funció o del teixit en què es trobi, però té elements comuns. Es compon d'una capa doble de [[fosfolípid]]s, de [[proteïnes]] unides amb un [[enllaç no covalent]] a aquesta bicapa, i de [[glúcid]]s units amb un [[enllaç covalent]] a [[lípids]] o proteïnes. En general, les molècules més nombroses són les dels lípids; tanmateix, les proteïnes, a causa de la seva [[massa molecular]] superior, representen aproximadament el 50% de la massa de la membrana.<ref name="mathews">{{ref-llibre| cognom= Mathews| nom = C. K.| coautors = Van Holde, K.E et Ahern, K.G| títol = Bioquímica| edició =3a ed.|any = 2003|isbn = 84-7829-053-2|pàgines = 204 i següents|capítol = 6}}</ref>

Un model que explica el funcionament de la membrana plasmàtica és el [[model de mosaic fluid]] de Singer i Nicolson (1972), que desenvolupa un concepte d'unitat termodinàmica basat en les interaccions hidròfobes entre molècules i un altre tipus d'enllaços no covalents.<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4333397&ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum The fluid mosaic model of the structure of cell membranes] de S. J. Singer i G. L. Nicolson a ''[[Science]]'' (1972) Volume 175, pages 720-731.</ref>
[[Fitxer:Cell membrane drawing-es.svg|miniatura|upright=1.2|Esquema d'una [[membrana cel·lular]]. S'hi observen la bicapa de fosfolípids, les proteïnes i altres molècules associades que permeten les funcions inherentes a aquest orgànul.]]

Aquesta estructura de membrana sosté un complex mecanisme de [[transport de membrana|transport]], que permet un fluid intercanvi de [[massa]] i [[energia]] entre l'ambient intracel·lular i l'exterior.<ref name="mathews"/> A més, la possibilitat de transport i interacció entre molècules adjacents o d'una cèl·lula amb el seu entorn els permet comunicar-se químicament, és a dir, permet la [[senyalització cel·lular]]. Els [[neurotransmissor]]s, les [[hormones]], i els [[mediador químic local|mediadors químics locals]] afecten cèl·lules concretes, modificant-ne el patró d'[[expressió gènica]] mitjançant mecanismes de [[transducció de senyals]].<ref name="lehninger">{{ref-llibre|cognom = Lehninger|nom = Albert|títol=Principles of Biochemistry, 2nd Ed.|editorial = Worth Publishers|any = 1993|isbn = 0-87901-711-2|enllaçautor=Albert L. Lehninger}}</ref>

A sobre la bicapa lipídica, independentment de la presència o no d'una paret cel·lular, existeix una matriu que pot variar, de poc conspícua, com en els [[epiteli]]s, a molt extensa, com en el [[teixit conjuntiu]]. Aquesta matriu, denominada [[glicocàlix]], rica en [[líquid tissular]], [[glucoproteïna|glucoproteïnes]], [[proteoglicà|proteoglicans]] i fibres, també intervé en la generació d'estructures i funcions emergents, derivades de les interaccions entre cèl·lules.<ref name="paniagua"/>

==== Estructura i expressió gènica ====
{{article principal|Expressió gènica}}
[[Fitxer:DNA_ORF.png|miniatura|esquerra|L'[[ADN]] i els seus diferents nivells d'encapsicidació.]]
Les cèl·lules eucariotes tenen el seu material genètic en (generalment) un únic [[nucli cel·lular]], delimitat per un [[embolcall cel·lular|embolcall]] que consisteix en dues [[bicapa lipídica|bicapes lipídiques]] travessades per nombrosos [[porus nuclear]]s i en continuïtat amb el [[reticle endoplasmàtic]]. Al seu interior es troba el material genètic, l'[[ADN]], observable, en les cèl·lules en [[interfase]], com a [[cromatina]] de distribució heterogènia. A aquesta cromatina s'associen múltiples proteïnes, entre les quals destaquen les [[histona|histones]] i l'[[ARN]], un altre [[àcid nucleic]].<ref>D L Spector. [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.cb.09.110193.001405 Macromolecular Domains within the Cell Nucleus]{{Enllaç no actiu|bot=InternetArchiveBot |data=2022 }}. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)</ref>

