Vés al contingut

Gametòfit

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Diagrama esquemàtic de cicle de vida haplodiplont (amb alternança de generacions multicel·lulars).
Llegenda:
n : generació haploide (gametofítica)
2n : generació diploide (esporofítica)
m! : mitosi
M! : meiosi
F! : fecundació
cercle: primera fase del cicle de vida, unicel·lular
quadrat: següents etapes del cicle de vida, multicel·lulars

El gametòfit és un organisme que presenten les plantes al llarg del seu cicle vital, en què s'originen els gàmetes o cèl·lules reproductores.[1][2] A mesura que les plantes tenen una estructura més complexa, el gametòfit presenta una mida més petita. En les falgueres, les angiospermes i les gimnospermes queda reduït a una agrupació de cèl·lules, mentre que en les molses és l'organisme que es veu normalment.[3][4]

En les angiospermes el gametòfit femení rep el nom de megagametòfit o bé de sac embrional.[5]

Característiques

[modifica]

El gametòfit és en un principi una única cèl·lula haploide originada per meiosi en l'esporòfit (l'individu adult diploide multicel·lular), però a diferència del que passa amb els humans, per exemple, aquesta cèl·lula haploide posteriorment es desenvolupa per mitosi, donant un individu adult multicel·lular. És aquest adult multicel·lular el que donarà els gàmetes fèrtils que s'uniran durant la fecundació, donant un nou individu diploide.

El gametòfit produeix els gàmetes masculins o femenins (o tots dos). No hi ha canvi de nombre de cromosomes en el gàmeta, que té la mateixa quantitat haploide de cromosomes que el gametòfit i, per tant, en aquest cas els gàmetes són produïts per mitosi (això és una diferència amb el que passa en el cicle de vida diplont que posseeixen els animals, per exemple). La fusió dels gàmetes masculins i femenins produeix el zigot diploide.

En les molses (Bryophyta sensu lato) i en les falgueres i els seus afins, el gametòfit és la fase més visible del cicle de vida. En els briòfits es diu que el gametòfit és "la fase dominant" del cicle de vida, perquè és fotosintètic i el que ha de resistir la pressió de selecció de l'ambient. En canvi, en les altres plantes terrestres el gametòfit és molt petit (com en les falgueres) o en plantes amb llavor (Spermatophyta), on el sac embrionari es coneix com megagametòfit i la forma masculina (continguda en el gra de pol·len) es diu microgametòfit.

Plantes terrestres

[modifica]

En les plantes terrestres embriòfits, l'anisogàmia és universal. Igual que en els animals, els gàmetes femenins i masculins es denominen, respectivament, òvuls i espermatozoides. En les plantes terrestres existents, tant l'esporòfit com el gametòfit poden ser reduïts (heteromòrfics).[6] Cap gametòfit existent té estomes, però s'han trobat en espècies fòssils com l′Aglaophyton del Devonià primerenc.[7]

Briòfits

[modifica]

En les briòfits (molses, hepàtiques i hornabecs), el gametòfit és l'etapa més visible del cicle vital. El gametòfit dels briòfits té una vida més llarga, és nutricionalment independent i els esporòfits estan units als gametòfits i depenen d'ells.[8] Quan una espora de molsa germina, creix fins a produir un filament de cèl·lules (anomenat protonema). El gametòfit madur de les molses es desenvolupa en brots frondosos que produeixen òrgans sexuals (Gametangi) que produeixen gàmetes. Els ous es desenvolupen en arquegoni i els espermatozoides en anteridi.[9]

En alguns grups de briòfits, com moltes hepàtiques de l'ordre Marchantiales, els gàmetes es produeixen en estructures especialitzades anomenades gametòfors (o gametangiòfors).

