Estoma

De Viquipèdia
Salta a la navegació Salta a la cerca
Imatge d'un estoma a una fulla de tomatera presa amb un microscopi electrònic de rastreig.

L'estoma és una estructura vegetal que regula l'intercanvi de gasos. Està format per un mínim de dues cèl·lules especialitzades de l'epidermis de les fulles dels organismes vegetals que s'anomenen cèl·lules oclusives i que deixen una obertura entre elles anomenada ostíol. L'ostíol és un porus que condueix a un ampli espai intracel·lular (la cambra subestomàtica) fent possible així la comunicació entre l'aire exterior i aquests espais entre cèl·lules. Aquests conjunts estan envoltats en molts casos per un altre tipus de cèl·lules anomenades annexes, acompanyants o subsidiàries que estan associades funcionalment als estomes, poden tenir diferents formes i són cèl·lules epidèrmiques poc especialitzades i que formen la majoria dels òrgans vegetals.

L'aire, que conté diòxid de carboni i oxigen, entra a la planta mitjançant l'obertura dels estomes i s'utilitza en la fotosíntesi i la respiració. La planta transpira vapor d'aigua que surt també pels estomes.

La forma, el nombre d'estomes i la seva disposició en les fulles és una característica de cada espècie i és molt variable. Generalment es troben a les parts aèries de les plantes superiors riques en clorofil·la (parts verdes) i també en alguns òrgans de les plantes inferiors com ara molses o plantes hepàtiques.

La majoria de les plantes obren els estomes durant el dia, cosa que fa que simultàniament a la captura de diòxid de carboni tinguin altes pèrdues d'aigua. Les plantes del tipus "CAM" (sigles en anglès que corresponen a Crassid acid metabolysm o Metabolisme àcid de les plantes crasses) obren els estomes només durant la nit i així minimitzen les pèrdues d'aigua però amb això tenen un creixement molt baix i lent; com a conseqüència, aquest metabolisme només és competitiu en les condicions molt àrides del desert i el semidesert.

El mecanisme d'obertura i tancament estomàtic no és completament conegut però hi intervé la regulació de la pressió osmòtica amb l'ús de l' de potassi i també altres factors com ara els nivells de diòxid de carboni, la presència i intensitat de la llum, les condicions atmosfèriques com ara la temperatura, el pH del medi i sobretot els nivells d'aigua.

Morfologia[modifica]

Descripció morfològica.[modifica]

En una vista frontal els estomes estan formats per dues cèl·lules estomàtiques (anomenades cèl·lules oclusives) amb forma de ronyó que es disposen paral·lelament i s’acoblen, formant així, entre cèl·lula i cèl·lula, un petit porus anomenat ostíol. L’ostíol comunica amb la cavitat subestomàtica que es troba sota l’estoma, i aquesta comunica amb la resta d’espais intercel·lulars adjacents.

Al voltant de les cèl·lules oclusives s’acostuma a trobar un parell o més de cèl·lules annexes (cèl·lules epidèrmiques modificades), són cèl·lules de suport que ajuden a les oclusives a realitzar les seves funcions.  

Les cèl·lules oclusives tenen un gran nombre de cloroplasts, mitocondris, vacuoles, reticle endoplasmàtic i dictiosomes. Els cloroplasts contenen un nombre elevat de grànuls de midó que intervenen en el mecanisme d’obertura i tancament estomàtic. Hi ha connexió entre ambdues cèl·lules oclusives mitjançant plasmodesmes, aquests són útils a l’hora de sincronitzar el moviment estomàtic.[1]

Densitat estomàtica i índex estomàtic.[modifica]

La densitat estomàtica està definida com el nombre d’estomes per unitat d’àrea. La densitat juntament amb la mida de les cèl·lules oclusives ve determinat tant per les condicions ambientals prevalents durant el creixement de la fulla com pel genoma de cada individu. Per exemple, degut a la pressió de la selecció natural, les plantes que viuen en els deserts, en general, estan programades per tenir una menor densitat estomàtica mentre que plantes que viuen en zones anegades no. Les condicions ambientals també poden determinar el nombre d'estomes: exposició intensa a la llum i baixes concentracions de CO2 durant el desenvolupament condueixen a un increment en la densitat estomàtica de moltes espècies.[2] Degut a això, la densitat i l'ìndex estomàtic són paràmetres importants que ens poden indicar en quin tipus d'ambient viu la planta.

Índex estomàtic (%) =  ; on S i E són el nombre d’estomes i el de cèl·lules epidèrmiques respectivament en un camp de microscopia òptica.[3]

Tipus d'estomes.[modifica]

Actualment (2020) existeixen diverses classificacions sobre tipologies d’estomes basades en el seu desenvolupament, mida, en les cèl·lules annexes… Una de les més usades va ser creada per Julien Joseph Vesque al 1889 i posteriorment desenvolupada per Metcalfe i Chalk[4] i d’altres autors. Aquesta classificació es basa en la mida, disposició i forma de les cèl·lules annexes (o cèl·lules acompanyants).[5]

Falgueres.