Aquest material genètic es troba immers en una activitat contínua de regulació de l'[[expressió gènica]]; les [[ARN polimerasa|ARN polimerases]] transcriuen [[ARN missatger]] contínuament, que, exportat al [[citosol]], és traduït a [[proteïna]] segons les necessitats fisiològiques. A més, depenent del moment del [[cicle cel·lular]], aquest ADN pot entrar en [[replicació]] com a pas previ a la [[mitosi]].<ref name="watson"/> Tanmateix, les cèl·lules eucariotes tenen material genètic extranuclear; concretament, en [[mitocondris]] i [[plastidi]]s, si n'hi ha; aquests orgànuls conserven una independència genètica parcial del genoma nuclear.<ref>Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9385842 Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease]. Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, Novembre del 1997, Pàgines 450-455</ref><ref>Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. [http://dnaresearch.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/6/5/283 Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana]. DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283</ref>

==== Orgànuls i estructures cel·lulars ====
Dins del [[citosol]], és a dir, la matriu aquosa que alberga els orgànuls i altres estructures cel·lulars, es troben immersos múltiples tipus de maquinària de [[metabolisme]] cel·lular: orgànuls, inclusions, elements del [[citoesquelet]], [[enzims]], etc. De fet, aquests últims representen el 20% dels enzims totals de la cèl·lula.<ref name="paniagua"/>

[[Fitxer:Ribosome structure.png|miniatura|Estructura dels ribosomes; 1,: subunitat major, 2: subunitat menor.]]
[[Fitxer:nucleus_ER_golgi.jpg|miniatura|esquerra|Imatge d'un [[nucli cel·lular|nucli]], el reticle endoplasmàtic i l'[[aparell de Golgi]]; 1, Nucli. 2, Porus nuclear.3, Reticle endoplasmàtic rugós (REr).4, Reticle endoplasmàtic llis (REl). 5, Ribosoma en el RE rugós. 6, Proteïnas sent transportades.7, Vesícula (transport). 8, Aparell de Golgi. 9, Costat ''cis'' de l'aparell de Golgi.10, Costat ''trans'' de l'aparell de Golgi.11, Cisternes de l'aparell de Golgi.]]

* [[Ribosoma]]: Els ribosomes, visibles al [[microscopi electrònic]] com a partícules esfèriques,<ref>G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». ''J Biophys Biochem Cytol.'' Jan;1(1): pages 59-68. {{PMID|14381428}}</ref> són complexos supramoleculars encarregats d'assemblar [[proteïnes]] a partir de la informació genètica que els arriba de l'[[ADN]] transcrita en forma d'[[ARN missatger]]. Elaborats al [[nucli cel·lular|nucli]], duen a terme la seva funció de síntesi de proteïnes al [[citoplasma]]. Estan formats per [[ARN ribosòmic]] i diversos tipus de proteïnes. Estructuralment, tenen dues subunitats. En les cèl·lules, aquests orgànuls apareixen en diferents estats de [[dissociació]]. Quan estan complets, poden estar aïllats o formant grups ([[polisoma|polisomes]]). També poden estar associats al [[reticle endoplasmàtic rugós]] a l'[[embolcall nuclear]].<ref name="watson"/>

* [[Reticle endoplasmàtic]]: El reticle endoplasmàtic és un orgànul vesicular interconnectat que forma cisternes, tubs aplanats i sàculs que es comuniquen entre ells. Intervé en funcions relacionades amb la [[síntesi proteica]], la [[glicosilació]] de proteïnes, el [[metabolisme]] de [[lípids]] i alguns [[esteroide]]s, la [[desintoxicació]], i el [[trànsit de vesícules]]. En cèl·lules especialitzades, com ara les [[miofibril·la|miofibril·les]] o cèl·lules musculars, es diferencia en el [[reticle sarcoplasmàtic]], un orgànul necessari per produir la [[contracció muscular]].<ref name="eckert">{{ref-llibre|cognom = Randall|nom = D.|coautors = Burggren, W. & French, K.|títol=Eckert Fisiología animal| edició=4a edició|any = 1998|isbn = 84-486-0200-5}}</ref>