Plantes vasculars

[modifica]

Totes les plantes vasculars són esporofitas dominants, i és evident una tendència cap a gametòfits femenins més petits i dependents dels esporòfits a mesura que les plantes terrestres van evolucionar la reproducció per llavors.[10] Aquelles plantes vasculars, com les molses i moltes falgueres, que produeixen un sol tipus d'espora es diu que són homospòriques. Tenen gametòfits exospòrics, és a dir, el gametòfit és de vida lliure i es desenvolupa fora de la paret de l'espora. Els gametòfits exospòrics poden ser bisexuals, capaços de produir tant esperma com òvuls en el mateix tal·lus (monoic), o especialitzats en organismes masculins i femenins separats (dioic).

En les plantes vasculars heterospories (plantes que produeixen tant micròspores com megaspores), els gametòfits es desenvolupen endosporalment (dins de la paret de l'espora). Aquests gametòfits són dioics, produint o bé espermatozoides o bé òvuls, però no tots dos.

Falgueres

[modifica]

En la majoria de les falgueres, per exemple, en la falguera leptosporangiada Dryopteris, el gametòfit és un organisme fotosintètic de vida lliure anomenat protal·lus que produeix gàmetes i manté a l'esporòfit durant el seu desenvolupament multicel·lular primerenc. No obstant això, en alguns grups, especialment el clade que inclou a les Ophioglossaceae i les Psilotaceae, els gametòfits són subterranis i subsisteixen formant relacions micotròfiques amb els fongs. Les falgueres homospòries segreguen una substància química anomenada anteridiògen.

Licòfits

[modifica]

Les lycophytes existents produeixen dos tipus diferents de gametòfits. En les famílies homospòries Lycopodiaceae i Huperziaceae, les espores germinen en gametòfits bisexuals de vida lliure, subterranis i micòtrofes que obtenen els nutrients de la simbiosi amb fongs. En Isoetes i Selaginella, que són heterosporis, les micròspores i megàspores es dispersen des dels esporangis de manera passiva o per ejecció activa.[11] Les micròspores produeixen microgametòfits que produeixen esperma. Les megàspores produeixen megagametòfits reduïts dins de la paret de l'espora. En la maduresa, la megàspora s'obre en la sutura trilet per a permetre que els gàmetes masculins accedeixin als òvuls en els arquegonios de l'interior. Els gametòfits de Isoetes semblen ser similars en aquest aspecte als de les extintes licopites arborescents del Carbonífer Lepidodendron i Lepidostrobus.[12]

Plantes amb llavors

[modifica]

El cicle de vida dels gametòfits de les plantes amb llavors és encara més reduït que en els tàxons basals (falgueres i licòfits). Els gametòfits de les plantes amb llavors no són organismes independents i depenen del teixit dominant de l'esporòfit per a obtenir nutrients i aigua. A excepció del pol·len madur, si el teixit del gametòfit se separa del teixit de l'esporòfit no sobreviurà. A causa d'aquesta complexa relació i a la petita grandària del teixit del gametòfit —en algunes situacions unicel·lular—, diferenciar amb l'ull humà o fins i tot amb un microscopi el teixit del gametòfit de la planta de llavor i el teixit de l'esporòfit pot ser un repte. Encara que el teixit gametofític de les plantes de llavor està compost normalment per cèl·lules haploides mononucleades (1 x n), poden donar-se circumstàncies específiques en les quals la ploïdia varia àmpliament malgrat continuar considerant-se part del gametòfit.

