Vés al contingut

Haplochromis burtoni: diferència entre les revisions

Afegeix enllaços
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Cap resum de modificació
Cap resum de modificació
Línia 6: Línia 6:
El seu hàbitat natural són els rius, els rius intermitents, els pantans, els llacs i pantans d'aigua dolça, les maresmes intermitents d'aigua dolça i els deltes interiors.
El seu hàbitat natural són els rius, els rius intermitents, els pantans, els llacs i pantans d'aigua dolça, les maresmes intermitents d'aigua dolça i els deltes interiors.


L'''Haplochromis burtoni'' s'ha utilitzat com a [[organisme model]] per estudiar els comportaments i sistemes físics dels cíclids, incloent el seu desenvolupament i [[embriogènesi]]. A més, la posició [[filogenètica]] d'aquesta espècie en particular la converteix en un sistema model ideal per a la investigació [[Genòmica comparativa]]. H''. burtoni'' pertany sota els [[Haplochromine|haplochromines]], que és el [[Llinatge (evolució)|llinatge]] dels cíclids amb major nombre d'espècies, i s'ha descobert que és un [[grup germà]] tant del superbloc de la regió del Llac Victòria (que té unes 600 espècies) com del bloc d'espècies del Llac Malawi (que compta amb unes 1.000 espècies).<ref name="Salzburger"><nowiki>{cite journal|last1=Salzburger|first1=Walter|last2=Renn|first2=Susan|last3=Steinke|first3=Dirk|last4=Braasch|first4=Ingo|last5=Hofmann last6=Meyer|first6=Axel|title=Anotació d'etiquetes de seqüència expressada per al peix cíclid de l'Àfrica oriental Astatotilapia burtoni i anàlisi evolutiva dels ORF dels cíclids|journal=BMC Genomics|date=25 de febrer de 2008| 9|issue=96|pages=96|doi=10. 1186/1471-2164-9-96|pmid=18298844|pmc=2279125}}</nowiki></ref>
L'''Haplochromis burtoni'' s'ha utilitzat com a [[organisme model]] per estudiar els comportaments i sistemes físics dels cíclids, incloent el seu desenvolupament i [[embriogènesi]]. A més, la posició [[filogenètica]] d'aquesta espècie en particular la converteix en un sistema model ideal per a la investigació [[Genòmica comparativa]]. H''. burtoni'' pertany sota els [[Haplochromine|haplochromines]], que és el [[Llinatge (evolució)|llinatge]] dels cíclids amb major nombre d'espècies, i s'ha descobert que és un [[grup germà]] tant del superbloc de la regió del Llac Victòria (que té unes 600 espècies) com del bloc d'espècies del Llac Malawi (que compta amb unes 1.000 espècies).<ref>{{Ref-publicació|article=Annotation of expressed sequence tags for the East African cichlid fish Astatotilapia burtoni and evolutionary analyses of cichlid ORFs|cognom=Salzburger|nom5=Hans A|cognom4=Braasch|nom4=Ingo|cognom3=Steinke|nom3=Dirk|cognom2=Renn|nom2=Susan CP|nom=Walter|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2279125/|doi=10.1186/1471-2164-9-96|volum=9|pàgines=96|pmid=18298844|pmc=2279125|issn=1471-2164|data=2008-02-25|publicació=BMC Genomics|cognom5=Hofmann}}</ref>


== Comportament social ==
== Comportament social ==
=== Rols socials masculins reversibles ===
=== Rols socials masculins reversibles ===
Els mascles de la ''Haplochromis burtoni'' presenten dos [[fenotips]] reversibles. Els mascles poden canviar fàcilment entre ser territorials i no territorials basant-se en l'entorn social en què es troben: els mascles dominants, [[Territori (animal)|territorial]] posseeixen una coloració brillant, un comportament agressiu mentre defensen el territori, i un paper actiu en la reproducció sexual amb les femelles; els mascles subordinats i no territorials posseeixen una coloració similar a la de les femelles, no tenen iniciativa per perseguir les femelles, i estan suprimits reproductivament a causa de la regressió de les gònades.<ref name="Physiological">{cite journal|last1=Parikh|first1=Victòria N.|last2=Clement|first2=Trícia|last3=Fernald|first3=Russell D. |title=Conseqüències fisiològiques de la descendència social: estudis a Astatotila burtoni|journal=Journal of Endocrinology|date=1 juliol 2006|volume=190|pages=183-190|url=http://joe.endocrinology-journals.org/content/190/1/183.long%7Cissue=<nowiki> 1|doi=10.1677/joe.1 .06755|pmid=16837622|doi-access=free}}</nowiki></ref> Les transicions entre els diferents rols socials provoquen diversos canvis en el cervell i en el sistema reproductiu, de manera que la transformació social els afecta tant conductualment com físicament.<ref name="Acoustic"><nowiki>{cite journal|last1=Maruska|first1=KP|last2=Ung|first2=US|last3=Fernald|first3=RD|title=El peix cíclid africà Astatotilapia burtoni utilitza la comunicació acústica per a la reproducció: Sound Production, Hearing, i Behavioral Significance|journal=PLOS ONE|date=18 maig 2012|volume=7|issue=5|doi=10.1371/journal.pone.0037612|pages=e37612|pmid=22624 bibcode=2012PLOS...737612M|doi-access=free}}</nowiki></ref>
Els mascles de la ''Haplochromis burtoni'' presenten dos [[fenotips]] reversibles. Els mascles poden canviar fàcilment entre ser territorials i no territorials basant-se en l'entorn social en què es troben: els mascles dominants, [[Territori (animal)|territorial]] posseeixen una coloració brillant, un comportament agressiu mentre defensen el territori, i un paper actiu en la reproducció sexual amb les femelles; els mascles subordinats i no territorials posseeixen una coloració similar a la de les femelles, no tenen iniciativa per perseguir les femelles, i estan suprimits reproductivament a causa de la regressió de les gònades.<ref>{{Ref-publicació|article=Physiological consequences of social descent: studies in Astatotilapia burtoni|url=https://joe.bioscientifica.com/view/journals/joe/190/1/1900183.xml|publicació=Journal of Endocrinology|issn=0022-0795|pàgines=183–190|volum=190|exemplar=1|doi=10.1677/joe.1.06755|llengua=en-US|nom=Victoria N.|cognom=Parikh|nom2=Tricia|cognom2=Clement|nom3=Russell D.|cognom3=Fernald}}</ref> Les transicions entre els diferents rols socials provoquen diversos canvis en el cervell i en el sistema reproductiu, de manera que la transformació social els afecta tant conductualment com físicament.<ref name=":0">{{Ref-publicació|article=The African Cichlid Fish Astatotilapia burtoni Uses Acoustic Communication for Reproduction: Sound Production, Hearing, and Behavioral Significance|exemplar=5|nom3=Russell D.|cognom2=Ung|nom2=Uyhun S.|cognom=Maruska|nom=Karen P.|doi=10.1371/journal.pone.0037612|volum=7|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3356291/|pàgines=e37612|pmid=22624055|pmc=3356291|issn=1932-6203|data=2012-05-18|publicació=PLoS ONE|cognom3=Fernald}}</ref>


