Vés al contingut

Esporòfit

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Diagrama esquemàtic del cicle de vida haplo-diplont (amb alternança de generacions multicel·lulars). n: haploide, 2n: diploide, m!: mitosi, M!: meiosi, F!: fecundació.
Macrofotografia d'esporòfits de molsa durant la primavera.
Esporòfit de la molsa Physcomitrella patens.

L'esporòfit (del grec σπορα, llavor) és la fase diploide multicel·lular que passa en les plantes i en algunes algues amb alternança de generacions heterofàsica, que produeix per meiosi espores haploides (també anomenades meiòspores). Aquestes espores, després de desenvolupar-se, produeixen individus haploides, anomenats gametòfits.[1][2] És un organisme que es desenvolupa plenament.[3][4]

El caràcter i l'extensió relativa de les dues fases varien molt entre diferents grups de plantes i algues. Durant el curs de l'evolució, la proporció de l'etapa d'esporòfit s'ha anat incrementant progressivament. L'esporòfit ha anat patint modificacions per a adaptar-se progressivament al mitjà terrestre. En les plantes vasculars l'esporòfit és la fase dominant en el cicle vital, mentre que en les plantes no vasculars el gametòfit roman dominant. En les algues la fase dominant sovint depèn de les condicions ambientals; i encara que algunes espècies tenen cicles de vida determinants, usualment dominen els gametòfits.[2][4]

Cicle de vida

[modifica]

L'esporòfit es desenvolupa per proliferació cel·lular (mitosi) a partir d'un zigot, format per fecundació, és a dir, la fusió de dos gàmetes o cèl·lules sexuals haploides, originats en òrgans especialitzats anomenats gametangis que es desenvolupen sobre els gametòfits.[4][5][6]

Els briòfits (molses, hepàtiques i antocerotes) tenen una fase de gametòfit dominant de la qual depèn l'esporòfit adult per a la seva nutrició. L'esporòfit de l'embrió es desenvolupa per divisió cel·lular del zigot dins de l'òrgan sexual femení o arquegoni i, per tant, en el seu desenvolupament primerenc es nodreix del gametòfit.[7] Atès que aquesta característica del cicle de vida que nodreix els embrions és comuna a totes les plantes terrestres, se les coneix col·lectivament com a embriòfits.

La majoria de les algues tenen generacions de gametòfits dominants, però en algunes espècies els gametòfits i els esporòfits són morfològicament similars (isomorfs). Un esporòfit independent és la forma dominant en totes les molses, cues de cavall, falgueres, gimnospermes i angiospermes que han sobreviscut fins als nostres dies. Les primeres plantes terrestres tenien esporòfits que produïen espores idèntiques (isòspores o homòspores), però els ancestres de les gimnospermes van desenvolupar cicles de vida heterosporis complexos en els quals les espores que produïen gametòfits masculins i femenins eren de mides diferents: les megaspores femenines tendeixen a ser més grans i menys nombroses que les micròspores masculines.[8]

Història evolutiva

[modifica]
Evolució de les estructures i parts de les plantes.[9]

Durant el període Devonià diversos grups de plantes van desenvolupar de forma independent l'heterospòria i, posteriorment, l'hàbit de l'endòspora, en el qual els gametòfits es desenvolupen en forma miniaturitzada dins de la paret de l'espora. En canvi, en les plantes exospòriques, incloses les falgueres modernes, els gametòfits trenquen la paret de l'espora en germinar i es desenvolupen fora d'ella. Els megagametòfits de les plantes endospòriques, com ara les falgueres amb llavor, es van desenvolupar dins dels esporangis de l'esporòfit parental, produint un gametòfit femení multicel·lular en miniatura amb òrgans sexuals femenins o arquegonis. Els oòcits eren fecundats als arquegonis per espermatozoides flagel·lats de natació lliure produïts per gametòfits masculins miniaturitzats transportats pel vent en forma de prepol·len. El zigot resultant es desenvolupava en la següent generació d'esporòfits mentre encara es conservava dins del pre-òvul, l'única meiòspora o megàspora femenina de grans dimensions continguda a l'esporangi o nucele modificat de l'esporòfit parental. L'evolució de l'heterospòria i l'endospòria va ser un dels primers passos en l'evolució de les llavors del tipus que produeixen les gimnospermes i les angiospermes en l'actualitat. Els gens rRNA semblen escapar de la maquinària de metilació global en els briòfits, a diferència de les plantes amb llavor.[10]

Importància en l'evolució de les plantes

[modifica]

L'esporòfit, gràcies a la seva millor capacitat demostrada evolutivament per augmentar gradualment de mida i complexitat, ha estat una innovació fonamental per al desenvolupament i l'evolució de les plantes terrestres.[11] De fet, a partir de les primeres plantes terrestres eucariotes conegudes, és a dir, els briòfits, l'esporòfit permet una forta dispersió aèria de les espores i, per tant, amb un major potencial de variació genètica. Aquestes, produïdes en gran quantitat, són molt resistents a la dessecació perquè estan impregnades d'esporopol·lenina, el material biològic més resistent a la descomposició que es coneix.