* [[Aparell de Golgi]]: L'aparell de Golgi és un orgànul format per apilaments de sàculs denominats [[dictiosoma|dictiosomes]], tot i que aquests, com a entitat dinàmica que són, poden ser considerats estructures puntuals fruit de la coalescència de vesícules.<ref name="lodish">{{ref-llibre|autor = Lodish ''et al''| títol = Biología celular y molecular| any = 2005| editorial = Buenos Aires: Médica Panamericana| isbn = 950-06-1374-3}}</ref><ref>{{ref-publicació|autor=Glick, B.S. and Malhotra, V.|article=The curious status of the Golgi apparatus|publicació=Cell|any=1998|volum=95|pàgines= 883-889}}</ref> Rep les vesícules del [[reticle endoplasmàtic rugós]] que han de continuar sent processades. Entre les funcions de l'aparell de Golgi hi ha la [[glicosilació]] de [[proteïnes]], selecció, destinació, glicosilació de [[lípids]] i la síntesi de [[polisacàrid]]s de la matriu extracel·luar. Posseeix tres compartiments; un de proximal al reticle endoplasmàtic, denominat «compartiment ''cis''», on es produeix la fosforilació de les [[mannosa|mannoses]] dels enzims que s'han de dirigir al [[lisosoma]]; el «compartiment intermedi», amb abundants [[manosidasa|manosidases]] i [[N-acetil-glucosamina]] transferases i el «compartiment o xarxa ''trans''», el més distal, on es transfereixen residus de [[galactosa]] i [[àcid siàlic]], i del qual emergeixen les vesícules amb les diferents destinacions cel·lulars.<ref name="paniagua"/>

* [[Lisosoma]]: Els lisosomes són [[orgànuls]] que alberguen múltiples enzims hidrolítics. De morfologia molt variable, no se n'ha demostrat l'existència en cèl·lules vegetals.<ref name="paniagua"/> Una característica que agrupa tots els lisosomes és la possessió d'[[hidrolasa àcida|hidrolases àcides]]: [[proteasa|proteases]], [[nucleasa|nucleases]], [[glucosidasa|glucosidases]], [[lisozim]]s, [[arilsulfatasa|arilsulfatases]], [[lipasa|lipases]], [[fosfolipasa|fosfolipases]] i [[fosfatasa|fosfatases]]. Procedeix de la fusió de vesícules provinents de l'aparell de Golgi, que, al seu torn, es fusionen en un tipus d'orgànul denominat [[endosoma]] primerenc, que, en acidificar-se i guanyar enzims hidrolítics, es converteix en el lisosoma funcional. Les seves funcions van de la degradació de macromolècules endògenes o provinents de la [[fagocitosi]] a la intervenció en processos d'[[apoptosi]].<ref>Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. Nova York. {{ISBN|978-0-07-246463-4}}</ref>
[[Fitxer:Turgor pressure on plant cells diagram-ca.svg|miniatura|El vacúol regula l'estat de turgència de la cèl·lula vegetal.]]

* [[Vacúol vegetal]]: Els vacúols vegetals, nombrosos i petits en cèl·lules [[meristema|meristemàtiques]], i escassos i grans en cèl·lules diferenciades, són uns orgànuls exclusius dels representants del món vegetal. Immersos en el citosol, estan delimitats pel [[tonoplast]], una [[membrana lipídica]]. Les seves funcions són: facilitar l'intercanvi amb el món exterior, mantenir la [[turgència]] cel·lular, la digestió cel·lular i l'acumulació de substàncies de reserva i subproductes del metabolisme.<ref name="taiz">{{ref-llibre| cognom = Taiz|nom = Lincoln|coautors = Zeiger, Eduardo|títol=Plant Physiology|edició =4a ed.|any = 2006|editorial = Sinauer Associates, Inc.| lloc = Sunderland, USA| isbn = 978-0-87893-856-8}}</ref>

* [[Inclusió citoplasmàtica]]: Les inclusions són acumulacions, mai delimitades per membrana, de substàncies de diversos tipus, tant en cèl·lules vegetals com en animals. Generalment es tracta de substàncies de reserva que es conserven com a dipòsit metabòlic: [[midó]], [[glicogen]], [[triacilglicerol]]s, proteïnes, etc., tot i que també n'existeixen de [[pigment]]s.<ref name="paniagua"/>