Per ampliar la reversibilitat, si un mascle territorial es col·loca amb un individu que és significativament més gran en grandària, aleshores ràpidament es transformarà socialment en el tipus no territorial. Aquest canvi pot ser detectat pel comportament i la coloració alternativa que segueix. El canvi en la competència reproductiva, però, es produeix al voltant de tres setmanes després que el mascle anteriorment territorial perd el territori als peixos més grans.<ref name="Social">{cite journal|last1=White|first1=SA|last2=Nguyen|first2=T|last3=Fernald|first3=RD|title=Regulació social de l'hormona alliberadora de gonadotropina|journal=J Exp Biol |date= 1 setembre 2002|volume=205|pages=2567-2581|url=http://jeb.biologists.org/content/205/17/2567.abstract?ijkey=d78dbd6bce03556f7e4f5ecd459e2%7C<nowiki> =10.1242/jeb.205 .17. 2567|pmid=12151363}}</nowiki></ref> Quant a l'altra transició social, quan un mascle no territorial es converteix en el tipus territorial, gairebé immediatament mostrarà un comportament agressiu i un [[Eyebar (peix)|eyebar]],<ref name="Evolutionary"><nowiki>{cite journal|last1=Burmeister|first1=SS|last2=Fernald|first2=RD|s2cid=1285024|title=Conservació evolutiva de la resposta gènica immediata-primerenca Egr-1 en un teleóste| The Journal of Comparative Neurology|date=23 de novembre de 2004|volume=481|issue=2|pages=220-232|doi=10. 1002/cne.20380 |pmid=15562507}}</nowiki></ref> mentre que els canvis fisiològics seguiran en aproximadament una setmana.<ref name="Social" />
Per ampliar la reversibilitat, si un mascle territorial es col·loca amb un individu que és significativament més gran en grandària, aleshores ràpidament es transformarà socialment en el tipus no territorial. Aquest canvi pot ser detectat pel comportament i la coloració alternativa que segueix. El canvi en la competència reproductiva, però, es produeix al voltant de tres setmanes després que el mascle anteriorment territorial perd el territori als peixos més grans.<ref name=":1">{{Ref-publicació|article=Social regulation of gonadotropin-releasing hormone|url=https://doi.org/10.1242/jeb.205.17.2567|publicació=Journal of Experimental Biology|data=2002-09-01|issn=0022-0949|pàgines=2567–2581|volum=205|exemplar=17|doi=10.1242/jeb.205.17.2567|nom=Stephanie A.|cognom=White|nom2=Tuan|cognom2=Nguyen|nom3=Russell D.|cognom3=Fernald}}</ref> Quant a l'altra transició social, quan un mascle no territorial es converteix en el tipus territorial, gairebé immediatament mostrarà un comportament agressiu i un [[Eyebar (peix)|eyebar]],<ref>{{Ref-publicació|article=Evolutionary conservation of the egr-1 immediate-early gene response in a teleost|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.20380|publicació=Journal of Comparative Neurology|data=2005|issn=1096-9861|pàgines=220–232|volum=481|exemplar=2|doi=10.1002/cne.20380|llengua=en|nom=Sabrina S.|cognom=Burmeister|nom2=Russell D.|cognom2=Fernald}}</ref> mentre que els canvis fisiològics seguiran en aproximadament una setmana.<ref name=":1" />


