Eufausiacis
Euphausiacea  | |
|---|---|
 krill del nord | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Arthropoda |
| Subfílum | Crustacea |
| Classe | Malacostraca |
| Subclasse | Eumalacostraca |
| Superordre | Eucarida |
| Ordre | Euphausiacea Dana, 1852 |
.svg){kind=icon}
Els eufausiacis (Euphausiacea) són un ordre de crustacis malacostracis del superordre dels eucàrides[1] que inclou el krill. Són animals marins, semblants a les gambes, que viuen a mar obert (són pelàgics) i s'alimenten de plàncton. Tenen una mida de 8 a 60 mm. La majoria tenen òrgans bioluminescents (fotòfors) a la part inferior, cosa que els fa visibles a la nit. Són de gran importància en certes regions del mar com a aliment per a diversos peixos, ocells i balenes, particularment rorquals blaus (Balaenoptera musculus) i rorquals comuns (Balaenoptera physalus).[2][3][4][5]
Taxonomia
[modifica]L'ordre Euphausiacea inclou 86 espècies repartides en dues famílies i 11 gèneres:[6]
- Família Euphausiidae Dana, 1852
- Euphausia Dana, 1852
- Meganyctiphanes Holt i W. M. Tattersall, 1905
- Nematobrachion Calman, 1905
- Nematoscelis G. O. Sars, 1883
- Nyctiphanes G. O. Sars, 1883
- Pseudeuphausia Hansen, 1910
- Stylocheiron G. O. Sars, 1883
- Tessarabrachion Hansen, 1911
- Thysanoessa Brandt, 1851
- Thysanopoda Latreille, 1831
- Família Bentheuphausiidae Colosi, 1917
- Bentheuphausia amblyops G. O. Sars, 1885
Filogènia
[modifica]Des de 2013, es creu que l'ordre dels eufusiacis és monofilètic a causa de diverses característiques morfològiques conservades úniques (autapomorfia), com ara les seves brànquies filamentoses nues i els toracòpodes prims[7] i per estudis moleculars.[8][9][10]
Hi ha hagut moltes teories sobre la localització de l'ordre dels eufausiaci. Des de la primera descripció de Thysanopode tricuspide per Henri Milne-Edwards l'any 1830, la similitud dels seus toracòpodis bífids havia portat els zoòlegs a agrupar els eufàsids i els Mysidacea en l'ordre schizopoda, que es va dividir per Johan Erik Vesti Boas el 1883 en dos ordres separats.[11] Més tard, William Thomas Calman (1904) va classificar els Mysidacea en el superordre dels peracàrides i els eufàsids en el superordre dels eucàrides, tot i que fins a la dècada de 1930 es va defensar l'ordre schizopoda.[7] Més tard també es va proposar que l'ordre dels eufausiacis s'hauria d'agrupar amb els penèids (família de llagostins) als decàpodes basant-se en similituds de desenvolupament, tal com van assenyalar Robert Gurney i Isabella Gordon.[12][13] El motiu d'aquest debat és que els eufausiacis comparteixen algunes característiques morfològiques dels decàpodes i d'altres dels mísids.[7]
Els estudis moleculars no els han agrupat sense ambigüitats, possiblement a causa de l'escassetat d'espècies rares clau com ara el Bentheuphausia amblyops als eufausiacis i d'Amphionides reynaudii als eucàrides. Un estudi dona suport a la monofília dels eucàrides (amb el mysida basal),[14] un altre agrupa els Eufausiacis amb el mysida (els schizopoda),[9] mentre que un altre agrupa eufausiacis amb els hoplocàrides.[15]
Línia de temps
[modifica]No es pot assignar inequívocament cap fòssil existent a eufausiacis. S'ha pensat que alguns tàxons d'eumalacostracis extingits eren eufausiacis com l'antracofàsia, el crangopsis, ara assignats als aeschronectida (hoplocarida)[16] – i el palaeomysis.[17] Totes les datacions d'esdeveniments de l'especiació es van estimar mitjançant mètodes del rellotge molecular, que van situar l'últim avantpassat comú de la família dels euphausiidae (tot l'ordre dels eufausiacis excepte el Bentheuphausia amblyops) que havia viscut al cretaci inferior fa aproximadament 130 milions d'anys.[9]
Distribució
[modifica]Els eufausiacis es troben a nivell mundial a tots els oceans, encara que moltes espècies individuals tenen distribucions endèmiques o nerítiques (és a dir, costaneres). La Bentheuphausia amblyops, una espècie de la zona batial, té una distribució cosmopolita dins del seu hàbitat de fons marins.[18]
Les espècies del gènere Thysanoessa es troben tant als oceans Atlàntic com Pacífic.[19] El Pacífic acull Euphausia pacifica. El krill del nord es troba a través de l'Atlàntic des del Mar Mediterrani cap al nord.