==== Conversió energètica ====
El [[metabolisme]] cel·lular es basa en la transformació d'unes substàncies químiques, denominades [[metabòlit]]s, en altres; aquestes reaccions químiques són [[catàlisi enzimatica|catalitzades]] per [[enzims]]. Tot i que gran part del metabolisme té lloc al citosol, com la [[glucòlisi]], existeixen processos específics d'orgànuls.<ref name="lehninger"/>
[[Fitxer:Mitochondrie.svg|miniatura|Model d'un mitocondri: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriu mitocondrial.]]
* [[Mitocondri]]: Els mitocondris són els orgànuls encarregats de l'obtenció d'energia a través de la respiració cel·lular i el seu nombre, mida i forma són variables. Intervenen en el [[cicle de Krebs]], la [[fosforilació oxidativa]] i la [[cadena de transport d'electrons]] de la [[respiració]]. Presenten una doble membrana, interna i externa, que deixen entre elles un [[espai intermembranós]]; la membrana interna, plegada en crestes vers l'interior de la [[matriu mitocondrial]], té una gran superfície. Al seu interior hi ha generalment una única molècula d'ADN, el [[genoma mitocondrial]], generalment circular, a més de ribosomes més semblants als bacterians que als eucariotes.<ref name="paniagua"/> Segons la [[teoria endosimbiòtica]], s'assumeix que el primer protomitocondri era un tipus de [[proteobacteri]].<ref>{{ref-publicació|autor=Futuyma DJ|article=On Darwin's Shoulders|publicació=Natural History|volum=114|exemplar=9|any=2005|pàgines=64–68}}</ref>
[[Fitxer:Scheme Chloroplast-ca.svg|miniatura|esquerra|Estructura d'un cloroplast.]]
* [[Cloroplast]]: Els cloroplasts són els orgànuls cel·lulars que en els organismes eucariotes fotosintètics s'encarreguen de la [[fotosíntesi]], són polimorfs i de color verd a causa de la pigmentació que dona la [[clorofil·la]]. Estan limitats per un embolcall format per dues membranes concèntriques i contenen vesícules, els [[tilacoide]]s, on es troben organitzats els pigments i la resta de molècules implicades en la conversió d'energia lumínica en energia química. A més d'aquesta funció, els plastidis intervenen en el metabolisme intermedi, produint energia i poder reductor, sintetitzant [[base púrica|bases púriques]] i [[base pirimidínica|bases pirimidíniques]], alguns [[aminoàcids]] i tots els [[àcid gras|àcids grassos]]. A més, al seu interior és habitual l'acumulació de substàncies de reserva, com ara el [[midó]].<ref name="paniagua"/> Es considera que tenen analogies amb els [[cianobacteri]]s.<ref>{{ref-publicació|autor= Mereschkowsky C|article= Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche|publicació= Biol Centralbl|data=1905|volum=25|pàgines=593-604}}</ref>
[[Fitxer:Peroxisome.svg|lang=ca|miniatura|Model de l'estructura d'un peroxisoma.]]
* [[Peroxisoma]]: Els peroxisomes són orgànuls molt comuns en forma de vesícules que contenen abundants enzims de tipus [[oxidasa]] i [[catalasa]]; són tan abundants que és habitual que cristal·litzin al seu interior. Aquests enzims tenen funcions de [[desintoxicació]] cel·lular. Altres funcions dels peroxisomes són: les oxidacions flavíniques generals, el catabolisme de les [[purina|purines]], l'[[oxidació ß]] dels àcids grassos, el [[cicle del glioxilat]], el metabolisme de l'[[àcid glicòlic]] i la desintoxicació en general.<ref name="paniagua"/> Es formen a partir de vesícules provinents del reticle endoplasmàtic.<ref name="pmid16009135">{{ref-publicació|autor = Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF|article = Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation|publicació = Cell|volum = 122|exemplar = 1|pàgines = 85–95|any = 2005|pmid = 16009135|doi = 10.1016/j.cell.2005.04.025 | issn=0092-8674 }}</ref>

==== Citoesquelet ====
{{article principal|Citoesquelet}}
Les cèl·lules posseïxen un esquelet que els permet mantenir la forma i l'estructura, però, encara més important, aquest esquelet és un sistema dinàmic que interacciona amb la resta de components cel·lulars, generant un alt grau d'ordre intern. Aquest esquelet està format per una sèrie de proteïnes que s'agrupen produint estructures filamentoses que, mitjançant altres proteïnes, interaccionen entre elles, creant una espècie de reticle. Aquest esquelet rep el nom de [[citoesquelet]], i els seus elements principals són: els microtúbuls, els microfilaments i els filaments intermedis.<ref name="alberts"/><ref>
Cal destacar que el citoesquelet no és un element exclusiu del tipus cel·lular eucariota; hi ha homòlegs bacterians per les seves proteïnes de més rellevància. Així doncs, en els procariotes el citoesquelet també contribueix a la divisió cel·lular, determinació de la forma i la polaritat, etc.</ref><ref>{{ref-publicació|autor=Shih YL, Rothfield L|article=The bacterial cytoskeleton |publicació=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volum=70 |exemplar=3 |pàgines=729–54 |any=2006 |pmid=16959967|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967 |doi=10.1128/MMBR.00017-06}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Michie KA, Löwe J |article=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |publicació=Annu. Rev. Biochem. |volum=75 |pàgines=467–92 |any=2006 |pmid=16756499 |url=http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 |consulta=2008-09-08 |arxiuurl=https://web.archive.org/web/20061117183040/http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf |arxiudata=2006-11-17 }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090326181302/http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf |date=2009-03-26 }}</ref>