==== Un resultat de les hormones ====
==== Un resultat de les hormones ====
S'han realitzat diversos estudis per precisar la base biològica en què es produeix aquesta inversió, i suggereixen que la [[hormona]] de l'estrès [[cortisol]] pot tenir un paper directe a l'estatus social, perquè el cortisol pot canviar les prioritats biològiques del sistema dels cíclids. Sota estrès crònic, l'animal pot experimentar una regressió reproductiva (com es mostra en el canvi del mascle territorial al tipus no territorial) ) com a resultat dels esforços del cos per combatre l'estressor, en lloc d'utilitzar l'energia metabòlica per a objectius a llarg termini com ara la reproducció.<ref name="Cortisol2">{cite journal|last1=Young|first1=EA|last2=Abelson|first2=James|last3=Lightman|first3=Stafford|title=Pulsatilitat del cortisol i el seu paper en la regulació de l'estrès i la salut |journal=Frontiers in Neuroendocrinology|year=2004|volume=25|issue=2|pages=69-76|url=http://deepblue<nowiki>. lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/49484/cortisolpulseLightman.pdf?sequence=2|doi=10.1016/j.yfrne.2004 .07.001|pmid=15571755|hdl=2027. access=free}}</nowiki></ref> A més, els estudis també han demostrat que el fenotip social del cíclid mascle influeix directament en els nivells [[hormonals]] de [[testosterona]] i [[11-cetotestosterona]]. Es van mesurar i avaluar les concentracions de plasma sanguini d'aquests androgens tant en els mascles territorials com en els no territorials, i es va trobar que els mascles territorials tenen concentracions plasmàtiques dràsticament més altes de totes dues hormones]].<ref name="Androgen2"><nowiki>{cite journal|last1=Parikh|first1=VN|last2=Clement|first2=VS|last3=Fernald|first3=RD|title=Nivell d'andrògens i estatus social dels mascles al cíclid africà Astatot burtoni|journal=Behavioural Brain Research|date=30 de gener de 2006|volume=166|issue=2|pages=291-295|doi=10. 1016/j.bbr.2005 .07.011|pmid=16143408|s2cid=32216325}}</nowiki></ref>
S'han realitzat diversos estudis per precisar la base biològica en què es produeix aquesta inversió, i suggereixen que la [[hormona]] de l'estrès [[cortisol]] pot tenir un paper directe a l'estatus social, perquè el cortisol pot canviar les prioritats biològiques del sistema dels cíclids.<ref>{{Ref-publicació|article=Subordination stress: Behavioral, brain, and neuroendocrine correlates|cognom=Blanchard|nom5=Robert J.|cognom4=Weiss|nom4=Scott M.|cognom3=McEwen|nom3=Bruce|cognom2=Sakai|nom2=Randall R.|nom=D. Caroline|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0166432893900969|llengua=en|doi=10.1016/0166-4328(93)90096-9|exemplar=1|volum=58|pàgines=113–121|issn=0166-4328|data=1993-12-20|publicació=Behavioural Brain Research|cognom5=Blanchard}}</ref> Sota estrès crònic, l'animal pot experimentar una regressió reproductiva (com es mostra en el canvi del mascle territorial al tipus no territorial) ) com a resultat dels esforços del cos per combatre l'estressor, en lloc d'utilitzar l'energia metabòlica per a objectius a llarg termini com ara la reproducció.<ref>{{Ref-publicació|article=Cortisol pulsatility and its role in stress regulation and health|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0091302204000184|publicació=Frontiers in Neuroendocrinology|data=2004-07|pàgines=69–76|volum=25|exemplar=2|doi=10.1016/j.yfrne.2004.07.001|llengua=en|nom=E|cognom=Young|nom2=J|cognom2=Abelson|nom3=S|cognom3=Lightman}}</ref> A més, els estudis també han demostrat que el fenotip social del cíclid mascle influeix directament en els nivells [[hormonals]] de [[testosterona]] i [[11-cetotestosterona]]. Es van mesurar i avaluar les concentracions de plasma sanguini d'aquests androgens tant en els mascles territorials com en els no territorials, i es va trobar que els mascles territorials tenen concentracions plasmàtiques dràsticament més altes de totes dues hormones]].<ref>{{Ref-publicació|article=Androgen level and male social status in the African cichlid, Astatotilapia burtoni|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166432805003086|publicació=Behavioural Brain Research|data=2006-01-30|issn=0166-4328|pàgines=291–295|volum=166|exemplar=2|doi=10.1016/j.bbr.2005.07.011|llengua=en|nom=Victoria N.|cognom=Parikh|nom2=Tricia S.|cognom2=Clement|nom3=Russell D.|cognom3=Fernald}}</ref>


==== Un resultat de les femelles properes ====
==== Un resultat de les femelles properes ====
El comportament dels mascles de cíclids de canviar entre estats dominants i subordinats com a resultat de l'entorn social també pot estar relacionat amb les femelles a la seva proximitat, ja que les femelles poden alternar entre estats reproductius també, però independentment de les condicions socials. Les femelles utilitzen una complexa integració d'indicis per establir les seves preferències de parella, que poden provenir de factors genètics, comportaments apresos o nivells hormonals. Poden transformar-se socialment entre un estat reproductiu [[gràvid]], que és la posta d'ous, i un estat reproductiu no gràvid, i es va demostrar en un estudi que les preferències d'aparellament de la femella depenien en gran mesura de l'estat reproductiu al que es trobava la femella. Els cíclids femella gràvids preferiran passar temps amb el tipus de mascle dominant en lloc del tipus de mascle subordinat, mentre que les femelles no gràvides no tenen preferència per cap dels dos. Això pot explicar-se pel fet que perquè es produeixi la fresa, les femelles gràvides han de ser festejades pels mascles dominants, el que suggereix que la preferència de les femelles gràvides pels mascles dominants és un mecanisme de [[Priming (psicologia)|priming]] conductual.<ref name="Female2">{{ref-publicació|cognom1=Clement|nom1=TS|cognom2=Grens|nom2=KE|cognom3=Fernald|nom3=RD|títol=La preferència afiliativa de les femelles depèn de l'estat reproductiu al peix cíclide africà, Astatotilapia burtoni|publicació=Behavioral Ecology|data=21 de juliol de 2004|volum=16|exemplar=1|doi=10. 1093/beheco/arh134|pàgines=83–88|doi-access=free}}</ref>
El comportament dels mascles de cíclids de canviar entre estats dominants i subordinats com a resultat de l'entorn social també pot estar relacionat amb les femelles a la seva proximitat, ja que les femelles poden alternar entre estats reproductius també, però independentment de les condicions socials. Les femelles utilitzen una complexa integració d'indicis per establir les seves preferències de parella, que poden provenir de factors genètics, comportaments apresos o nivells hormonals. Poden transformar-se socialment entre un estat reproductiu [[gràvid]], que és la posta d'ous, i un estat reproductiu no gràvid, i es va demostrar en un estudi que les preferències d'aparellament de la femella depenien en gran mesura de l'estat reproductiu al que es trobava la femella. Els cíclids femella gràvids preferiran passar temps amb el tipus de mascle dominant en lloc del tipus de mascle subordinat, mentre que les femelles no gràvides no tenen preferència per cap dels dos. Això pot explicar-se pel fet que perquè es produeixi la fresa, les femelles gràvides han de ser festejades pels mascles dominants, el que suggereix que la preferència de les femelles gràvides pels mascles dominants és un mecanisme de [[Priming (psicologia)|priming]] conductual.<ref>{{Ref-publicació|article=Female affiliative preference depends on reproductive state in the African cichlid fish, Astatotilapia burtoni|url=https://doi.org/10.1093/beheco/arh134|publicació=Behavioral Ecology|data=2004-07-21|issn=1465-7279|pàgines=83–88|volum=16|exemplar=1|doi=10.1093/beheco/arh134|nom=Tricia S.|cognom=Clement|nom2=Kerry E.|cognom2=Grens|nom3=Russell D.|cognom3=Fernald}}</ref>