Les espècies amb distribucions nerítiques inclouen les quatre espècies del gènere Nyctiphanes.[20] Són molt abundants al llarg de les regions de les surgències del sistema corrents de Califòrnia, Humboldt , Benguela i Canàries.[21][22][23] Una altra espècie que només té distribució nerítica és E. crystallorophias, que és endèmica de la costa antàrtica.[24]
Les espècies amb distribucions endèmiques inclouen la Nyctiphanes capensis, que només es troba al corrent de Benguela,[20] l'E. mucronata n el corrent de Humboldt,[25] i les sis espècies Euphausia originàries de l'oceà Austral.
A l'Antàrtida es coneixen set espècies,[26] un al gènere Thysanoessa (T. macrura) i sis a Euphausia. El krill antàrtic (Euphausia superba) viu habitualment a profunditats que arriben a 100 m,[27] mentre que el krill de gel (Euphausia crystallorophias) arriba a profunditats de 4000 m, tot i que habitualment habiten a profunditats de com a màxim 300 a 600 m.[28] Krill realitza migraciones verticals diàries en grans eixams, i les dades acústiques han demostrat que aquestes migracions poden arribar als 400 metres de profunditat.[29] Totes dues es troben a latituds al sud del 55° S, amb l'E. crystallorophias dominant al sud del 74° S[30] i a regions de gel a la deriva. Altres espècies conegudes a l'Oceà Austral són l'E. frigida, l'E. longirostris, l'E. triacantha i l'E. vallentini.[31]
Anatomia i morfologia
[modifica]Els eufausiacis són crustacis decàpodes i, com tots els crustacis, tenen un esquelet extern de quitina. Tenen l'anatomia decàpode estàndard amb els seus cossos formats per tres parts: el cefalotòrax està format pel cap i el tòrax, que estan fusionats, el plèon (l'abdòmen), que porta les deu potes nedadores, i el ventilador de la cua. Aquesta closca exterior dels eufausiacis és transparent en la majoria de les espècies.
Els eufausiacis tenen ulls composts intricats. Algunes espècies s'adapten a diferents condicions d'il·luminació mitjançant l'ús de pigments de pantalla.[32]
Tenen dues antenes i diversos parells de potes toràciques anomenades pereiòpodes o toracòpodes, anomenats així perquè estan units al tòrax. El seu nombre varia entre gèneres i espècies. Aquestes cames toràciques inclouen potes d'alimentació i cames de preparació.
El dels eufausiacis és probablement el clade germà dels decàpodes perquè totes les espècies tenen cinc parells de potes nadadores anomenades "nadadors" en comú amb aquests últims, molt semblants als d'un llamàntol o al dels crancs de riu.