* [[Microfilament]]s: Els microfilaments o filaments d'actina estan formats per una proteïna globular, l'actina, que pot polimeritzar, creant estructures filiformes. Aquesta actina s'expressa en totes les cèl·lules del cos, especialment en les [[múscul|musculars]], car està implicada en la [[contracció muscular]] per interacció amb la [[miosina]]. A més, té punts d'unió a [[trifosfat d'adenosina]], cosa que dota els seus filaments de polaritat.<ref name="Straub">Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 {{Entrez Pubmed|2673365}}</ref> Pot trobar-se en forma lliure o polimeritzar-se en [[microfilament]]s, que són essencials en funcions cel·lulars tan importants com la mobilitat i la contracció de la cèl·lula durant la divisió cel·lular.<ref name="lodish"/>

[[Fitxer:FluorescentCells.jpg|miniatura|esquerra|Citoesquelet eucariota: microfilaments en vermell, microtúbuls en verd i nucli en blau.]]
* [[Microtúbuls]]: Els microtúbuls són estructures tubulars de 25 nm de diàmetre exterior i uns 12 nm de diàmetre interior, amb longituds que van d'uns pocs [[nanòmetre]]s a [[micròmetre (unitat)|micròmetres]], que tenen el seu origen als [[centre organitzador de microtúbuls|centres organitzadors de microtúbuls]] i que s'estenen al llarg de tot el [[citoplasma]]. Es troben en les [[cèl·lules eucariotes]] i estan formats per la polimerització d'un [[dímer]] de dues [[proteïnes]] globulars, l'alfa i la beta [[tubulina]]. Les tubulines tenen la capacitat d'unir [[trifosfat de guanosí]].<ref name="lodish"/><ref name="alberts"/> Els microtúbuls intervenen en diversos processos cel·lulars que impliquen un desplaçament de [[vesícula|vesícules]] de [[secreció]], moviment d'[[orgànuls]], transport intracel·lular de substàncies, així com en la divisió cel·lular ([[mitosi]] i [[meiosi]]), i que, juntament amb els [[microfilament]]s i els [[filament intermedi|filaments intermedis]], formen el [[citoesquelet]]. A més, constitueixen l'estructura interna dels [[cili]]s i els [[flagels]].<ref name="lodish"/><ref name="alberts"/>

* [[Filament intermedi|Filaments intermedis]]: Els filaments intermedis són components del citoesquelet. Formats per agrupacions de proteïnes fibroses, el seu nom deriva del seu diàmetre, de 10 nm, inferior al dels [[microtúbul]]s, de 24 nm, però superior al dels [[microfilament]]s, de 7 nm. Són omnipresents en les cèl·lules animals, i no existeixen ni en les [[plantes]] ni en els [[fongs]]. Formen un grup heterogeni, classificat en cinc famílies: les [[ceratines]], en [[cèl·lula epitelial|cèl·lules epitelials]]; els [[neurofilament]]s, en [[neurones]]; els [[gliofilament]]s, en [[neuròglia|cèl·lules glials]]; la [[desmina]] en [[múscul llis]] i [[múscul estriat]] i la [[vimentina]], en cèl·lules derivades del [[mesènquima]].<ref name="paniagua"/>
[[Fitxer:Bronchiolar epithelium 3 - SEM.jpg|miniatura|Micrografia al [[microscopi de rastreig]] que mostra la superfície de cèl·lules ciliades de l'epiteli dels [[bronquíol]]s.]]