== Comportament reproductiu ==
== Comportament reproductiu ==
=== Corteig dels mascles i cria materna per la boca ===
=== Corteig dels mascles i cria materna per la boca ===
El ''Astatotilapia burtoni'', igual que el ''[[Oreochromis mossambicus|Oreochromis mossambicus'<nowiki/>]]'', és una espècie de [[lekking]], per la qual cosa els mascles dominants tindran exhibicions de [[cortejo]] per atraure i atraure les femelles que passin per allà. El comportament comença amb el mascle intentant cridar latenció de la femella mostrant el seu costat a la femella mentre tremola el seu cos. El mascle intentarà llavors portar a la femella a un lloc de fresa, i si ella el segueix i està preparada per a [[Desovar (biologia)|desovar]], picotejarà els punts amb forma d'ou a l'aleta anal del mascle mentre aquest torna a tremolar. La femella posarà llavors els seus ous, els recollirà a la boca i després picotejarà els punts dels ous al mascle. El mascle allibera esperma i fertilitza els ous a la boca de la femella. Aquest comportament de pica-pica i fertilització es repeteix fins que la femella acaba de pondre ous.
El ''Astatotilapia burtoni'', igual que el ''[[Oreochromis mossambicus|Oreochromis mossambicus'<nowiki/>]]'', és una espècie de [[lekking]], per la qual cosa els mascles dominants tindran exhibicions de [[cortejo]] per atraure i atraure les femelles que passin per allà. El comportament comença amb el mascle intentant cridar l'atenció de la femella mostrant el seu costat a la femella mentre tremola el seu cos. El mascle intentarà llavors portar a la femella a un lloc de fresa, i si ella el segueix i està preparada per a [[Desovar (biologia)|desovar]], picotejarà els punts amb forma d'ou a l'aleta anal del mascle mentre aquest torna a tremolar. La femella posarà llavors els seus ous, els recollirà a la boca i després picotejarà els punts dels ous al mascle. El mascle allibera esperma i fertilitza els ous a la boca de la femella. Aquest comportament de pica-pica i fertilització es repeteix fins que la femella acaba de pondre ous.<ref>{{Ref-publicació|article=A neural basis for control of cichlid female reproductive behavior by prostaglandin F2α|nom=Scott A|nom5=Andrew|cognom4=Kumar|nom4=Anusha|cognom3=Kent|nom3=Kai R.|cognom2=Hilliard|nom2=Austin T|cognom=Juntti|doi=10.1016/j.cub.2016.01.067|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4821738/|exemplar=7|volum=26|pàgines=943–949|pmid=26996507|pmc=4821738|issn=0960-9822|data=2016-04-04|publicació=Current biology : CB|cognom5=Nguyen}}</ref>


Una vegada que les femelles són atretes i entren al territori del mascle per desovar (biologia), després de la fresa, les femelles criaran a les cries a la seva boca, un comportament anomenat incubació bucal.<ref name="Cria"><nowiki>{{cite book|last=Ichikawa|first=Michelle|title=Regulació de la cria per la boca de la mare a l'Astatotilapia Burtoni"|year=2011|publisher=Reed College} }</nowiki></ref> Després d'unes dues setmanes d'incubació, les femelles alliberen les seves cries. Tot i això, l'exposició a un excés de soroll durant la incubació bucal de la mare pot provocar el canibalisme o l'alliberament prematura de la cria. El soroll durant la incubació bucal perjudica les conductes de cura materna i el desenvolupament dels juvenils i altera els transcriptomes cerebrals al peix cíclid africà. Després de l'alliberament de la cria, després que hagin passat diverses setmanes més, els cíclids femella s'hauran recuperat prou fisiològicament per poder desovar de nou.<ref name="Acoustic" />
Una vegada que les femelles són atretes i entren al territori del mascle per desovar (biologia), després de la fresa, les femelles criaran a les cries a la seva boca, un comportament anomenat incubació bucal.<ref>{{Ref-publicació|publicació=Ichikawa, Michelle (2011). Maternal Mouthbrooding and Metabolism Regulation in "Astatotilapia Burtoni". Reed College}}</ref> Després d'unes dues setmanes d'incubació, les femelles alliberen les seves cries. Tot i això, l'exposició a un excés de soroll durant la incubació bucal de la mare pot provocar el canibalisme o l'alliberament prematura de la cria.<ref>{{Ref-publicació|article=Noise during mouthbrooding impairs maternal care behaviors and juvenile development and alters brain transcriptomes in the African cichlid fish Astatotilapia burtoni|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/gbb.12692|publicació=Genes, Brain and Behavior|data=2021|issn=1601-183X|pàgines=e12692|volum=20|exemplar=3|doi=10.1111/gbb.12692|llengua=en|nom=Julie M.|cognom=Butler|nom2=Karen P.|cognom2=Maruska}}</ref> El soroll durant la incubació bucal perjudica les conductes de cura materna i el desenvolupament dels juvenils i altera els transcriptomes cerebrals al peix cíclid africà. Després de l'alliberament de la cria, després que hagin passat diverses setmanes més, els cíclids femella s'hauran recuperat prou fisiològicament per poder desovar de nou.<ref name=":0" />


Es reconeix que la incubació bucal materna afecta les hormones i els cicles reproductius dels cíclids femella, però es desconeixen els efectes com a resultat del processament neural i la privació d'aliment. Un estudi especialment centrat en aquesta matèria va examinar els efectes que la incubació bucal materna pot tenir en una àmplia varietat de pràctiques fisiològiques, per veure si són conseqüències de la privació d'aliment, i efectivament es va trobar que molts dels canvis (no tots) es expliquen per la privació daliment. La privació d'aliments explica els efectes de la incubació bucal als ovaris i les hormones esteroides, però no els ARNm de neuropèptids i receptors cerebrals, en un peix cíclid africà.
Es reconeix que la incubació bucal materna afecta les hormones i els cicles reproductius dels cíclids femella, però es desconeixen els efectes com a resultat del processament neural i la privació d'aliment. Un estudi especialment centrat en aquesta matèria va examinar els efectes que la incubació bucal materna pot tenir en una àmplia varietat de pràctiques fisiològiques, per veure si són conseqüències de la privació d'aliment, i efectivament es va trobar que molts dels canvis (no tots) es expliquen per la privació d'aliment.<ref>{{Ref-publicació|article=Food deprivation explains effects of mouthbrooding on ovaries and steroid hormones, but not brain neuropeptide and receptor mRNAs, in an African cichlid fish|nom=Brian P.|nom5=Russell D.|cognom4=Maruska|nom4=Karen P.|cognom3=Lee|nom3=Malinda|cognom2=Carpenter|nom2=Russ E.|cognom=Grone|doi=10.1016/j.yhbeh.2012.04.012|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3379815/|exemplar=1|volum=62|pàgines=18–26|pmid=22561338|pmc=3379815|issn=0018-506X|data=2012-6|publicació=Hormones and Behavior|cognom5=Fernald}}</ref>