En les gimnospermes, els gametòfits masculins es produeixen a l'interior de les micròspores dins dels microsporangis situats a l'interior dels cons masculins o microstrobili. En cada micròspora es produeix un únic gametòfit, format per quatre cèl·lules haploides produïdes per la divisió meiòtica d'una cèl·lula mare de micròspora diploide.[13] En la maduresa, cada gametòfit derivat de la micròspora es converteix en un gra de pol·len. Durant el seu desenvolupament, l'aigua i els nutrients que requereix el gametòfit masculí són proporcionats pel teixit de l'esporòfit fins que són alliberats per a la pol·linització. El nombre de cèl·lules de cada gra de pol·len madur varia entre els ordres de gimnospermes. Les Cycadophyta tenen grans de pol·len de 3 cèl·lules mentre que les Ginkgophyta tenen grans de pol·len de 4 cèl·lules.[14] Les Gnetophyta poden tenir grans de pol·len de 2 o 3 cèl·lules depenent de l'espècie, i els grans de pol·len de les Coniferophyta varien enormement des d'una sola cèl·lula fins a 40 cèl·lules.[15][14] Una d'aquestes cèl·lules és típicament una cèl·lula germinal i altres cèl·lules poden consistir en una única cèl·lula tubular que creix per a formar el tub pol·línic, cèl·lules estèrils, i/o cèl·lules protonals que són totes dues cèl·lules vegetatives sense una funció reproductiva essencial.[14] Després que la pol·linització tingui èxit, el gametòfit masculí continua desenvolupant-se. Si no s'ha desenvolupat una cèl·lula tubular en el microstrobilus, es crea una després de la pol·linització mitjançant mitosi.[14] La cèl·lula tubular creix en el teixit diploide del con femení i pot ramificar-se en el teixit del megastrobilus o créixer directament cap a l'òvul.[16] El teixit esporofític del megastrobo proporciona nutrients al gametòfit masculí en aquesta fase.[16] En algunes gimnospermes, la cèl·lula tubular crearà un canal directe des del lloc de la pol·linització fins a l'òvul, en altres gimnospermes, la cèl·lula tubular es trencarà enmig del teixit esporofític megastrobilus.[16] Això ocorre perquè en alguns ordres de gimnospermes, la cèl·lula germinal no és mòbil i es necessita una via directa, no obstant això, en Cycadophyta i Ginkgophyta, la cèl·lula germinal és mòbil pel fet que flagella és present i no es necessita una via directa de la cèl·lula tubular des del lloc de pol·linització fins a l'òvul.[16] En la majoria de les espècies, la cèl·lula germinal pot descriure's més específicament com un espermatozoide que s'aparia amb l'òvul durant la fecundació, encara que no sempre és així. En algunes espècies de Gnetophyta, la cèl·lula germinal allibera dos nuclis d'esperma que se sotmeten a un rar procés de doble fertilització en gimnospermes que es produeix únicament amb nuclis d'esperma i no amb la fusió de cèl·lules desenvolupades.[14][17] Una vegada completada la fecundació en tots els ordres, el teixit restant del gametòfit masculí es deteriorarà.[15]

Múltiples exemples de la variació del nombre de cèl·lules en els gametòfits femenins de plantes de llavor madures abans de la fertilització. Cada cèl·lula conté un nucli tret que es representi d'una altra manera. A: Típic gametòfit femení d'angiosperma de 7 cèl·lules i 8 nuclis (ex. Tilia americana). B: Gametòfit femení típic de gimnosperma amb moltes cèl·lules somàtiques haploides il·lustrades amb una reixeta en forma de bresca i dues cèl·lules germinals haploides (ex. Ginkgo biloba). C: Gametòfit femení d'angiosperma anormalment gran amb 10 cèl·lules i 16 nuclis (ex. Peperomia dolabriformis). D: Gametòfit femení d'angiosperma anormalment petit de 4 cèl·lules i 4 nuclis (ex. Amborella trichopoda). E: Gametòfit femení de gimnosperma inusual que és unicel·lular amb molts nuclis lliures que envolten un vacúol central il·lustrat (ex. Gnetum gnemon). Blau: cèl·lula ou. Taronja fosc: cèl·lula sinèrgica. Groc: cèl·lula accessòria. Verd: cèl·lula antipodal. Préssec: cèl·lula central. Morat: nuclis individuals