La majoria d'eufausiacis tenen una llargada d'aproximadament d'1 a 2 cm com a adults. Algunes espècies creixen fins a mides de l'ordre de 6 a 15 cm. L'espècie d'eufausiaci més gran, el Thysanopoda spinicaudata, viu a la profunditat de l'oceà obert.[33] Els eufausiacis es poden distingir fàcilment d'altres crustacis com ara les gambes per les seves branquies visibles externament.[34]
Excepte pel Bentheuphausia amblyops, els eufausiacis són animals bioluminescents tenint òrgans anomenats fotòfors que poden emetre llum. La llum es genera per una reacció de quimioluminescència catalitzada per un enzim, on una luciferina (una mena de pigment) és activada per un enzim luciferasa. Els estudis indiquen que la luciferina de moltes espècies d'eufausiacis és un tetrapirrole fluorescent similar però no idèntic a la luciferina dinoflagel·lada[35] i que probablement el eufausiaci no produeix aquesta substància per si mateix sinó que l'adquireix com a part de la seva dieta, que conté dinoflagel·lats.[36] Els fotòfors dels eufausiacis són òrgans complexos amb lents i capacitat d'enfocament, i poden ser girats pels músculs.[37] La funció precisa d'aquests òrgans és encara desconeguda; les possibilitats inclouen l'aparellament, la interacció social o l'orientació i com a forma de camuflatge de contra-il·luminació per compensar la seva ombra contra la llum ambiental superior.[38][39]
Referències
[modifica]- ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Euphausiacea». [Consulta: 4 setembre 2021].
- ↑ «krill | crustacean | Britannica» (en anglès). [Consulta: 27 octubre 2022].
- ↑ «Eufausiacei nell'Enciclopedia Treccani» (en italià). [Consulta: 31 octubre 2022].
- ↑ «Krill - EcuRed» (en castellà). [Consulta: 31 octubre 2022].
- ↑ «krill su Enciclopedia | Sapere.it» (en italià), 05-06-2020. [Consulta: 19 gener 2024].
- ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree». [Consulta: 4 setembre 2021].
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Bernadette Casanova «Ordre des Euphausiacea Dana, 1852». Crustaceana, 76, 9, 2003, pàg. 1083–1121. DOI: 10.1163/156854003322753439. JSTOR: 20105650.
- ↑ «Molecular dating and biogeography of the neritic krill Nyctiphanes». Marine Biology, 155, 2, 2008, pàg. 243–247. Arxivat de l'original el 17 març 2012. DOI: 10.1007/s00227-008-1005-0 [Consulta: 4 juliol 2010].
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Simon N. Jarman «The evolutionary history of krill inferred from nuclear large subunit rDNA sequence analysis». Biological Journal of the Linnean Society, 73, 2, 2001, pàg. 199–212. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x.
- ↑ «The complete mitochondrial genome sequence of Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) reveals a novel gene order and unusual tandem repeats». Genome, 54, 11, 2011, pàg. 911–922. DOI: 10.1139/g11-053. PMID: 22017501.
- ↑ Johan Erik Vesti Boas «Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken» (en alemany). Morphologisches Jahrbuch, 8, 1883, pàg. 485–579.
- ↑ Robert Gurney. Larvae of Decapod Crustacea. Ray Society, 1942.
- ↑ Isabella Gordon «Systematic position of the Euphausiacea». Nature, 176, 4489, 1955, pàg. 934. Bibcode: 1955Natur.176..934G. DOI: 10.1038/176934a0.
- ↑ Trisha Spears, Ronald W. DeBry, Lawrence G. Abele & Katarzyna Chodyl «Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)». Proceedings of the Biological Society of Washington, 118, 1, 2005, pàg. 117–157. DOI: 10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2.
- ↑ «The disunity of "Mysidacea" (Crustacea)». Molecular Phylogenetics and Evolution, 44, 3, 2007, pàg. 1083–1104. DOI: 10.1016/j.ympev.2007.02.009. PMID: 17398121.
- ↑ «Larval development of Euphausia superba Dana, 1852 and a phylogenetic analysis of the Euphausiacea». Hydrobiologia, 448, 2001, pàg. 143–169. Arxivat de l'original el 18 juliol 2011. DOI: 10.1023/A:1017549321961.
- ↑ Frederick R. Schram. Crustacea. Oxford University Press, 1986. ISBN 978-0-19-503742-5.
- ↑ «Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiid Bentheuphausia amblyops». Marine Biology, 87, 3, 1985, pàg. 267–272. DOI: 10.1007/BF00397804.
- ↑ World Register of Marine Species - Volker Siegel. «Thysanoessa Brandt, 1851» (en anglès). WoRMS, 2011.
- ↑ 20,0 20,1 D'Amato, M.E. et al.: "Datació molecular i biogeografia del krill nerític Nyctiphanes Arxivat 17-3-2012 a Wayback Machine.", a Marine Biology vol. 155, no. 2, p. 243–247, agost 2008.