== Comunicació ==
== Comunicació ==
=== Senyals acústics ===
=== Senyals acústics ===
Molts animals utilitzen la comunicació multimodal, disposant de múltiples [[modalitats sensorials]] per a les interaccions reproductives, i l'''Astatotilapia burtoni'' s'ha utilitzat com a model per estudiar la producció de la gran varietat de tipus de senyals sexuals. H''. burtoni'' incorpora múltiples sistemes sensorials, incloent [[quimiosensorial]], visual, acústic, per poder interactuar socialment de la seva complexa manera.<ref name="Acoustic" />
Molts animals utilitzen la comunicació multimodal, disposant de múltiples [[modalitats sensorials]] per a les interaccions reproductives, i l'''Astatotilapia burtoni'' s'ha utilitzat com a model per estudiar la producció de la gran varietat de tipus de senyals sexuals. H''. burtoni'' incorpora múltiples sistemes sensorials, incloent [[quimiosensorial]], visual, acústic, per poder interactuar socialment de la seva complexa manera.<ref name=":0" />


Els cíclids de l'Àfrica oriental, en general, són especialment coneguts pels seus cossos de colors vibrants i el paper que la coloració juga en el seguici i l'aparellament, però se sap que l'H. burtoni ''és fenotípicament diferent en l'ús d'una forma de comunicació sensorial completament diferent: la comunicació acústica. S'han estudiat els sons i els comportaments corresponents del sexe masculí d'aquests particulars cíclids africans en observar la preferència de les femelles per l'aparellament, i els experiments de comportament van demostrar que la informació acústica juga efectivament un paper important en la reproducció sexual. Aquesta dependència de la informació sensorial no visual per coordinar comportaments socials complexos indica que la senyalització acústica és important per a l'H. burtoni''. Això suggereix que hi ha senyals interns en aquests peixos cíclids que poden canviar significativament la manera com els peixos responen als senyals auditius perquè l'estat fisiològic dels peixos pot afectar directament la percepció dels senyals auditius. Per tant, s'han fet més esforços per entendre com les femelles realitzen la selecció sexual examinant de prop els sistemes de senyalització i com es relacionen amb el processament neural als peixos per donar lloc a aquests comportaments.<ref name="Acoustic" />
Els cíclids de l'Àfrica oriental, en general, són especialment coneguts pels seus cossos de colors vibrants i el paper que la coloració juga en el seguici i l'aparellament, però se sap que l'H. burtoni ''és fenotípicament diferent en l'ús d'una forma de comunicació sensorial completament diferent: la comunicació acústica. S'han estudiat els sons i els comportaments corresponents del sexe masculí d'aquests particulars cíclids africans en observar la preferència de les femelles per l'aparellament, i els experiments de comportament van demostrar que la informació acústica juga efectivament un paper important en la reproducció sexual. Aquesta dependència de la informació sensorial no visual per coordinar comportaments socials complexos indica que la senyalització acústica és important per a l'H. burtoni''. Això suggereix que hi ha senyals interns en aquests peixos cíclids que poden canviar significativament la manera com els peixos responen als senyals auditius perquè l'estat fisiològic dels peixos pot afectar directament la percepció dels senyals auditius. Per tant, s'han fet més esforços per entendre com les femelles realitzen la selecció sexual examinant de prop els sistemes de senyalització i com es relacionen amb el processament neural als peixos per donar lloc a aquests comportaments.<ref name=":0" />


=== Finalitat reproductiva ===
=== Finalitat reproductiva ===
Un estudi concret va demostrar que els mascles dominants emeten senyals auditius per festejar les femelles, i que aquests sons de seguici són similars als que ells mateixos podrien percebre. L'estudi va descobrir que els sons de [[banda ampla]] que produïen els mascles dominants estaven associats a tremolors corporals, la qual cosa suggereix que els sons es produïen intencionadament per al seguici i no eren un subproducte dels tremolors, ja que no tots els tremolors anaven acompanyats de sons. Les dades també suggereixen que la percepció auditiva de H''. burtoni'' canvia d'acord amb el cicle reproductiu del peix. Això pot ser degut potencialment als nivells de [[hormones]] circulants.<ref name="Acoustic" /> Les comunicacions socials intra i intersexuals en els mascles també poden veure's afectades per l'exposició al soroll submarí.<ref>{{ref-publicació|cognom1=Butler|nom1=Julie M.|cognom2=Maruska|nom2=Karen P.|data=2020-06-01|títol=El soroll submarí perjudica la comunicació social durant les trobades agressives i reproductives|publicació=Animal Behaviour|llengua=en|volum=164|pàgines=9-23|doi=10.1016/j.anbehav.2020 .03.013|s2cid=216055501|issn=0003-3472|doi-access=free}}</ref> Es va descobrir que la exposició al soroll fins i tot canvia quan i com els mascles produeixen comportaments de seguici, com produir trucades daparellament tremolant dins dels seus refugis de fresa en lloc de prop duna femella. Aquest canvi de comportament probablement disminueix la possibilitat que les femelles escoltin les trucades d'aparellament dels mascles.
Un estudi concret va demostrar que els mascles dominants emeten senyals auditius per festejar les femelles, i que aquests sons de seguici són similars als que ells mateixos podrien percebre. L'estudi va descobrir que els sons de [[banda ampla]] que produïen els mascles dominants estaven associats a tremolors corporals, la qual cosa suggereix que els sons es produïen intencionadament per al seguici i no eren un subproducte dels tremolors, ja que no tots els tremolors anaven acompanyats de sons. Les dades també suggereixen que la percepció auditiva de H''. burtoni'' canvia d'acord amb el cicle reproductiu del peix. Això pot ser degut potencialment als nivells de [[hormones]] circulants.<ref name=":0" /> Les comunicacions socials intra i intersexuals en els mascles també poden veure's afectades per l'exposició al soroll submarí.<ref>{{Ref-publicació|article=Underwater noise impairs social communication during aggressive and reproductive encounters|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347220300816|publicació=Animal Behaviour|data=2020-06-01|issn=0003-3472|pàgines=9–23|volum=164|doi=10.1016/j.anbehav.2020.03.013|llengua=en|nom=Julie M.|cognom=Butler|nom2=Karen P.|cognom2=Maruska}}</ref> Es va descobrir que la exposició al soroll fins i tot canvia quan i com els mascles produeixen comportaments de seguici, com produir trucades daparellament tremolant dins dels seus refugis de fresa en lloc de prop duna femella. Aquest canvi de comportament probablement disminueix la possibilitat que les femelles escoltin les trucades d'aparellament dels mascles.


