Triceratop

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Triceratop
Cretaci superior
Esquelet de Triceratops prorsus al Carnegie Museum of Natural History
Esquelet de Triceratops prorsus al Carnegie Museum of Natural History
Estat de conservació
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Sauropsida
Superordre: Dinosauria
Ordre: Ornithischia
Subordre: Marginocephalia
Infraordre: Ceratopsia
Família: Ceratopsidae
Subfamília: Chasmosaurinae
Gènere: Triceratops
Marsh, 1889
Espècies
  • T. horridus Marsh, 1889 (tipus)
  • T. prorsus Marsh, 1890
Sinònims

El triceratop (Triceratops, "cara amb tres banyes" del grec tri/τρι-, "tres"; ceras/κέρας, "banya" i -ops/ωψ, "cara"[1]) és un dinosaure ceratòpsid herbívor que va viure durant el Maastrichtià tardà del Cretaci superior, fa entre 68 i 65 milions d'anys, en el que avui en dia és Nord-amèrica. Fou un dels últims gèneres de dinosaure en aparèixer abans de la gran extinció del Cretaci-Terciari.[2] Degut al fet que presenta un gran collar ossi i tres banyes sobre el seu gran cos suportat per quatre potes, i que té certes similaritats amb els rinoceronts moderns, el triceratop és un dels dinosaures més fàcilment recognoscibles. Tot i que compartia el seu hàbitat i era depredat pel tiranosaure[3] no és clar si ambdós s'enfrontaven com es mostra habitualment a pel·lícules, documentals, llibres de dinosaures per nens i molts dibuixos animats.

Encara no s'ha trobat un esquelet complet del triceratop;[4] tanmateix, l'animal és ben conegut a partir de nombroses restes parcials recol·lectades des de la introducció del gènere l'any 1887. La funció del seu collar i les tres banyes facials distintives han generat un llarg debat. Tot i que tradicionalment s'han vist com a armes defensives contra els depredadors, les últimes teories proposen que és més probable que aquests trets fossin emprats en el festeig i en les mostres de dominància, més similars a la funció de les cornamentes i banyes dels cérvols, cabres blanques, o escarbats rinoceront moderns.[5]

El triceratop és un dels ceratòpsids més ben coneguts, tot i que l'emplaçament exacte del gènere dins del grup ha estat font de discussió entre els paleontòlegs. Se'n consideren vàlides dues espècies: T. horridus i T. prorsus, tot i que se n'han anomenat moltes altres.

Descripció[modifica | modifica el codi]

Triceratop en comparació amb la mida d'un humà

S'estima que un exemplar del triceratop podia arribar a mesurar entre 7,9 i 9 metres de longitud, entre 2,9 i 3 d'alçada,[6][7] i entre 6,1 i 12 tones de pes.[8] El tret més distintiu era el seu llarg crani, dels més llargs de tots els animals terrestres. Podia créixer fins a superar els dos metres de longitud[5] i podia arribar a representar quasi la tercera part de la longitud total de l'animal.[4] Tenia una única banya al musell, situada sobre els narius i un parell de banyes d'aproximadament un metre de llarg, una a sobre de cada ull. A la part posterior del crani tenia un collar ossi relativament curt. La major part dels altres dinosaures amb collar hi tenien fosses grans, mentre que el collar del triceratop era perceptiblement massís, sense fosses.

Vista lateral d'un esquelet del triceratop al Museu Senckenberg.

Les espècies del triceratop tenien una complexió robusta, amb potes fortes i mans curtes amb cinc peülles i peus amb quatre peülles.[9] Tot i que és segur que eren quadrúpedes, la postura d'aquests dinosaures ha sigut durant molt de temps objecte de debat. Originalment es creia que les potes frontals de l'animal s'havien d'estendre formant angles des del tòrax, per tal de carregar de manera òptima el pes del seu cap.[5] Aquesta postura es pot veure en pintures de Charles Knight i Rudolph Zallinger. De totes maneres les proves icnològiques en forma de rutes de petjades de dinosaures banyuts i reconstruccions recents d'esquelets (tant físiques com digitals) semblen mostrar que el triceratop mantenia una postura dreta durant la locomoció normal, amb els colzes lleugerament inclinats, en un estat intermedi entre una postura completament dreta i completament aixafada (com en els rinoceronts moderns).[10][11] Aquesta conclusió no exclou una anadura aixafada en els enfrontaments o durant l'alimentació.

