Mosca del vinagre

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Mosca del vinagre
Mosca del vinagre mascle
Mosca del vinagre mascle
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordre: Diptera
Família: Drosophilidae
Subfamília: Drosophilinae
Gènere: Drosophila
Subgènere: Sophophora
Grup d'espècies: grup de la melanogaster
Subgrup d'espècies: subgrup de la melanogaster
Complex d'espècies: complex de la melanogaster
Espècie: D. melanogaster
Nom binomial
Drosophila melanogaster
Meigen, 1830 [1]

La mosca comuna de la fruita, també anomenada mosca del vinagre, (Drosophila melanogaster, literalment "amant de la rosada de ventre negre") és un insecte dípter (dues ales), és l'espècie de la mosca de la fruita que s'usa sovint en experimentació genètica, atès que aproximadament el 61% dels gens de malalties humanes que es coneixen tenen una contrapartida identificable en el codi genètic de les mosques de la fruita, i el 50% de les seqüències proteiques de la mosca té anàlegs en els mamífers.

Cromosomes sexuals de D. melanogaster.

Per a propòsits d'investigació, fàcilment poden reemplaçar els humans. Proliferen ràpidament, de manera que moltes generacions poden ser estudiades en un curt temps, i ja es coneix el mapa complet del seu genoma. Va ser adoptada com a animal d'experimentació genètica per Thomas Hunt Morgan a principis del segle XX. Els seus 165 MB de genoma (1 MB = 1 milió de parells de bases) van ser publicats en març de l'any 2000 gràcies al consorci públic i la companyia Celera Genomics i contenen vora 13.600 gens.

Biologia i Ecologia[modifica | modifica el codi]

Malgrat el seu ús en laboratoris aquesta mosca es troba freqüentment a prop de les persones i pot proliferar preferentment sobre fruita madura o en descomposició inicial, i sobre líquids ensucrats o alcohòlics.

Desenvolupament[modifica | modifica el codi]

Cromosomes de la D. melanogaster.
Cromosomes sexuals (X Y) de la drosophila

D'una cèl·lula en deriven cèl·lules filles que generen una possible asimetria. Presenta una asimetria inicial en la distribució dels seus components citoplasmàtics que dóna lloc a les seves diferències de desenvolupament. En l'oogènesi es generen cèl·lules fol·liculars, cèl·lules nodrizas i l'oòcit.

La mosca del vinagre, a 29 °C, arriba a viure 30 dies; i d'ou a adult 7 dies.[2][3][4][2][3]

El desenvolupament primerenc determina la formació d'eixos.

El primordi desenvolupa diferències en els eixos: anteroposterior, dorsoventral.

Una successió de fets derivats de l'asimetria inicial del zigot es tradueix en el control de l'expressió gènica de forma que les regions diferents de l'ou adquireixen diferents propietats. Això pot passar per la diferent localització dels factors de transcripció i traducció en l'ou o pel control diferencial de les activitats d'aquests factors.

Després continua una altra etapa en la qual es determinen les identitats de les parts de l'embrió: es defineixen regions de les que deriven parts concretes del cos.

Els gens que regulen el procés codifiquen reguladors de la transcripció i actuen uns sobre els altres de forma jeràrquica i a més també actuen sobre altres gens que són els que veritablement s'encarreguen de l'establiment d'aquest patró (actuen en cascada).

També s'han de tindre en compte les interaccions cèl·lula-cèl·lula puig que defineixen les fronteres entre els grups cel·lulars.

Estructura d'un segment[modifica | modifica el codi]

Hi ha 3 grups de gens en funció dels seus efectes sobre l'estructura d'un segment:

  • Gens materns: expressats per la mare en l'oogènesi. Actuen durant o després de la maduració de l'oòcit. Un exemple és el gen bicoid.
  • Gens de segmentació: s'expressen després de la fertilització. S'encarreguen del número i polaritat dels segments (hi ha 3 grups que actuen seqüencialment per definir les parts de l'embrió).
  • Gens homeòtics: controlen la identitat dels segments (no el número, ni la polaritat o la mida).

Etapes del desenvolupament[modifica | modifica el codi]

La següent etapa del desenvolupament depèn dels gens que s'expressen en la mosca mare. Aquests gens s'expressen abans de la fertilització. Poden dividir-se en:

  • Gens somàtics materns: s'expressen en cèl·lules somàtiques = cèl·lules fol·liculars.
  • Gens de línia germinal materna: poden actuar tant en cèl·lules nodrizas com en l'oòcit.

