Alternança de generacions

Cicle vital dels cormòfits

L'alternança de generacions, o metagènesi, fa referència a la característica que presenten alguns organismes d'alternar entre dos individus diferents al llarg del seu cicle vital.

En alguns grups vegetals podem trobar el següent cicle: l'esporòfit (diploide) mitjançant la meiosi generarà espores (n) que, un cop hagin germinat i madurat després de mitosis consecutives, donaran lloc a un gametòfit. Aquest, al seu torn, via mitosi crearà gàmetes els quals, prèvia fecundació i mitosis successives, donarà lloc a l'esporòfit.

Alguns fongs paràsits presenten alternança de generacions amb individus d'aspecte molt diferent que infecten hostes diferents (per exemple les espècies de Gymnosporangium

També algunes espècies d'animals poden presentar alternança de generacions, com és el cas dels cnidaris, que en alguns casos poden alternar entre una fase pòlip i una fase medusa.

En els haplodiplonts hi ha una fase haploide multicel·lular i una fase diploide multicel·lular. Per això hi ha dues generacions alternades d'individus, una diplont i una haplont (hi ha alternança de generacions). El zigot diploide es divideix per mitosi per a formar la generació diploide multicel·lular. En l'individu adult diploide es produeix la meiosi per a produir espores a partir de les quals es forma l'individu adult haploide per mitosi. Aquesta fase dona lloc als gàmetes que es fusionaran en un nou zigot, reiniciant el cicle. Aquest cicle de vida es dona en plantes, a l'individu haplont multicel·lular l'hi diu gametòfit i a l'individu diplont multicel·lular l'hi diu esporòfit. De vegades tant l'haplont adult com el diplont adult són similars entre si, i només els diferencia en l'anàlisi genètica i a l'aparèixer les seues estructures reproductives (com en l'enciam de mar o Ulva), llavors es diu que el cicle de vida és haplodiplont amb alternança "homofàsica" de generacions, o generacions isomorfs. De vegades l'haplont adult i el diplont adult són molt diferents entre si, com passa en les plantes terrestres, llavors es diu que el cicle de vida és haplodiplont amb alternança "heterofàsica" de generacions, o generacions heteromorfes. Quan tant el gametòfit com l'esporòfit són observables a primera vista, com passa en les molses i en les falgueres, es diu que l'alternança de generacions és ben manifesta. En les plantes amb llavor, només la fase diplont multicel·lular (esporòfit) és observable a primera vista, el gametòfit femení (que dona el gàmeta femenina) està tancat dins de l'òvul (que després es converteix en llavor), el gametòfit masculí (que dona el gàmeta masculí) està tancat dins del gra de pol·len.

Definició

L'alternança de generacions es defineix com l'alternança de formes multicel·lulars diploides i haploides en el cicle de vida de l'organisme, independentment de si aquestes formes són de vida lliure. En algunes espècies, com l'alga ulva lactuca, les formes diploide i haploide són de fet organismes independents de vida lliure, essencialment idèntics en aparença i, per tant, es diu que són isomorfs. Els gàmetes haploides que neden lliurement formen un zigot diploide que germina en un esporòfit diploide multicel·lular. L'esporòfit produeix espores haploides que neden lliurement per meiosi que germinen en gametòfits haploides.

No obstant això, en alguns altres grups, l'esporòfit o el gametòfit estan molt reduïts i són incapaços de viure lliurement. Per exemple, en totes les briòfits la generació del gametòfit és dominant i l'esporòfit depèn d'ella. Per contra, en totes les plantes terrestres vasculars modernes els gametòfits estan fortament reduïts, encara que l'evidència fòssil indica que es van derivar d'ancestres isomòrfics. En plantes amb llavors, el gametòfit femení es desenvolupa totalment dins de l'esporòfit, que el protegeix i nodreix, i de l'esporòfit embrionari que produeix. Els grans de pol·len, que són els gametòfits masculins, es redueixen a només unes poques cèl·lules (només tres cèl·lules en molts casos). Aquí la noció de dues generacions és menys òbvia; com diuen Bateman i Dimichele, [s] poròfit i gametòfit funcionen efectivament com un sol organisme. El terme alternatiu alternança de fases pot ser llavors més apropiat.