Classificació[modifica | modifica el codi]

El triceratop és el gènere més ben conegut dels ceratòpsids, una família de grans ceratops de Nord-amèrica. La posició exacta del triceratop dins dels ceratops s'ha debatut durant anys. La confusió sorgeix principalment de la combinació de collars curts i sòlids (similars als dels centrosaurins) amb les llargues banyes al davant (més similars als ceratopsins, també coneguts com a casmosaurins). En la primera visió de conjunt dels dinosaures banyuts, R. S. Lull va hipotetitzar dos llinatges, un de Monoclonius i Centrosaurus portant a triceratops i l'altre amb Ceratops i Torosaurus, fent del triceratop un centrosaurí tal com el grup s'entén avui en dia.[12] Revisions posteriors donaren suport a aquest punt de vista, describint formalment el primer, el grup amb collars curts com a centrosaurins (incloent-hi el triceratop), i el segon, el grup amb collars llargs, com casmosaurins.[13][14]

Reconstrucció d'un Triceratops horridus

L'any 1949, C. M. Sternberg fou el primer a preguntar-se si aquesta classificació era correcta i, basant-se en el crani i les característiques de les banyes, va proposar que el triceratop estava més emparentat amb l'arinoceratop i el casmosaure, fent del triceratop un gènere de ceratopsí (antigament casmosaurí).[15] De totes maneres, Sternberg fou pràcticament ignorat. John Ostrom[16] i més tard David Norman seguiren situant el triceratop dins dels centrosaurins.[17]

Les troballes i anàlisis posteriors van enfortir la visió de Sternberg pel que fa a la posició del triceratop, amb Lehman definint ambdues subfamílies l'any 1990 i diagnosticant el triceratop com a ceratopsí basant-se en nombrosos trets morfològics. De fet, encaixa molt bé dins la subfamília dels ceratopsins, exceptuant la característica del collar escurçat.[18] Investigacions més detallades realitzades per Peter Dodson, incloent-hi una anàlisi cladística l'any 1990[19] i un estudi l'any 1993 utilitzant RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis),[20] una tècnica morfomètrica que mesura sistemàticament similaritats en la forma del crani, reforcen la posició del triceratop dins la subfamília dels ceratopsins.

Ús en la filogènia[modifica | modifica el codi]

En filogènia, el gènere s'ha utilitzat com a punt de referència en la definició del tàxon Dinosauria; els dinosaures han estat designats com a tots els descendents de l'avantpassat comú més recent entre triceratop i els neornites (ex., els ocells moderns).[21] A més a més, els dinosaures amb la pelvis com la dels ocells, els ornitisquis, han estat designats com a tots els dinosaures amb un avantpassat comú més proper al triceratop que als ocells moderns.[22]

Crani de triceratop de la formació de Laramie a l'est del Colorado. Basant-se en l'edat de la formació de Laramie, podria ser el triceratop més antic conegut.

Orígens[modifica | modifica el codi]

Durant molts anys els orígens del triceratop foren poc clars. L'any 1922, el recentment descobert protoceratop fou vist com el seu ancestre per Henry Fairfield Osborn,[23] però passaren moltes dècades abans que altres descobriments addicionals veiessin la llum. De totes maneres, els últims anys han estat molt fructuosos gràcies al descobriment de nombrosos dinosaures relacionats amb els ancestres del triceratop. El zuniceratop, el ceratop amb banyes més antic conegut, fou descrit cap a finals dels anys 1990, i Yinlong, el primer ceratop conegut del Juràssic, l'any 2005.

Aquests nous descobriments han estat vitals en la il·lustració dels orígens dels dinosaures banyuts en general, suggerint-ne un origen asiàtic al període Juràssic, i l'aparició de ceratops banyuts vertaders al principi del Cretaci superior a Nord-amèrica.[9] Com que està cada vegada més clar que el triceratop és un membre de la subfamília dels ceratopsins de collars llargs, un potencial ancestre es podria haver assemblat al casmosaure, que prosperà cinc milions d'anys abans.

Descobriment i espècies[modifica | modifica el codi]

Crani de Triceratops prorsus, publicat per Othniel Marsh l'any 1896.
Restauració de l'esquelet de Triceratops prorsus per O. C. Marsh, 1913