Existeixen quatre grups de gens que intervenen en el desenvolupament de les diferents parts de l'embrió. Cada grup s'organitza en una via diferent que presenta un ordre concret d'actuació. Cada via s'inicia amb fets que tenen lloc fora de l'ou, el que dóna como a resultat la localització d'una senyal dins d'aquest. Aquestes senyals (són proteïnes que reben el nom de morfògens) es distribueixen de forma asimètrica per complir funcions diferents.

De l'eix antero-posterior s'encarreguen 3 sistemes i del dorso-ventral se n'encarrega un:

  • Sistema Anterior: responsable del desenvolupament de cap i tòrax. Requereixen productes de la línia germinal materna per situar al producte del gen bicoid en l'extrem anterior de l'ou.
  • Sistema Posterior: responsable dels segments de l'abdomen. Molts productes intervenen en la localització del producte del gen nanos, que inhibeix l'expressió de hunchback en l'abdomen.
  • Sistema Terminal: desenvolupament d'estructures dels extrems no segmentats de l'ou. Depèn dels gens somàtics materns (activen el receptor codificat per tors).
  • Sistema Dorso-ventral: s'inicia per una senyal des de una cèl·lula fol·licular de la cara ventral de l'ou i es transmet a través del receptor codificat por el gen Toll. Això produeix la generació d'un gradient d'activació del factor de transcripció produït pel gen Dorsal.

Tots els components dels quatre sistemes són materns pel que els sistemes que estableixen el patró inicial depenen de successos anteriors a la fertilització.

Desenvolupament Dorso-Ventral[modifica | modifica el codi]

Existeix una complexa interrelació entre oòcit i cèl·lules fol·liculars (gens de l'oòcit són necessaris per el desenvolupament de cèl·lules fol·liculars i senyals d'aquestes, transmeses a l'oòcit, provoquen el desenvolupament d'estructures ventrals).

Una altra via s'encarrega del desenvolupament dorsal durant el creixement de l'ou.

Els sistemes funcionen per l'activació d'una interacció ligando-receptor que desencadena una via de transducció.

El procés depèn, en el seu inici, del gen Gurken (que actua també en diferenciació antero-posterior). El mRNA de Gurken se situa en la cara posterior de l'oòcit fent que les cèl·lules fol·liculars adjacents es diferenciïn en cèl·lules posteriors. Aquestes cèl·lules tornen una senyal que desencadena la producció d'una xarxa de microtúbuls que és necessària per la polaritat.

La polaritat dorsoventral s'estableix quan gurken arriba a la cara dorsal de l'oòcit (depèn de l'expressió d'uns quants gens més).

El producte de Gurken actua com ligando interaccionant amb el receptor (producte del gen Torpedo) d'una cèl·lula fol·licular.

L'activació d'aquest receptor desencadena una via de senyalització en la qual l'efecte final és l'impediment a que es desenvolupi la cara ventral en la dorsal (es produeix un canvi en les propietats de les cèl·lules fol·liculars d'aquesta cara).

El desenvolupament d'estructures ventrals requereix gens materns que estableixen l'eix dorso-ventral. El sistema dorsal és necessari per el desenvolupament d'estructures ventrals (com mesoderma i ectoderma). Mutacions en ell, impedeixen el desenvolupament ventral.

La via del desenvolupament ventral, també s'inicia en les cèl·lules fol·liculars i acaba en l'oòcit. En les cèl·lules fol·liculars es produeixen una sèrie de senyals que acaben generant un ligando per al receptor (producte del gen Toll = primer component de la via, que actua dins de l'oòcit).

Toll és el gen crucial en el transport de la senyal a l'interior de l'oòcit.

La resta de components del grup dorsal codifiquen productes que, o regulen o són necessaris per l'acció del Toll. Toll és una proteïna transmembranal (homòloga al receptor de la interleuquina 1).

La unió del seu ligando al receptor Toll, activa la via que determina el desenvolupament ventral. La distribució del producte d'aquest gen és molt variable, però només indueix la formació d'estructures ventrals en llocs adequats (sembla que només s'expressa producte actiu en certes regions).

Rere la unió del ligando, el receptor Toll s'activa en la cara ventral de l'embrió. Aquesta activació desencadena en una sèrie de processos en els quals intervenen els productes d'altres gens i que acaba en la fosforilació del producte del gen cactus que és el regulador final del factor de transcripció del gen Dorsal.

En el citoplasma hi ha un complex cactus-dorsal inactiu però que al fosforilar-se, cactus allibera a la proteïna dorsal, que entra en el nucli.

L'activació del toll porta a l'activació del dorsal.