== Referències ==
== Referències ==

Revisió del 18:26, 29 nov 2021

Infotaula d'ésser viuHaplochromis burtoni Modifica el valor a Wikidata

Haplochromis burtoni
Estat de conservació
Risc mínim
UICN"[[1]]"
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumChordata
ClasseActinopteri
OrdrePerciformes
FamíliaCichlidae
TribuHaplochromini
GènereHaplochromis
EspècieHaplochromis burtoni Modifica el valor a Wikidata
Tipus taxonòmicHaplochromis burtoni
Nomenclatura
Sinònims
"Astatotilapia burtoni" (Günther, "1894")

Haplochromis burtoni és una espècie de peix de la família Cichlidae.

Es troba al Llac Tanganyika i als cursos d'aigua que l'envolten,[1] incloent parts de Burundi, Ruanda, Tanzània i Zàmbia.

El seu hàbitat natural són els rius, els rius intermitents, els pantans, els llacs i pantans d'aigua dolça, les maresmes intermitents d'aigua dolça i els deltes interiors.

L'Haplochromis burtoni s'ha utilitzat com a organisme model per estudiar els comportaments i sistemes físics dels cíclids, incloent el seu desenvolupament i embriogènesi. A més, la posició filogenètica d'aquesta espècie en particular la converteix en un sistema model ideal per a la investigació Genòmica comparativa. H. burtoni pertany sota els haplochromines, que és el llinatge dels cíclids amb major nombre d'espècies, i s'ha descobert que és un grup germà tant del superbloc de la regió del Llac Victòria (que té unes 600 espècies) com del bloc d'espècies del Llac Malawi (que compta amb unes 1.000 espècies).[2]

Comportament social

Rols socials masculins reversibles

Els mascles de la Haplochromis burtoni presenten dos fenotips reversibles. Els mascles poden canviar fàcilment entre ser territorials i no territorials basant-se en l'entorn social en què es troben: els mascles dominants, territorial posseeixen una coloració brillant, un comportament agressiu mentre defensen el territori, i un paper actiu en la reproducció sexual amb les femelles; els mascles subordinats i no territorials posseeixen una coloració similar a la de les femelles, no tenen iniciativa per perseguir les femelles, i estan suprimits reproductivament a causa de la regressió de les gònades.[3] Les transicions entre els diferents rols socials provoquen diversos canvis en el cervell i en el sistema reproductiu, de manera que la transformació social els afecta tant conductualment com físicament.[4]

Per ampliar la reversibilitat, si un mascle territorial es col·loca amb un individu que és significativament més gran en grandària, aleshores ràpidament es transformarà socialment en el tipus no territorial. Aquest canvi pot ser detectat pel comportament i la coloració alternativa que segueix. El canvi en la competència reproductiva, però, es produeix al voltant de tres setmanes després que el mascle anteriorment territorial perd el territori als peixos més grans.[5] Quant a l'altra transició social, quan un mascle no territorial es converteix en el tipus territorial, gairebé immediatament mostrarà un comportament agressiu i un eyebar,[6] mentre que els canvis fisiològics seguiran en aproximadament una setmana.[5]

Un resultat de les hormones

S'han realitzat diversos estudis per precisar la base biològica en què es produeix aquesta inversió, i suggereixen que la hormona de l'estrès cortisol pot tenir un paper directe a l'estatus social, perquè el cortisol pot canviar les prioritats biològiques del sistema dels cíclids.[7] Sota estrès crònic, l'animal pot experimentar una regressió reproductiva (com es mostra en el canvi del mascle territorial al tipus no territorial) ) com a resultat dels esforços del cos per combatre l'estressor, en lloc d'utilitzar l'energia metabòlica per a objectius a llarg termini com ara la reproducció.[8] A més, els estudis també han demostrat que el fenotip social del cíclid mascle influeix directament en els nivells hormonals de testosterona i 11-cetotestosterona. Es van mesurar i avaluar les concentracions de plasma sanguini d'aquests androgens tant en els mascles territorials com en els no territorials, i es va trobar que els mascles territorials tenen concentracions plasmàtiques dràsticament més altes de totes dues hormones]].[9]

Un resultat de les femelles properes

El comportament dels mascles de cíclids de canviar entre estats dominants i subordinats com a resultat de l'entorn social també pot estar relacionat amb les femelles a la seva proximitat, ja que les femelles poden alternar entre estats reproductius també, però independentment de les condicions socials. Les femelles utilitzen una complexa integració d'indicis per establir les seves preferències de parella, que poden provenir de factors genètics, comportaments apresos o nivells hormonals. Poden transformar-se socialment entre un estat reproductiu gràvid, que és la posta d'ous, i un estat reproductiu no gràvid, i es va demostrar en un estudi que les preferències d'aparellament de la femella depenien en gran mesura de l'estat reproductiu al que es trobava la femella. Els cíclids femella gràvids preferiran passar temps amb el tipus de mascle dominant en lloc del tipus de mascle subordinat, mentre que les femelles no gràvides no tenen preferència per cap dels dos. Això pot explicar-se pel fet que perquè es produeixi la fresa, les femelles gràvides han de ser festejades pels mascles dominants, el que suggereix que la preferència de les femelles gràvides pels mascles dominants és un mecanisme de priming conductual.[10]