Aquest procés s'ha anat perfeccionant successivament en les gimnospermes i, sobretot, en les angiospermes (espermatòfits), on el flux de gens per dispersió d'espores compta amb un mecanisme addicional per dispersió de llavors, totalment independent de la presència d'aigua. A partir dels briòfits, l'evolució de les plantes terrestres ha procedit a través d'una reducció progressiva de l'extensió de l'haplofase i un domini creixent de la diplofase, considerada evolutivament afavorida.[12][13] Una de les conseqüències genètiques més importants d'aquest estat amb un doble conjunt de gens és la capacitat d'emmascarar les mutacions deletèries mitjançant la interacció dominant-recessiva dels al·lels, cosa que permet la persistència d'un gran nombre d'al·lels en una població o espècie.

Significació evolutiva de l'esporòfit

[modifica]

L'evolució de l'esporòfit, des d'una estructura simple fins a la planta dominant que coneixem, representa una adaptació biològica fonamental per a la vida en l'entorn terrestre sec i inestable.[14]

Avantatge de la diploïdia

[modifica]

La transició des d'un cicle biològic amb un gametòfit dominant (com en les algues) a un esporòfit dominant (com en les plantes vasculars) va permetre que la major part de l'organisme esdevingués diploide (2n).

  • Resistència genètica: L'avantatge clau de la diploïdia és que permet la presència de dues còpies de cada gen. Això confereix una major resiliència genètica davant les mutacions perjudicials induïdes per l'alta radiació ultraviolada i les condicions ambientals extremes de la terra primitiva, ja que la còpia sana pot emmascarar l'efecte de la còpia defectuosa.[15]

Augment de la producció d'Espores

[modifica]

La tendència evolutiva a augmentar la mida i la complexitat de l'esporòfit (com es veu en les falgueres i les plantes amb llavor) és un mecanisme directe per maximitzar la producció d'espores.[16]

  • Dispersió eficient: un esporòfit més gran, amb estructures de suport més robustes (com la tija i les arrels vasculars), pot elevar els seus esporangis molt per sobre del sòl. Aquesta elevació facilita la dispersió de les espores pel vent, augmentant la probabilitat de colonització de nous hàbitats.

Nutrició i Dependència

[modifica]

La nutrició de l'esporòfit es defineix pel seu grau d'autotròfia (capacitat de produir el seu propi aliment) respecte al gametòfit.

En Briòfits: Heterotròfia o Parasitisme

[modifica]

En molses i hepàtiques, l'esporòfit representa un cas únic en el regne vegetal, ja que és nutricionalment dependent del gametòfit durant tota la seva vida, i es podria considerar un paràsit del seu progenitor.[17]

  • Transferència Nutricional: La transferència de nutrients (sucres, aigua i minerals) es produeix a través del peu de l'esporòfit, una zona de transició especialitzada que s'endinsa en el teixit gametofític. Tot i que l'esporòfit sovint té cèl·lules fotosintètiques, la seva contribució energètica és limitada, fent que la dependència sigui gairebé total.

En Plantes Vasculars: Autotròfia

[modifica]

En les plantes vasculars (pteridòfits i espermatòfits), l'esporòfit és la generació autòtrofa (realitza la fotosíntesi) i completament independent del gametòfit des de la primera etapa del seu desenvolupament, convertint-se en l'estructura dominant.[18]

  • Independència Total: En les falgueres, l'esporòfit emergeix del gametòfit (protal·li) però ràpidament desenvolupa les seves pròpies arrels i fulles, podent viure molt més temps que el gametòfit. En les plantes amb llavor, el gametòfit és microscòpic i efímer, i la seva supervivència depèn gairebé exclusivament de la protecció i el suport de l'esporòfit.

Exemples

[modifica]
Esporòfits joves de la molsa comuna Tortula muralis. En les molses, el gametòfit és la generació dominant, mentre que els esporòfits consisteixen en tiges amb esporangis que creixen des de les puntes dels gametòfits.
Esporòfits de molsa durant la primavera.
En les plantes amb flors, l'esporòfit comprèn tot el cos multicel·lular excepte el pol·len i el sac embrionari.