Història

Els debats sobre l'alternança de generacions a principis del segle xx poden ser confusos perquè coexisteixen diverses maneres de classificar les "generacions" (sexual enfront d'asexual, gametòfit enfront d'esporòfit, haploide enfront de diploide, etc.). Inicialment, Chamisso i Steenstrup van descriure la successió de generacions organitzades de manera diferent (sexuals i asexuals) en animals com a "alternança de generacions", mentre estudiaven el desenvolupament d'animals tunicats, cnidaris i trematodes. Aquest fenomen també es coneix com heterogàmia. Actualment, el terme alternança de generacions s'associa gairebé exclusivament amb els cicles de vida de les plantes, específicament amb l'alternança de gametòfits haploides i esporòfits diploides.

Wilhelm Hofmeister va demostrar l'alternança morfològica de generacions en les plantes, entre una generació portadora d'espores (esporòfit) i una generació portadora de gàmetes (gametòfit). En aquest moment, va sorgir un debat centrat en l'origen de la generació asexual de les plantes terrestres (és a dir, l'esporòfit) i es caracteritza convencionalment com un conflicte entre les teories d'antitètic (Čelakovský, 1874) i homòleg (Pringsheim, 1876) alternança de generacions. Čelakovský va encunyar les paraules esporòfit i gametòfit.

Eduard Strasburger (1874) va descobrir l'alternança entre fases nuclears diploides i haploides, també anomenada alternança citològica de fases nuclears. Encara que la majoria de les vegades coincideixen, l'alternança morfològica i l'alternança de fases nuclears a vegades són independents entre si, per exemple, en moltes algues vermelles, la mateixa fase nuclear pot correspondre a dues generacions morfològiques diverses. En algunes falgueres que van perdre la reproducció sexual, no hi ha canvi en la fase nuclear, però es manté l'alternança de generacions.

Cicles de vida dels diferents grups de plantes

El terme "plantes" es refereix aquí els arqueplàstids, és a dir, als glaucòfits, a les vermelles i a les plantes terrestres.

L'alternança de generacions es produeix en gairebé totes les algues multicel·lulars vermelles i verds, tant en les formes d'aigua dolça (com la Cladophora) com en les algues marines (com la ulva). En la majoria, les generacions són homomòrfiques (isomòrfiques) i de vida lliure. Algunes espècies d'algues vermelles presenten una complexa alternança trifàsica de generacions, en la qual hi ha una fase gametofítica i dues fases esporofítiques distintes. Per a més informació, vegeu la reproducció de les algues vermelles.

Totes les plantes terrestres tenen una alternança heteromòrfica (anisomòrfica) de generacions, en la qual l'esporòfit i el gametòfit són clarament diferents. Totes els briòfits, és a dir, les hepàtiques, les molses i les antocerotes, tenen la generació del gametòfit com la més conspícua. Com a exemple, considerem una molsa monoica. En la planta madura (el gametòfit) es desenvolupen anteridis i arquegonis. En presència d'aigua, els espermatozoides biflagel·lats dels anteridis neden fins als arquegonis i es produeix la fecundació, la qual cosa dona lloc a un esporòfit diploide. L'esporòfit creix a partir de l'arquegoni. El seu cos es compon d'una llarga tija rematada per una càpsula en l'interior de la qual les cèl·lules productores d'espores sofreixen la meiosi per a formar espores haploides. La majoria de les molses depenen del vent per a dispersar aquestes espores, encara que Splachnum sphaericum és entomòfil, reclutant insectes per a dispersar les seves espores.