Comportament reproductiu

Corteig dels mascles i cria materna per la boca

El Astatotilapia burtoni, igual que el Oreochromis mossambicus', és una espècie de lekking, per la qual cosa els mascles dominants tindran exhibicions de cortejo per atraure i atraure les femelles que passin per allà. El comportament comença amb el mascle intentant cridar l'atenció de la femella mostrant el seu costat a la femella mentre tremola el seu cos. El mascle intentarà llavors portar a la femella a un lloc de fresa, i si ella el segueix i està preparada per a desovar, picotejarà els punts amb forma d'ou a l'aleta anal del mascle mentre aquest torna a tremolar. La femella posarà llavors els seus ous, els recollirà a la boca i després picotejarà els punts dels ous al mascle. El mascle allibera esperma i fertilitza els ous a la boca de la femella. Aquest comportament de pica-pica i fertilització es repeteix fins que la femella acaba de pondre ous.[11]

Una vegada que les femelles són atretes i entren al territori del mascle per desovar (biologia), després de la fresa, les femelles criaran a les cries a la seva boca, un comportament anomenat incubació bucal.[12] Després d'unes dues setmanes d'incubació, les femelles alliberen les seves cries. Tot i això, l'exposició a un excés de soroll durant la incubació bucal de la mare pot provocar el canibalisme o l'alliberament prematura de la cria.[13] El soroll durant la incubació bucal perjudica les conductes de cura materna i el desenvolupament dels juvenils i altera els transcriptomes cerebrals al peix cíclid africà. Després de l'alliberament de la cria, després que hagin passat diverses setmanes més, els cíclids femella s'hauran recuperat prou fisiològicament per poder desovar de nou.[4]

Es reconeix que la incubació bucal materna afecta les hormones i els cicles reproductius dels cíclids femella, però es desconeixen els efectes com a resultat del processament neural i la privació d'aliment. Un estudi especialment centrat en aquesta matèria va examinar els efectes que la incubació bucal materna pot tenir en una àmplia varietat de pràctiques fisiològiques, per veure si són conseqüències de la privació d'aliment, i efectivament es va trobar que molts dels canvis (no tots) es expliquen per la privació d'aliment.[14]

Comunicació

Senyals acústics

Molts animals utilitzen la comunicació multimodal, disposant de múltiples modalitats sensorials per a les interaccions reproductives, i l'Astatotilapia burtoni s'ha utilitzat com a model per estudiar la producció de la gran varietat de tipus de senyals sexuals. H. burtoni incorpora múltiples sistemes sensorials, incloent quimiosensorial, visual, acústic, per poder interactuar socialment de la seva complexa manera.[4]

Els cíclids de l'Àfrica oriental, en general, són especialment coneguts pels seus cossos de colors vibrants i el paper que la coloració juga en el seguici i l'aparellament, però se sap que l'H. burtoni és fenotípicament diferent en l'ús d'una forma de comunicació sensorial completament diferent: la comunicació acústica. S'han estudiat els sons i els comportaments corresponents del sexe masculí d'aquests particulars cíclids africans en observar la preferència de les femelles per l'aparellament, i els experiments de comportament van demostrar que la informació acústica juga efectivament un paper important en la reproducció sexual. Aquesta dependència de la informació sensorial no visual per coordinar comportaments socials complexos indica que la senyalització acústica és important per a l'H. burtoni. Això suggereix que hi ha senyals interns en aquests peixos cíclids que poden canviar significativament la manera com els peixos responen als senyals auditius perquè l'estat fisiològic dels peixos pot afectar directament la percepció dels senyals auditius. Per tant, s'han fet més esforços per entendre com les femelles realitzen la selecció sexual examinant de prop els sistemes de senyalització i com es relacionen amb el processament neural als peixos per donar lloc a aquests comportaments.[4]

Finalitat reproductiva

Un estudi concret va demostrar que els mascles dominants emeten senyals auditius per festejar les femelles, i que aquests sons de seguici són similars als que ells mateixos podrien percebre. L'estudi va descobrir que els sons de banda ampla que produïen els mascles dominants estaven associats a tremolors corporals, la qual cosa suggereix que els sons es produïen intencionadament per al seguici i no eren un subproducte dels tremolors, ja que no tots els tremolors anaven acompanyats de sons. Les dades també suggereixen que la percepció auditiva de H. burtoni canvia d'acord amb el cicle reproductiu del peix. Això pot ser degut potencialment als nivells de hormones circulants.[4] Les comunicacions socials intra i intersexuals en els mascles també poden veure's afectades per l'exposició al soroll submarí.[15] Es va descobrir que la exposició al soroll fins i tot canvia quan i com els mascles produeixen comportaments de seguici, com produir trucades daparellament tremolant dins dels seus refugis de fresa en lloc de prop duna femella. Aquest canvi de comportament probablement disminueix la possibilitat que les femelles escoltin les trucades d'aparellament dels mascles.