Els briòfits (molses, hepàtiques i antocerotes) tenen una fase de gametòfit dominant de la qual depèn l'esporòfit adult per a la seva nutrició. L'embrió esporòfit es desenvolupa mitjançant la divisió cel·lular del zigot dins de l'òrgan sexual femení o arquegoni i, per tant, en el seu desenvolupament primerenc és nodrit pel gametòfit.[19] A causa del fet que aquesta característica del cicle de vida de cura dels embrions és comuna a totes les plantes terrestres, se les coneix col·lectivament com a embriòfits.

La majoria de les algues tenen generacions de gametòfits dominants, però en algunes espècies els gametòfits i els esporòfits són morfològicament similars (isomorfs). Un esporòfit independent és la forma dominant en tots els licopodis, cues de cavall, falgueres, gimnospermes i angiospermes que han sobreviscut fins als nostres dies. Les primeres plantes terrestres tenien esporòfits que produïen espores idèntiques (isospòriques o homospòriques), però els avantpassats de les gimnospermes van desenvolupar cicles de vida heterospòrics complexos en els quals les espores que produïen gametòfits masculins i femenins eren de mides diferents: les megàspores femenines tendeixen a ser més grans i menys nombroses que les micròspores masculines.[20]

Referències

[modifica]
  1. ↑ «sporòfito nell'Enciclopedia Treccani» (en italià). [Consulta: 16 novembre 2022].
  2. ↑ 2,0 2,1 «Esporofito - EcuRed» (en castellà). [Consulta: 19 novembre 2022].
  3. ↑ «GDLC - esporòfit». [Consulta: 31 juliol 2021].
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 «sporophyte | Definition and Examples» (en anglès). [Consulta: 31 juliol 2021].
  5. ↑ Redacción. «Esporófito | Qué es, características, función, clasificación, información» (en castellà), 25-06-2018. [Consulta: 19 novembre 2022].
  6. ↑ «sporòfito nell'Enciclopedia Treccani» (en italiano). [Consulta: 16 novembre 2022].
  7. ↑ Ralf Reski(1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta. Bd. 111, S. 1-15. (anglès)
  8. ↑ Bateman, R. M.; Dimichele, W. A. (1994). "Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345–417. (anglès)
  9. ↑ Development and genetics in the evolution of land plant body plans, C. Jill Harrison, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2017 Feb 5;372 (1713)
  10. ↑ Matyášek R, Krumpolcová A, Lunerová J, Mikulášková E, Rosselló JA, Kovařík A «Características epigenéticas únicas de los genes del ARN ribosómico (ADNr) en plantas de divergencia temprana (briofitas)». Frontiers in Plant Science, vol. 10, 2019, pàg. 1066. DOI: 10.3389/fpls.2019.01066. PMC: 6739443. PMID: 31543890.
  11. ↑ Niklas KJ. The Evolutionary Biology of Plants. Chicago: University of Chicago Press; 1997.
  12. ↑ Ewing EP. Selection at the haploid and diploid phases: Cyclical variation. Genetics. 1977;87:195–208.
  13. ↑ Mable BK, Otto SP. The evolution of life cycle with haploid and diploid phases. BioEssays. 1998;20:453–462.
  14. ↑ Kenrick, Paul; Crane, Peter R. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, 1997, p. 189-195. ISBN 9781560987307. 
  15. ↑ Mable, Barbara K. «Why bother with sex? The evolutionary advantages of recombination». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 368, 1614, 2013, pàg. 20120047. DOI: 10.1098/rstb.2012.0047.
  16. ↑ Graham, Linda E.; Graham, James M.; Wilcox, Lee W. Plant Biology. Pearson Education, 2003, p. 301-302. ISBN 9780130303501. 
  17. ↑ Ligrone, Roberto; Vittone, Giovanni; Gambardella, Rosaria; Duckett, Jeffrey G. «The sporophyte-gametophyte junction in mosses: structure and function». Advances in Botanical Research, vol. 49, 2009, pàg. 1-69. DOI: 10.1016/S0065-2296(08)00401-2.
  18. ↑ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A. [et al.].. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 3rd. Sinauer Associates, 2008, p. 102-105. ISBN 9780878934072. 
  19. ↑ Reski R «Desarrollo, genética y biología molecular de musgos.». Acta Botanic, vol. 111, 1, 2-1998, pàg. 1–5. DOI: 10.1111/j.1438-8677.1998.tb00670.x.
  20. ↑ Bateman RM, Dimichele WA «Heteròspores: la clau de la més iterativa innovació en la història evolutiva del regne vegetal». Resenyes biològiques de la Societat Filosòfica de Cambridge, vol. 69, 1994, pàg. 345–417. DOI: 10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x.

Bibliografia

[modifica]

Vegeu també

[modifica]
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Esporòfit&oldid=36807964»