- ↑ Volker Siegel. «Nyctiphanes Sars, 1883». World Euphausiacea database. World Register of Marine Species, 2011. [Consulta: 18 juny 2011].
- ↑ J. Mauchline; L. R. Fisher The Biology of Euphausiids. 7. Academic Press, 1969. ISBN 978-7-7708-3615-2.
- ↑ «Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiid Nyctiphanes simplex Hansen». Journal of Plankton Research, 27, 3, 2005, pàg. 279–295. DOI: 10.1093/plankt/fbi003.
- ↑ «Genetic differentiation in the Antarctic coastal krill Euphausia crystallorophias». Heredity, 88, 4, 2002, pàg. 280–287. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800041. PMID: 11920136.
- ↑ «Distribution of Euphausia mucronata at the upwelling area of Peninsula Mejillones, northern Chile: the influence of the oxygen minimum layer». Scientia Marina, 64, 1, 2000, pàg. 69–77. DOI: 10.3989/scimar.2000.64n169.
- ↑ P. Brueggeman. «Euphausia crystallorophias». Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica. University of California, San Diego. Arxivat de l'original el 2008-05-11. [Consulta: 3 febrer 2024].
- ↑ «Krill, Euphausia superba». MarineBio.org. [Consulta: 25 febrer 2009].
- ↑ J. A. Kirkwood «A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean». ANARE Research Notes, 1, 1984, pàg. 1–45.
- ↑ Bianchi, Daniele; Mislan, K.A.S. «Global patterns of diel vertical migration times and velocities from acoustic data». Limnology and Oceanography, 61, 1, 1-2016. DOI: 10.1002/lno.10219.
- ↑ «Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography of Euphausia superba and Euphausia crystallorophias during the Italian Antarctic Expedition (January–February 2000)». Scientia Marina, 66, 2, 2002, pàg. 123–133. Arxivat de l'original el 2012-03-12. DOI: 10.3989/scimar.2002.66n2123 [Consulta: 3 febrer 2024].
- ↑ «Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey». Progress in Oceanography, 58, 2–4, 2003, pàg. 263–283. Bibcode: 2003PrOce..58..263H. DOI: 10.1016/j.pocean.2003.08.007.
- ↑ E. Gaten. «Meganyctiphanes norvegica». Universitat de Leicester. Arxivat de l'original el 1 juliol 2009. [Consulta: 25 febrer 2009].
- ↑ E. Brinton «Thysanopoda spinicauda, a new bathypelagic giant euphausiid crustacean, with comparative notes on T. cornuta and T. egregia». Journal of the Washington Academy of Sciences, 43, 1953, pàg. 408–412.
- ↑ «Euphausiacea». Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute. Arxivat de l'original el 30 setembre 2009. [Consulta: 6 juny 2010].
- ↑ O. Shimomura «The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps». Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence, 10, 2, 1995, pàg. 91–101. DOI: 10.1002/bio.1170100205. PMID: 7676855.
- ↑ «Crossreactivity between the light-emitting systems of distantly related organisms: novel type of light-emitting compound». Proceedings of the National Academy of Sciences, 77, 3, 1980, pàg. 1394–1397. Bibcode: 1980PNAS...77.1394D. DOI: 10.1073/pnas.77.3.1394. JSTOR: 8463. PMC: 348501. PMID: 16592787.
- ↑ P. J. Herring; E. A. Widder «Bioluminescence in Plankton and Nekton». A: Encyclopedia of Ocean Science. 1. Academic Press, San Diego, 2001, p. 308–317. ISBN 978-0-12-227430-5.
- ↑ (1999) "Experimental evidence for luminescent countershading by some euphausiid crustaceans" a American Society of Limnology and Oceanography (ASLO) Aquatic Sciences Meeting.
- ↑ Sönke Johnsen «The Red and the Black: bioluminescence and the color of animals in the deep sea». Integrative and Comparative Biology, 4, 2, 2005, pàg. 234–246. Arxivat de l'original el 2 octubre 2005. DOI: 10.1093/icb/45.2.234. PMID: 21676767.