S'estableix un gradient de proteïna dorsal en el nucli que va del costat dorsal al ventral en l'embrió. En la cara ventral, la proteïna dorsal s'allibera cap al nucli però en la dorsal, es queda en el citoplasma.

La proteïna dorsal activa als gens Twist i Snail (necessaris per el desenvolupament d'estructures ventrals) i inhibeix als gens Decapentaplegic i Zerknullt (necessaris per al desenvolupament d'estructures dorsals). La interacció inicial entre gurken i torpedo porta a la repressió de l'activitat de spatzle a la cara dorsal de l'embrió (ligando de toll).

La proteïna dorsal, situada en el nucli, inhibeix l'expressió de dpp. D'aquesta manera, les estructures ventrals es formen segons un gradient nuclear de la proteïna dorsal i les estructures dorsals segons un gradient de la proteïna dpp.

  • En l'eix dorso-ventral hi ha tres bandes bastant pròximes que defineixen les regions en les que es formen: mesoderma, ectoderma i ectoderma dorsal (ordenades de ventral a dorsal).

Genoma[modifica | modifica el codi]

Cromosomes en escala de D. melanogaster, amb referències en parells de megabases orientats, en National Center for Biotechnology Information database. Las distàncies en centimorgan són aproximades i estimada de les locacions de seleccionats loci mapejats

El genoma de D. melanogaster (seqüenciat al 2000, i curat en el FlyBase database[5]) conté quatre parells de cromosomes: un parell X/Y, i tres autosoma senyalats com 2, 3, 4. El quart cromosoma es tan petit que a vegades s'ignora, excepte l'important gen sense ulls. El genoma seqüenciat de D. melanogaster de 139,5 milions de parells de bases [6] conté aproximadament 15.016 gens. Més del 60% del seu genoma és funcional al codificar DNA no codificador de proteïnes[7] involucrats en el control de l'expressió gènica. La determinació de sexe en Drosophila es produeix per la relació de cromosomes X a autosomes, no és degut a la presència d'un cromosoma Y com passa en la determinació de sexe en humans. Encara que el cromosoma Y es totalment heterocromatina, conté almenys 16 gens, molts dels quals compleixen funcions relatives al sexe masculí.[8]

Similitud amb humans[modifica | modifica el codi]

Prop del 75% de gens humans vinculats amb malalties, tenen el seu homòleg en el genoma de la mosca del vinagre,[9] i el 50% de les seqüències de proteïnas de la mosca té el seu homòleg en mamífers. Existeix una Base de Dades en línia, anomenada Homophila està disponible per estudis de malalties genètiques humanes homòlogues en mosques i viceversa.[10] La Drosophila segueix sent utilitzada extensament com model genètic per diverses malalties humanes incloent a desordres neurodegeneratius Parkinson, Huntington, atàxia espinocerebelosa i Alzheimer. Aquesta mosca també s'utilitza en estudis de mecanismes de l'Envelliment humà, sistema immunitari, diabetis, càncer i droga.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Meigen, J.W. 1830. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. 6. Theil (in German). Schulze.
  2. 2,0 2,1 Ashburner M, Thompson JN. The laboratory culture of Drosophila. En: The genetics and biology of Drosophila. (Ashburner M, Wright TRF (eds.)). Academic Press, 1978, p. volume 2A: pp. 1–81. 
  3. 3,0 3,1 Ashburner M, Golic KG, Hawley RS. Drosophila: A Laboratory Handbook.. 2nd. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2005, p. 162–4. 
  4. Bloomington Drosophila Stock Center at Indiana University: Basic Methods of Culturing Drosophila
  5. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta Adams_2000
  6. «NCBI (National Center for Biotechnology Information) Genome Database». [Consulta: 30 de noviembre de 2011].
  7. Halligan DL, Keightley PD. «Ubiquitous selective constraints in the Drosophila genome revealed by a genome-wide interspecies comparison». Genome Research, 16, 7,  2006, pàg. 875–84. 10.1101/gr.5022906167513411484454.
  8. Carvalho, AB. «Origin and evolution of the Drosophila Y chromosome». Current Opinion in Genetics & Development, 12, 6852,  2002, pàg. 664–668. 10.1016/S0959-437X(02)00356-8.
  9. «A Systematic Analysis of Human Disease-Associated Gene Sequences In Drosophila melanogaster». Genome Research, 11, 6,  2001, pàg. 1114–1125. 10.1101/gr.16910111381037311089.
  10. Bier lab. «Homophila: Human disease to Drosophila disease database», 2008. [Consulta: 11 de agosto de 2009].

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Mosca del vinagre
Wikispecies-logo-en.png
Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.