Usuari:Ireneneus/proves

El rellotge molecular és un terme figuratiu per descriure una tècnica que utilitza la taxa de mutació de les biomolècules per deduir el temps en el qual dues o més formes de vida van divergir en la prehistòria. Les dades biomoleculars que s’utilitzen per a aquests càlculs solen ser seqüències de nucleòtids quan s’estudia ADN o ARN  i seqüències d’aminoàcids quan s’estudien proteïnes. Els punts de referència per determinar la taxa de mutació solen ser dates fòssils o arqueològiques.

El rellotge molecular es va provar per primera vegada el 1962 sobre les variants de proteïnes de l’hemoglobina de diversos animals. Habitualment, s’utilitza en l’evolució molecular per estimar els temps d’especiació o radiació. De vegades s’anomena rellotge genètic o rellotge evolutiu.

Descobriment i equidistància genètica

La noció de "rellotge molecular" fou encunyada per Emile Zuckerkandl i Linus Pauling, que el 1962 subratllaren que la quantitat de diferències en els aminoàcids de l'hemoglobina entre llinatges encaixava amb la taxa evolutiva de divergència basada en les proves fòssils. Aquesta observació fou generalitzada, afirmant que la taxa de canvi evolutiu de qualsevol proteïna específica era aproximadament constant al llarg del temps i de diferents llinatges (conegut com la hipòtesi del rellotge molecular). També s'aplicà a l'evolució de les seqüències d'ADN, en particular a la teoria de l'evolució neutra.

El fenomen d’equidistància genètica va ser assenyalat per primera vegada el 1963 per Emanuel Margoliash, que va escriure: "Sembla que el nombre de diferències de residus entre el citocrom c de dues espècies qualsevol està principalment condicionat pel temps transcorregut des que les línies d'evolució que condueixen a aquestes dues espècies van divergir". Si això és correcte, el citocrom c de tots els mamífers hauria de ser igual de diferent que el citocrom c de totes les aus. Atès que els peixos difereixen de la tija principal de l’evolució dels vertebrats abans que els ocells o els mamífers, el citocrom c tant dels mamífers com dels ocells hauria de ser igualment diferent del citocrom c dels peixos. De la mateixa manera, tots els citocroms c dels vertebrats haurien de ser igualment diferents de la proteïna del llevat. Per exemple, la diferència entre el citocrom c d'una carpa i una granota, tortuga, pollastre, conill i cavall és d’un 13% a un 14%. De la mateixa manera, la diferència entre el citocrom c d’un bacteri i un llevat, blat, arna, tonyina, colom i cavall oscil·la entre el 64% i el 69%. Com més temps ha passat des que han divergit, més diferencies s'observen entre els seus citocroms c. Juntament amb el treball d'Emile Zuckerkandl i Linus Pauling, el resultat de l'equidistància genètica va conduir directament a la postulació formal de la hipòtesi del rellotge molecular a principis dels anys seixanta.

De la mateixa manera, Vincent Sarich i Allan Wilson el 1967 van demostrar que les diferències moleculars en proteïnes d’albúmina dels primats moderns suggerien que s’havien produït taxes de canvi aproximadament constants en tots els llinatges que van avaluar. La seva anàlisi es basava a reconèixer que si un llinatge d’espècies havia evolucionat més ràpidament que un llinatge d’espècies germanes des del seu avantpassat comú, les diferències moleculars entre una espècie de fora del grup i les espècies d’evolució més ràpida haurien de ser més grans (ja que s’haurien acumulat més canvis moleculars en aquest llinatge) que les diferències moleculars entre una espècie de fora del grup i les espècies d’evolució més lenta. Aquest mètode es coneix com a prova de velocitat relativa. L’article de Sarich i Wilson va informar, per exemple, que les reaccions immunològiques creuades d’albúmina humana (Homo sapiens) i albúmina de ximpanzé (Pan troglodytes) suggerien que aquestes eren igual de diferents que les de l’espècie Ceboidea (micos del nou món). Això significa que totes dues espècies havien acumulat canvis aproximadament iguals en l'albúmina des del seu avantpassat comú compartit. Van trobar el mateix patró en totes les comparacions de primats que van realitzar. Quan es va calibrar amb els pocs nusos de branques fòssils ben documentats (com ara no es van trobar fòssils de primats d’aspecte modern abans de la límit Cretaci-Paleogen) Sarich i Wilson van argumentar que la divergència entre els humans i els ximpanzés probablement es va produir fa només uns 4-6 milions d’anys.