* [[Centríol]]s: Els centríols són un parell d'estructures que formen part del citoesquelet de les cèl·lules animals. Semblants a cilindres buits, estan rodejats d'un material proteic dens anomenat [[material pericentriolar]]; tots ells formen el [[centrosoma]] o [[centre organitzador de microtúbuls]], que permet la polimerització de microtúbuls de dímers de tubulina que formen part del citoesquelet. Els centríols estan disposats de manera perpendicular. Les seves funcions són participar en la [[mitosi]], durant la qual generen el [[fus acromàtic]], i en la [[citocinesi]],<ref name="Salisbury">Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080518210245/http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d |date=2008-05-18}}; ''Current Biology'', Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9</ref> així com, es postula, intervenir en la nucleació de microtúbuls.<ref name="PLOS">Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050149&ct=1&SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry]; ''PLoS Biol'' 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)</ref><ref>Beisson, J. and Wright M. (2003). [http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf Basal body/centriole assembly and continuity] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120217025258/http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf |date=2012-02-17}}. ''Current Opinion in Cell Biology'' '''15''', 96-104.</ref>

* [[Cili]]s i [[flagels]]: Es tracta d'especialitzacions de la superfície cel·lular amb motilitat; amb una estructura basada en agrupacions de microtúbuls, es diferencien en la longitud més gran i menor nombre dels flagels, i en la variabilitat més gran de l'estructura molecular d'aquests últims.<ref name="paniagua"/>

=== Cicle vital ===
{{article principal|Cicle cel·lular}}
[[Fitxer:Cell Cycle.svg|miniatura|esquerra|Diagrama del cicle cel·lular: la interfase, en taronja, alberga les fases G<sub>0</sub>, S i G<sub>1</sub>; la fase M, en cavi, únicament consta de la [[mitosi]] i [[citocinesi]], si n'hi ha.]]
El cicle cel·lular és el procés ordenat i repetitiu en el temps i en el qual una cèl·lula mare creix i es [[divisió cel·lular|divideix]] en dues cèl·lules filles. Les cèl·lules que no s'estan dividint es troben en una fase coneguda com a G<sub>0</sub>, paral·lela al cicle. La regulació del cicle és essencial pel correcte funcionament de les cèl·lules sanes i està clarament estructurat en fases:<ref name="lodish"/>
* L'estat de no divisió o [[interfase]]. La cèl·lula realitza les seves funcions específiques i, si està destinada a progressar a la divisió cel·lular, comença a efectuar la duplicació del seu [[ADN]].
* L'estat de divisió, anomenat [[fase M]], situació que inclou la [[mitosi]] i la [[citocinesi]]. En algunes cèl·lules no es produeix la citocinesi, i el resultat de la divisió és una massa cel·lular plurinucleada denominada [[plasmodi]].<ref>A vegades es denomina de manera errònia [[sinciti]] aquesta massa pluricel·lular, però aquest terme només s'ha d'utilitzar per descriure les cèl·lules que provenen de la fusió de cèl·lules mononucleades i no les que són el resultat de l'absència de citocinesi.</ref><ref name="paniagua"/>

A diferència del que passa en la [[mitosi]], en què es manté la dotació genètica, existeix una variant de la divisió cel·lular, pròpia de les cèl·lules de la [[línia germinal]], denominada [[meiosi]]. En ella, es redueix la dotació genètica [[diploide]], comuna a totes les [[cèl·lula somàtica|cèl·lules somàtiques]] de l'organisme, a una [[haploide]], és a dir, amb una única còpia del [[genoma]]. D'aquesta manera, la fusió, mitjançant la [[fecundació]], de dos [[gàmeta|gàmetes]] haploides provinents de dos parentals diferents dona com a resultat un [[zigot]], un nou individu diploide, equivalent en dotació genètica als seus pares.<ref name="kardong">{{ref-llibre|autor = Kardong, K. V|títol=Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución|any = 1999|editorial = McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.|isbn = 84-486-0261-7}}</ref>