• 
  Diagrama d'alternança de generacions en hepàtiques.
• 
  Diagrama del cicle de vida de la molsa
• 
  Diagrama del cicle de vida de les antocerotes

En les falgueres i els seus aliats, inclosos les molses i les cues de cavall, la planta més cridanera que s'observa en el camp és l'esporòfit diploide. Les espores haploides es desenvolupen en sori en el revés de les frondes i són dispersades pel vent (o en alguns casos, surant en l'aigua). Si les condicions són adequades, una espora germina i creix fins a formar un cos vegetal poc visible anomenat protal. El protal haploide no s'assembla al esporòfit, per la qual cosa les falgueres i els seus aliats tenen una alternança heteromòrfica de generacions. El protal és de curta durada, però duu a terme la reproducció sexual, produint el zigot diploide que després creix fora del protal com l'esporòfit.

• 
  Diagrama d'alternança de generacions en falgueres.
• 
  Un gametòfit (protal) de Dicksonia sp.
• 
  Un esporòfit de Dicksonia antarctica.
• 
  Part inferior d'una fronda de Dicksonia antarctica que mostra els sorus, o estructures productores d'espores.

En els espermatòfits, les plantes amb llavor, l'esporòfit és la fase multicel·lular dominant; els gametòfits tenen una grandària molt reduïda i una morfologia molt diferent. Tota la generació de gametòfits, amb l'única excepció dels grans de pol·len (microgametòfits), està continguda en l'esporòfit. El cicle vital d'una planta amb flor dioica (angiosperma), el salze, s'ha descrit amb un cert detall en una secció anterior (Un cicle vital complex). El cicle vital d'una gimnosperma és similar. No obstant això, les plantes amb flor tenen a més un fenomen anomenat 'doble fecundació'. Dos nuclis d'espermatozoides d'un gra de pol·len (el microgametòfit), en lloc d'un sol espermatozoide, entren en l'arquegoni del megagametòfit; un es fusiona amb el nucli de l'òvul per a formar el zigot, l'altre es fusiona amb altres dos nuclis del gametòfit per a formar l′'endosperma', que nodreix a l'embrió en desenvolupament.

Bibliografia

• Barnes, R.S.K.; Calow, P. & Olive, P.J.W. et al. (2001), The Invertebrates: a synthesis, Oxford; Malden, MA: Blackwell, ISBN 978-0-632-04761-1
• Bateman, R.M. & Dimichele, W.A. (1994), "Heterospory – the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom", Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 69 (3): 345–417, doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x, <http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/7107/1/paleo_1994_BatemanDiMichele_Heterospory_BiolRev_small.pdf>. Consulta: 30 desembre 2010 Arxivat 2012-04-15 a Wayback Machine.
• Bell, P.R. & Hemsley, A.R. (2000), Green Plants: their Origin and Diversity (2nd ed.), Cambridge, etc.: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-64109-8
• Foster, A.S. & Gifford, E.M. (1974), Comparative Morphology of Vascular Plants (2nd ed.), San Francisco: W.H. Freeman, ISBN 978-0-7167-0712-7, <https://archive.org/details/comparativemorph00fost>
• Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2008), Cladophora, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, <http://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=37>. Consulta: 21 juliol 2011
• Kirby, A. (2001), Ulva, the sea lettuce, Monterey Bay Aquarium Research Institute, <http://www.mbari.org/staff/conn/botany/greens/anna/frontpages/default.htm>. Consulta: 1r gener 2011 Arxivat 2011-05-16 a Wayback Machine.
• Scott, Thomas (1996), Concise Encyclopedia Biology, Berlin: Walter de Gruyter, ISBN 978-3-11-010661-9, <https://archive.org/details/conciseencyclope00scot>
• Shyam, R. (1980), "On the life-cycle, cytology and taxonomy of Cladophora callicoma from India", American Journal of Botany 67 (5): 619–24, DOI 10.2307/2442655
• Sporne, K.R. (1974a), The Morphology of Angiosperms, London: Hutchinson, ISBN 978-0-09-120611-6
• Sporne, K.R. (1974b), The Morphology of Gymnosperms (2nd ed.), London: Hutchinson, ISBN 978-0-09-077152-3
• Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (2nd ed.), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
• Watson, E.V. (1981), British Mosses and Liverworts (3rd ed.), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-28536-0
• Taylor, T.N.; Kerp, H. & Hass, H. (2005), "Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (16): 5892–5897, DOI 10.1073/pnas.0501985102