El gametòfit femení en les gimnospermes difereix del gametòfit masculí ja que passa tot el seu cicle vital en un sol òrgan, l'òvul situat a l'interior del megastrobilus o con femení.[18] Igual que el gametòfit masculí, el gametòfit femení normalment depèn totalment del teixit esporofític circumdant per a obtenir nutrients i els dos organismes no poden separar-se. No obstant això, els gametòfits femenins de Ginkgo biloba sí que contenen clorofil·la i poden produir alguna cosa de la seva pròpia energia, encara que, no prou com per a mantenir-se sense ser complementats per l'esporòfit.[19] El gametòfit femení es forma a partir d'una megaspora diploide que se sotmet a meiosi i comença a ser unicel·lular.[20] La grandària del gametòfit femení madur varia dràsticament entre els ordres de gimnospermes. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta i algunes Gnetophyta, el gametòfit femení unicel·lular se sotmet a molts cicles de mitosi i acaba estant format per milers de cèl·lules una vegada madur. Com a mínim, dos d'aquestes cèl·lules són òvuls i la resta són cèl·lules somàtiques haploides, però pot haver-hi més òvuls i la seva ploïdia, encara que típicament haploide, pot variar.[18][21] En determinades Gnetophyta, el gametòfit femení roman unicel·lular. Es produeixen mitosi, però mai es realitzen divisions cel·lulars.[17] Això fa que el gametòfit femení madur en algunes Gnetophyta tingui molts nuclis lliures en una cèl·lula. Una vegada madur, aquest gametòfit unicel·lular és un 90% més petit que els gametòfits femenins d'altres ordres de gimnospermes.[18] Després de la fecundació, el teixit restant del gametòfit femení en les gimnospermes serveix com a font de nutrients per al zigot en desenvolupament (fins i tot en les Gnetophyta on la cèl·lula diploide del zigot és molt més petita llavors, i durant un temps viu dins del gametòfit unicel·lular).[18] El precursor del gametòfit masculí de les angiospermes és una cèl·lula mare de la micròspora diploide situada a l'interior de l'antera. Una vegada que la micròspora se sotmet a la meiosi, es formen 4 cèl·lules haploides, cadascuna de les quals és un gametòfit masculí unicel·lular. El gametòfit masculí es desenvoluparà mitjançant una o dues rondes de mitosis dins de l'antera. Això crea un gametòfit masculí de 2 o 3 cèl·lules que es coneix com el gra de pol·len una vegada que es produeix la dehiscència.[22] Una cèl·lula és la cèl·lula tubular, i la cèl·lula o cèl·lules restants són els espermatozoides.[23] El desenvolupament del gametòfit masculí de tres cèl·lules abans de la dehiscència ha evolucionat múltiples vegades i és present en al voltant d'un terç de les espècies d'angiospermes permetent una fertilització més ràpida després de la pol·linització.[24] Una vegada que es produeix la pol·linització, la cèl·lula tubular creix en grandària i si el gametòfit masculí té només 2 cèl·lules en aquesta etapa, la cèl·lula espermàtica única se sotmet a mitosi per a crear una segona cèl·lula espermàtica.[25] Igual que en les gimnospermes, la cèl·lula tubular de les angiospermes obté els nutrients del teixit esporofític, i pot ramificar-se en el teixit del pistil o créixer directament cap a l'òvul.[26][27] Una vegada completada la doble fecundació, la cèl·lula tubular i altres cèl·lules vegetatives, si són presents, són tot el que queda del gametòfit masculí i aviat es degraden.[27]