* La interfase consta de tres estadis clarament definits.<ref name="lodish"/><ref name="alberts"/>
** Fase G<sub>1</sub>: és la primera fase del cicle cel·lular, en què existeix creixement cel·lular amb síntesi de [[proteïnes]] i d'[[ARN]]. És el període que transcorre entre la fi d'una mitosi i l'inici de la síntesi d'ADN. En aquest període, la cèl·lula duplica la seva mida i massa a causa de la contínua síntesi de tots els seus components, com a resultat de l'expressió dels [[gen]]s que codifiquen les proteïnes responsables del seu [[fenotip]] particular.
** Fase S: és la segona fase del cicle, en què es produeix la [[replicació de l'ADN|replicació o síntesi de l'ADN]]. Com a resultat, cada [[cromosoma]] es duplica i queda format per dues [[cromàtide]]s idèntiques. Amb la duplicació de l'ADN, el [[nucli cel·lular|nucli]] conté el doble de proteïnes nuclears i d'ADN que al principi.
** Fase G₂: és la segona fase de creixement del cicle cel·lular, en què continua la síntesi de proteïnes i ARN. Al final d'aquest període, s'observen al microscopi canvis en l'estructura cel·lular, que indiquen el principi de la divisió cel·lular. S'acaba quan els cromosomes comencen a condensar-se al principi de la mitosi.
* La fase M és la fase de la divisió cel·lular en què una cèl·lula progenitora es divideix en dues cèl·lules filles idèntiques entre si i a la mare. Aquesta fase inclou la [[mitosi]], al seu torn dividida en [[profase]], [[metafase]], [[anafase]] i [[telofase]] i la [[citocinesi]], que s'inicia ja en la telofase mitòtica.

La incorrecta regulació del cicle cel·lular pot provocar l'aparició de [[cèl·lula precancerígena|cèl·lules precancerígenes]] que, si no són induïdes al suïcidi mitjançant l'[[apoptosi]], poden causar l'aparició de [[càncer]]. Els errors que porten a aquesta desregulació estan relacionats amb la [[genètica]] cel·lular; el més habitual són les alteracions en [[oncogèn|oncogens]], [[gen supressor de tumors|gens supressors de tumors]] i [[reparació de l'ADN|gens de reparació de l'ADN]].<ref>{{ref-llibre|cognom = Vogelstein|nom =Bert|coautors = Kenneth W. Kinzler|títol =The Genetic Basis of Human Cancer|any = 2002|editorial = McGraw-Hill Professional|isbn = :0071370501}}</ref>

== Origen ==
{{article principal|Origen de la vida}}
L'aparició de la vida, i per consegüent, de la cèl·lula, s'inicia probablement gràcies a la transformació de [[compost inorgànica|molècules inorgàniques]] en [[molècula orgànica|orgàniques]] sota unes condicions ambientals adients, i posteriorment començà la interacció d'aquestes biomolècules, generant entitats de complexitat superior. L'[[experiment de Miller i Urey]], realitzat el [[1953]], demostrà que una mescla de composts orgànics senzills es pot transformar en alguns [[aminoàcids]], [[glúcid]]s i [[lípids]] (tots ells components de la matèria viva) sota unes condicions ambientals que simulaven les hipotèticament presents en la [[Terra]] primerenca (vers l'[[eó]] [[Arqueà]]).<ref>{{ref-publicació|autor=Miller S. L.|url=http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf|article=Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions|publicació=Science|any=1953|volum=117|pàgines=528|doi=10.1126/science.117.3046.528|consulta=2008-09-08|arxiuurl=https://web.archive.org/web/20080228174337/http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf|arxiudata=2008-02-28}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080228174337/http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf |date=2008-02-28 }}</ref>

Es postula que aquests components orgànics s'agruparen generant estructures complexes, els [[coacervat]]s d'[[Alexandre Oparin|Oparin]], encara acel·lulars que, quan assoliren la capacitat d'autoorganitzar-se i perpetuar-se, formaren un tipus de cèl·lula primitiva, el [[progenot]] de Carl Woese, precursor dels tipus actuals de cèl·lula.<ref name="Woese_1990"/> Una vegada s'havia diversificat aquest grup cel·lular, pogueren aparèixer nous tipus de cèl·lula, més complexos, per [[endosimbiosi]], és a dir, captació permanent d'uns tipus cel·lulars dins d'altres sense que hi hagi una pèrdua total d'autonomia dels tipus capturats.<ref>{{ref-publicació|autor=Lynn Sagan|data=1967|article=On the origin of mitosing cells|publicació=J Theor Bio.|volum=14|exemplar=3|pàgines=255-274|pmid=11541392|doi=10.1016/0022-5193(67)90079-3}}</ref> D'aquesta manera, alguns autors descriuen un model en què la primera cèl·lula sorgí amb la introducció d'un arqueu dins un bacteri, formant un primitiu nucli cel·lular.<ref>{{ref-publicació|autor=Mereschowsky, C.| data=1910|publicació=Biol. Zentralbl|volum=30|exemplar=3|pàgines=278 –367}}</ref> Tanmateix, la impossibilitat que un bacteri pugui dur a terme una [[fagocitosi]] i, per tant, captar un altre tipus de cèl·lula, obrí la porta a una altra hipòtesi, que suggereix que fou una cèl·lula denominada [[cronòcit]] la que fagocità un bacteri i un arqueu, formant el primer organisme eucariota. D'aquesta manera, i mitjançant una [[alineament de seqüències|anàlisi de seqüències]] a nivell [[genoma|genòmic]] d'[[organismes model]] eucariotes, s'ha aconseguit descriure aquest cronòcit original com un organisme amb citoesquelet i membrana plasmàtica, cosa que pot explicar, si l'arqueu fagocitat ho tenia a l'ADN, la separació d'espai en els eucariotes actuals entre la [[transcripció (biologia)|transcripció]] (nuclear) i la [[traducció (biologia)|traducció]] (citoplasmàtica).<ref>{{ref-publicació|autor=Hyman Hartman y Alexei Fedorov|data=2001|article=The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation|publicació=PNAS|url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1|consulta=2008-09-08|arxiuurl=https://web.archive.org/web/20080515161543/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1|arxiudata=2008-05-15}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080515161543/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1 |date=2008-05-15}}</ref>