  • Hipocític. Estoma format per un parell de cèl·lules oclusives disposades en una única filera, envoltades per cèl·lules epidèrmiques. Es troben dues cèl·lules annexes en la superfície externa de l’epidermis disposades de forma paral·lela respecte les cèl·lules oclusives i amb la presència d’un porus connectant ambdues.  
  • Pericític. Estoma format per un parell de cèl·lules oclusives envoltades completament per una única cèl·lula annexa (amb forma de “donut”).
  • Desmocític. Estoma format per un parell de cèl·lules oclusives envoltades completament per una cèl·lula annexa que no ha acabat d’unir els seus extrems (forma de “salsitxa”).
  • Polocític. Estoma format per un parell de cèl·lules oclusives envoltades en gran part per una única cèl·lula annexa. També hi ha contacte entre cèl·lules oclusives i cèl·lules epidèrmiques.

Monocotiledònies.

  • Graminaci. Estoma format per 2 cèl·lules oclusives envoltades per dues cèl·lules annexes amb forma de lent. Aquest tipus d’estoma es pot trobar en famílies com Cyperaceae i Poaceae.
  • Tetracític. Estoma acompanyat per 4 cèl·lules annexes, dues situades als extrems de l’estoma (superior i inferior) i 2 més situades al costat de cada cèl·lula oclusiva. Aquest tipus d’estoma es pot trobar en moltes famílies de monocotiledònies, encara així pot trobar-se també en dicotiledònies com el gènere Tilia i espècies de la familia Asclepiadaceae.
  • Hexacític. Estoma acompanyat per 6 cèl·lules annexes, dues situades als extrems de l’estoma (superior i inferior), 2 situades al costat de cada cèl·lula oclusiva i les 2 restants situades entre les cèl·lules epidèrmiques i la cèl·lula que acompanya la oclusiva. Aquest tipus d’estoma es troba en algunes famílies de monocotiledònies.

Dicotiledònies.

  • Actinocític. Les cèl·lules oclusives es troben envoltades com a mínim per 5 cèl·lules annexes produint un cercle amb forma d’estrella. Aquest és un tipus d’estoma rar, es pot trobar en la família Ebenaceae.
  • Anisocític o Crucífer. Estoma format per 2 cèl·lules oclusives situades entre 2 cèl·lules annexes on hi ha una que és notablement més petita que l’altra. Aquest tipus d’estoma es troba en més de 30 famílies de dicotiledònies com ara Brassicaceae, Solanaceae i Crassulaceae.
  • Anomocític o Ranunculaci. Estoma format per 2 cèl·lules oclusives envoltades per cèl·lules annexes amb la mateixa mida, forma i disposició que la resta de cèl·lules epidèrmiques del voltant. Aquest tipus d’estoma es troba en més de 100 famílies de dicotiledònies com ara Apocynaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae i Cucurbitaceae.
  • Diacític o Cariofilaci. Estoma format per 2 cèl·lules oclusives envoltades per 2 cèl·lules annexes. Aquestes envolten les oclusives per la part final de l’obertura (o extrem superior i inferior) i contacten entre elles per la part mitja de l’obertura. Aquest tipus d’estoma es troba en més de 10 famílies de dicotiledònies com ara Caryophyllaceae i Acanthaceae.
  • Hemiparacític. L’estoma està envoltat per 1 única cèl·lula annexa diferenciada de la resta de cèl·lules epidèrmiques, amb una llargària paral·lela a la de l’obertura estomàtica. Aquest tipus d'estoma es troba en Molluginaceae i Aizoaceae.  
  • Paracític o Rubiaci. L’estoma té 1 o varies cèl·lules annexes paral·leles a l’obertura estomàtica que poden sobrepassar o no les cèl·lules oclusives. Aquest tipus d’estoma es pot trobar en més de 100 famílies de dicotiledònies com ara Rubiaceae, Convolvulaceae i Fabaceae.

Referències[modifica]

  1. Citología e histología vegetal y animal. Volumen 1, Biología celular. Cuarta edición. ISBN 978-84-481-7323-4. 
  2. Urry, Lisa A.,. Campbell biology. Eleventh edition. ISBN 0-13-409341-0. 
  3. Paul, Vijay; Sharma, Laxmi; Pandey, Rakesh; R C Meena «Measurement of stomatal density and stomatal index on leaf/plant surfaces». Falta indicar la publicació, 2017. DOI: 10.13140/RG.2.2.13426.40646.
  4. Metcalfe, C.R.; Chalk, L. (1950). Anatomy of Dicotyledons. 1: Leaves, Stem, and Wood in relation to Taxonomy, with notes on economic Uses.
  5. Cotthem, W. R. J. «A classification of stomatal types» (en anglès). Botanical Journal of the Linnean Society, 63, 3, 1970-07, pàg. 235–246. DOI: 10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x.
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Estoma