El gametòfit femení de les angiospermes es desenvolupa en l'òvul (situat a l'interior de la flor femenina o hermafrodita). El seu precursor és una megàspora diploide que sofreix una meiosi que produeix quatre cèl·lules filles haploides. Tres d'aquestes cèl·lules gametofítiques independents degeneren i la que queda és la cèl·lula mare gametofítica que normalment conté un nucli.[28] En general, a continuació es dividirà per mitosi fins a constar de 8 nuclis separats en 1 cèl·lula ou, 3 cèl·lules antipodals, 2 sinèrgiques, i una cèl·lula central que conté dos nuclis.[28][25] En determinades angiospermes, es donen casos especials en els quals el gametòfit femení no té 7 cèl·lules amb 8 nuclis.[21] En l'extrem petit de l'espectre, algunes espècies tenen gametòfits femenins madurs amb només 4 cèl·lules, cadascuna amb un nucli.[29] Per contra, algunes espècies tenen gametòfits femenins madurs de 10 cèl·lules que consten de 16 nuclis en total.[30] Una vegada que es produeix la doble fecundació, l'òvul es converteix en el zigot, que passa a considerar-se teixit esporòfit. Els estudiosos continuen discrepant sobre si la cèl·lula central fecundada es considera teixit gametofític. Alguns botànics consideren que aquesta endòspora és un teixit gametofític en el qual normalment 2/3 són femenins i 1/3 masculins, però com la cèl·lula central abans de la doble fecundació pot oscil·lar entre 1n i 8n en casos especials, les cèl·lules centrals fecundades oscil·len entre 2n (50% masculí/femení) i 9n (1/9 masculí, 8/9 femení).[25] No obstant això, altres botànics consideren que l'endòspora fecundada és un teixit esporofític. Alguns creuen que no és cap de les dues coses.[25]