Una dificultat addicional és el fet que no s'han trobat organismes eucariotes primitivament amitocondriats com ho exigeix la hipòtesi de l'endosimbiosi. A més, l'equip de María Rivera, de la [[Universitat de Califòrnia]], comparant genomes complets de tots els dominis de la vida, ha trobat proves que els eucariotes contenen dos genomes diferents, un més similar als bacteris i l'altre als arqueus, mostrant en aquest últim cas semblances amb els [[metanogen|metanògens]], en particular en el cas de les [[histona|histones]].<ref>{{ref-publicació| autor =Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA|article =Genomic evidence for two functionally distinct gene classes|any =1997|publicació =[[PNAS]] | volum =95|exemplar =11|id ={{PMID|9600949}}|url =http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756}}</ref><ref>{{ref-publicació| autor =Rivera, MC i Lake, JA|article =The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes|any =2004|publicació =[[Nature]] | id =doi 10.1038/nature02848|url =http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html}}</ref> Això portà Bill Martin i Miklós Müller a plantejar la hipòtesi que la cèl·lula eucariota no hagués sorgit per endosimbiosi, sinó per una fusió quimèrica i acoblament metabòlic d'un metanogen i un [[α-proteobacteri]] simbionts a través de l'[[hidrogen]] ([[hipòtesi de l'hidrogen]]).<ref>{{ref-publicació| autor =Martin W y Müller M:|article =The hydrogen hypothesis for the first eukaryote|any =1998|publicació =[[Nature]] | volum =392|exemplar =6671|id ={{PMID|9510246}}}}</ref> Aquesta hipòtesi atreu actualment posicions molt oposades, amb detractors com ara [[Christian de Duve]].<ref>{{ref-publicació| autor =Poole AM, Penny D|article =Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes|any =2007|publicació =[[Nature]] Reviews Genetics|volum =8|exemplar =5|id ={{PMID|17429433}}}}</ref>

== Referències ==
{{referències}}

== Bibliografia ==
* {{ref-publicació|cognom=Wacey|nom=D.|cognom2=Kilburn|nom2=M.|cognom3=Saunders|nom3=M.|cognom4=Cliff|nom4=J.|cognom5=Brasier|nom5=M. D.|títol=Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia|data=2011|publicació=Nature Geoscience|volum=4|pàgines=698–702|doi=10.1038/ngeo1238|llengua=anglès}}

== Enllaços externs ==
{{Projectes germans}}
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 Llibre en línia sobre biologia cel·lular] {{en}}
* [https://web.archive.org/web/20100107012801/http://www.xtec.cat/~jgurrera/index.htm Breu explicació, història, tipus i algunes activitats en català] (pàgina allotjada a l'antiga Xtec.cat, ara recuperat al Wayback Machine)

{{Cèl·lula}}
{{Organització biològica}}
{{1000+AdQ|Ciència}}
{{Autoritat}}
{{Viccionari-lateral|cèl·lula}}

{{ORDENA:Cellula}}
[[Categoria:Biologia cel·lular]]
[[Categoria:Traduccions que són articles de qualitat]]
[[Categoria:Articles de qualitat de ciències de la vida]]
[[Categoria:Articles de qualitat dels 1000]]