Referències

  1. ↑ Lang, Michael; Miyake, Tsutomu; Braasch, Ingo; Tinnemore, Deborah; Siegel, Nicol «A BAC library of the East African haplochromine cichlid fish Astatotilapia burtoni» (en anglès). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 306B, 1, 2006, pàg. 35–44. DOI: 10.1002/jez.b.21068. ISSN: 1552-5015.
  2. ↑ Salzburger, Walter; Renn, Susan CP; Steinke, Dirk; Braasch, Ingo; Hofmann, Hans A «Annotation of expressed sequence tags for the East African cichlid fish Astatotilapia burtoni and evolutionary analyses of cichlid ORFs». BMC Genomics, 9, 25-02-2008, pàg. 96. DOI: 10.1186/1471-2164-9-96. ISSN: 1471-2164. PMC: 2279125. PMID: 18298844.
  3. ↑ Parikh, Victoria N.; Clement, Tricia; Fernald, Russell D. «Physiological consequences of social descent: studies in Astatotilapia burtoni» (en anglès). Journal of Endocrinology, 190, 1, pàg. 183–190. DOI: 10.1677/joe.1.06755. ISSN: 0022-0795.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Maruska, Karen P.; Ung, Uyhun S.; Fernald, Russell D. «The African Cichlid Fish Astatotilapia burtoni Uses Acoustic Communication for Reproduction: Sound Production, Hearing, and Behavioral Significance». PLoS ONE, 7, 5, 18-05-2012, pàg. e37612. DOI: 10.1371/journal.pone.0037612. ISSN: 1932-6203. PMC: 3356291. PMID: 22624055.
  5. ↑ 5,0 5,1 White, Stephanie A.; Nguyen, Tuan; Fernald, Russell D. «Social regulation of gonadotropin-releasing hormone». Journal of Experimental Biology, 205, 17, 01-09-2002, pàg. 2567–2581. DOI: 10.1242/jeb.205.17.2567. ISSN: 0022-0949.
  6. ↑ Burmeister, Sabrina S.; Fernald, Russell D. «Evolutionary conservation of the egr-1 immediate-early gene response in a teleost» (en anglès). Journal of Comparative Neurology, 481, 2, 2005, pàg. 220–232. DOI: 10.1002/cne.20380. ISSN: 1096-9861.
  7. ↑ Blanchard, D. Caroline; Sakai, Randall R.; McEwen, Bruce; Weiss, Scott M.; Blanchard, Robert J. «Subordination stress: Behavioral, brain, and neuroendocrine correlates» (en anglès). Behavioural Brain Research, 58, 1, 20-12-1993, pàg. 113–121. DOI: 10.1016/0166-4328(93)90096-9. ISSN: 0166-4328.
  8. ↑ Young, E; Abelson, J; Lightman, S «Cortisol pulsatility and its role in stress regulation and health» (en anglès). Frontiers in Neuroendocrinology, 25, 2, 2004-07, pàg. 69–76. DOI: 10.1016/j.yfrne.2004.07.001.
  9. ↑ Parikh, Victoria N.; Clement, Tricia S.; Fernald, Russell D. «Androgen level and male social status in the African cichlid, Astatotilapia burtoni» (en anglès). Behavioural Brain Research, 166, 2, 30-01-2006, pàg. 291–295. DOI: 10.1016/j.bbr.2005.07.011. ISSN: 0166-4328.
  10. ↑ Clement, Tricia S.; Grens, Kerry E.; Fernald, Russell D. «Female affiliative preference depends on reproductive state in the African cichlid fish, Astatotilapia burtoni». Behavioral Ecology, 16, 1, 21-07-2004, pàg. 83–88. DOI: 10.1093/beheco/arh134. ISSN: 1465-7279.
  11. ↑ Juntti, Scott A; Hilliard, Austin T; Kent, Kai R.; Kumar, Anusha; Nguyen, Andrew «A neural basis for control of cichlid female reproductive behavior by prostaglandin F2α». Current biology : CB, 26, 7, 04-04-2016, pàg. 943–949. DOI: 10.1016/j.cub.2016.01.067. ISSN: 0960-9822. PMC: 4821738. PMID: 26996507.
  12. ↑ Ichikawa, Michelle (2011). Maternal Mouthbrooding and Metabolism Regulation in "Astatotilapia Burtoni". Reed College.
  13. ↑ Butler, Julie M.; Maruska, Karen P. «Noise during mouthbrooding impairs maternal care behaviors and juvenile development and alters brain transcriptomes in the African cichlid fish Astatotilapia burtoni» (en anglès). Genes, Brain and Behavior, 20, 3, 2021, pàg. e12692. DOI: 10.1111/gbb.12692. ISSN: 1601-183X.
  14. ↑ Grone, Brian P.; Carpenter, Russ E.; Lee, Malinda; Maruska, Karen P.; Fernald, Russell D. «Food deprivation explains effects of mouthbrooding on ovaries and steroid hormones, but not brain neuropeptide and receptor mRNAs, in an African cichlid fish». Hormones and Behavior, 62, 1, 2012-6, pàg. 18–26. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2012.04.012. ISSN: 0018-506X. PMC: 3379815. PMID: 22561338.
  15. ↑ Butler, Julie M.; Maruska, Karen P. «Underwater noise impairs social communication during aggressive and reproductive encounters» (en anglès). Animal Behaviour, 164, 01-06-2020, pàg. 9–23. DOI: 10.1016/j.anbehav.2020.03.013. ISSN: 0003-3472.

Bibliografia

  • Axelrod, H. R. The Most Complete Colored Lexicon of Cichlids: Every Known Cichlid Illustrated in Color (en anglès). 2a edició. TFH Publications, 1993. ISBN 9780793800261. 
  • Goldstein, R.J.: Cichlids of the world.T.F.H. Publications Inc. Neptune City, Nova Jersey, Estats Units. Any 1988.
  • Günther, A. 1894. Descriptions of the reptiles and fishes collected by Mr. E. Coode-Hore on Lake Tanganyika. Proceedings of the Zoological Society of London. 1893 (pt 4): 628-632, Pl. 58.
  • Helfman, G. S.; Collette, B. B.; Facey, D. E. The Diversity of Fishes (en anglès). Blackwell Science, 1997. ISBN 9780865422568. 
  • Moyle, P.; Cech, J. Fishes: An Introduction to Ichthyology (en anglès). 4a edició. Prentice Hall, 2000. ISBN 9780130112828. 
  • Nelson, J. S. Fishes of the World (en anglès). 3a edició. Wiley, 1994. ISBN 978-0-471-54713-6. 
  • Poll, M. & J.P. Gosse 1995: Genera des poissons d'eau douce de l'Afrique. Mémoire de la Classe des Sciences. Académie royale de Belgique. 9: 1-324.
  • Römer U.: Cichliden Atlas, Bd. 1. Melle. 1311 p. Any 1998.
  • Takahashi, T. 2003: Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyological Research, 50(4): 367-382.
  • van Oijen, M.J.P., J. Snoeks, P.H. Skelton, C. Maréchal i G.G. Teugels 1991. Haplochromis. p. 100-184. A: J. Daget, J.-P. Gosse, G.G. Teugels and D.F.E. Thys van den Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Brussel·les; MRAC, Tervuren; i ORSTOM, París. Vol. 4.
  • Wheeler, A.: The World Encyclopedia of Fishes, 2a edició, Londres: Macdonald. Any 1985.

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a Haplochromis burtoni


Plantilla:Taxonbar

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplochromis_burtoni&oldid=28712870»