Referències

[modifica]
  1. ↑ «Gametophyte | Definition & Examples | Britannica» (en anglès). [Consulta: 24 febrer 2024].
  2. ↑ «gametòfito - Treccani» (en italià). [Consulta: 3 març 2024].
  3. ↑ admin. «Gametofito - Botánica y Biología» (en castellà), 15-09-2022. Arxivat de l'original el 2024-02-26. [Consulta: 26 febrer 2024].
  4. ↑ «MUSGOS: qué son, características y ejemplos - resumen» (en castellà). [Consulta: 26 febrer 2024].
  5. ↑ «Megagametophyte | plant anatomy | Britannica» (en anglès). [Consulta: 3 març 2024].
  6. ↑ Bennici, Andrea «Origin and early evolution of land plants». Communicative & Integrative Biology, vol. 1, 2, 2008, p. 212-218. ISSN: 1942-0889. PMC: 2686025. PMID: 19513262.
  7. ↑ Stomata: the holey grail of plant evolution - NCBI
  8. ↑ Budke, J.M.; Goffinet, B.; Jones, C.S. «The protection against dehydration provided by a maternal cuticle improves the fitness of offspring in the moss Funaria hygrometrica». Annals of Botany, vol. 111, 5, 2013, p. 781-789. PMC: 3631323. PMID: 23471009.
  9. ↑ Ralf Reski (1998): Desenvolupament, genètica i biologia molecular de les molses. A: Botanica Acta 111, pp 1-15.
  10. ↑ Stewart, W. N.; Rothwell, G.W.. Paleobotany and the evolution of plants, second edition.. Cambridge, U.K.: Cambridge University press, 1993-02-26. ISBN 0521382947.
  11. ↑ Schneller, Jakob; Gerber, Hans; Zuppiger, Alex «Speed and force of spore ejection in Selaginella martensii». Botanica Helvetica, vol. 118, 1, 6-2008, p. 13-20.
  12. ↑ Brack-Hanes, S. D. «On the two-cone megagametophytes of Lepidodendracean.». Botanical Gazette, vol. 139, 1978, p. 140-146. DOI: 10.1086/336979.
  13. ↑ Fernando, Danilo; Quinn; Bernner; Owens «Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms». International Journal of Plant Developmental Biology, vol. 4, 2010, p. 47-60.
  14. 1 2 3 4 5 Fernando, Danilo; Quinn; Bernner; Owens (2010). "Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms". International Journal of Plant Developmental Biology. 4: 47–60.
  15. 1 2 Carmichael, Jeffrey; Friedman, William «Double fertilization in Gnetum gnemon: The relationship between the cell cycle and sexual reproduction». The Plant Cell, vol. 7, 12, 1995, p. 1975-1988. JSTOR: 3870144. PMC: 161055. PMID: 12242365.
  16. 1 2 3 4 Friedman, William «The evolutionary history of the male gametophyte of seed plants». Trends in Ecology and Evolution, vol. 8, 1, 1993, p. 15-21. PMID: 21236093.
  17. 1 2 Friedman, William; Carmichael, Jeffery «Double fertilization in Gnetales: Implications for Understanding Reproductive Diversification among Seed Plants». International Journal of Plant Sciences, vol. 157, 6, 1996, p. 77-94.
  18. 1 2 3 4 Friedman, William; Carmichael, Jeffrey «Heterochrony and innovation in development: Evolution of Female Gametophyte Ontogeny in Gnetum, a Highly Apomorphic Seed Plant». Evolution, vol. 52, 4, 1998, p. 1016-1030. PMID: 28565210.
  19. ↑ Friedman, William; Goliber, Thomas «Photosynthesis in the female gametophyte of Ginkgo biloba». American Journal of Botany, vol. 73, 9, 1986, p. 1261-1266.
  20. ↑ Williams, Claire G.. org/oclc/405547163 Reproductive biology of conifers. Dordrecht: Springer, 2009. ISBN 978-1-4020-9602-0. OCLC 405547163.
  21. 1 2 Baroux, Célia; Spillane, Charles; Grossniklaus, Ueli «Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants». Genome Biology, vol. 3, 9, 2002, p. 1026. 1-1026.5. PMC: 139410. PMID: 12225592.
  22. ↑ Mascarenhas, Joseph «The male gametophyte of flowering plants». The Plant Cell, vol. 1, 7, 1989, p. 657-664. JSTOR: 3868955. PMC: 159801. PMID: 12359904.
  23. ↑ Khan, Aisha S.. Structure of angiosperms and important flower products in industry.. Somerset: John Wiley & Sons, Incorporated, 2017. ISBN 978-1-119-26278-7. OCLC 972290397.
  24. ↑ Brewbaker, James «The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in angiosperms». American Journal of Botany, vol. 54, 9, 1967, p. 1069-1083.
  25. 1 2 3 4 Singh, V.. Plant anatomy and embryology of angiosperms. Pande, P. C., Jain, D. K., ebrary, Inc.. 1st. Meerut, Índia: Global Media, 2009-2010. ISBN 978-81-7133-723-1. OCLC 909120404.
  26. ↑ Borg, Michael; Brownfield, Lynette; Twell, David «Male gametophyte development: a molecular perspective». Journal of Experimental Botany, vol. 60, 5, 2009, p. 1465-1478. PMID: 19213812.
  27. 1 2 Maheshwari, Panchanan «The male gametophyte of angiosperms». Botanical Review, vol. 15, 1, 1949, p. 1-75. DOI: 10.1007/BF02861752.
  28. 1 2 Yadegari, Yadegari; Drews, Gary «Development of the Female Gametophyte». The Plant Cell, vol. 16, 2004, p. 133-141. PMC: 2643389. PMID: 15075395.
  29. ↑ Rudall, Paula «How many nuclei make up an embryo sac in flowering plants?». BioEssays, vol. 28, 11, 2006, p. 1067-1071. DOI: 10.1002/bies.20488. PMID: 17041880.
  30. ↑ Madrid, Eric; Friedman, William «Female gametophyte and early seed development in Peperomia (Piperaceae)». American Journal of Botany, vol. 97, 1, 2010, p. 1-14. DOI: 10.3732/ajb.0800423. PMID: 21622362.

Bibliografia complementària

[modifica]

Vegeu també

[modifica]
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Gametòfit
Traducció Aquest article conté una o més imatges PNG amb text que pot ser traduït al català. (ajuda)
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Gametòfit&oldid=37207414»