El primer espècimen anomenat que avui en dia s'atribueix al triceratop és un parell de banyes del front unides al sostre del crani, trobades a prop de Denver (Colorado) l'estiu de l'any 1887.[24] Aquest espècimen fou enviat a Othniel Charles Marsh, que creia que la formació geològica de la qual provenia datava del Pliocè, i que els ossos pertanyien a un inusual bisó particularment gran que va anomenar Bison alticornis.[24][25] L'any següent Marsh s'adonà que hi havia dinosaures banyuts, i aquell any publicà el gènere Ceratops a partir de restes fragmentàries,[26] però encara creia que B. alticornis era un mamífer del Pliocè. Li va caldre un tercer crani de ceratòpsid molt més complet per canviar el seu punt de vista. L'espècimen, recol·lectat l'any 1888 per John Bell Hatcher de la formació de Lance de Wyoming, fou descrit inicialment com una altra espècie de Ceratops.[27] Després de reflexionar, Marsh canvià les seves idees i li donà el nom genèric de Triceratops, acceptant que Bison alticornis era una altra espècie de Ceratops[28] (que més tard seria afegit a Triceratops[12]). La naturalesa robusta del crani de l'animal va permetre que molts exemplars fossin preservats com a fòssils, permetent estudiar les variacions entre espècies i individus. Per consegüent, les restes del triceratop han estat trobades a la formació Hell Creek dels estats estatunidencs de Montana, Dakota del Nord i Dakota del Sud, a la formació de Lance i a la formació Evanston de Wyoming, i a la formació de Laramie de Colorado. També se n'han trobat a la formació de Scollard de la província canadenca d'Alberta i a la formació del Frenchman de Saskatchewan, Canadà.[29]

Nombre d'espècies[modifica | modifica el codi]

En les primeres dècades després que el triceratop fos descrit es van recollir diversos cranis, que variaven en major o menor mesura respecte al triceratop original, anomenat T. horridus per Marsh (del llatí horridus; "rugós", suggerint la textura rugosa dels ossos que pertanyien a l'espècimen tipus, més tard identificat com un individu d'edat avançada). Aquesta variació no és sorprenent, ja que els cranis del triceratop són objectes tridimensionals grans que provenen d'individus de diferents edats i d'ambdós sexes, i que foren sotmesos a diferents quantitats i direccions de pressió durant el procés de fossilització.[5] Els descobridors anomenaven aquestes restes com espècies separades (llistades més avall), i van dissenyar diversos sistemes filogenètics per explicar com estaven relacionades les unes amb les altres.

Triceratops prorsus al Science Museum of Minnesota.

En el primer intent d'entendre les diverses espècies, Lull trobà dos grups, tot i que no va explicar com els distingia: un compost per T. horridus, T. prorsus, i T. brevicornus; l'altre per T. elatus i T. calicornis. Dues espècies (T. serratus i T. flabellatus) van quedar al marge d'aquests grups.[12] El 1933, a la seva revisió de l'important monogràfic de Hatcher-Marsh-Lull de tots els ceratops coneguts, va conservar aquests dos grups i les dues espècies sense afiliar, amb un tercer llinatge de T. obtusus i T. hatcheri que es caracteritzava per una banya nasal molt petita.[14] Es creia que T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus era el llinatge més conservador, amb una mida incrementada del crani i una reducció de la mida de la banya nasal, i T. elatus-T. calicornis fou definit per les llargues banyes frontals i una banya nasal petita.[14] C. M. Sternberg féu una modificació, afegint T. eurycephalus i suggerint que enllaçava el segon i el tercer llinatge més estretament del que ho estaven amb el llinatge de T. horridus.[15] Aquest patró fou seguit fins als estudis importants de les dècades del 1980 i del 1990.

Esquelet de Triceratops horridus al Museu Americà d'Història Natural de la ciutat de Nova York.

Amb el temps, la idea que els cranis diferents podien representar una variació individual d'una o més espècies va guanyar popularitat. L'any 1986, Ostrom i Wellnhofer van publicar un article científic en el qual proposaven que només hi havia una espècie, Triceratops horridus.[30] Part del seu raonament fou que generalment només hi ha una o dues espècies de qualsevol gran animal en una regió (un exemple modern és el de l'elefant o la girafa a l'Àfrica moderna). Als seus descobriments, Lehman va afegir els antics llinatges de Lull-Sternberg combinats amb la maduresa i el dimorfisme sexual, suggerint que el llinatge T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estava constituït per femelles, i T.calicornis-T.elatus el componien mascles, i el llinatge T. obtusus-T. hatcheri eren mascles vells i patològics.[18] El seu raonament era que els mascles tenien banyes més llargues i erectes i un crani més gran, i les femelles un crani més petit amb banyes més curtes.

Aquestes troballes foren igualment contestades uns quants anys més tard per Catherine Forster, que va reanalitzar el material del triceratop més detalladament i va concloure que les restes pertanyien a dues espècies, T. horridus i T. prorsus, encara que el crani distinctiu de T. (avui Nedoceratops) hatcheri en diferia prou per ser considerat un gènere diferent.[31] Va trobar que T. horridus i moltes altres espècies eren la mateixa, i T. prorsus i T. brevicornus quedaven soles, i ja que hi havia molts més espècimens en el primer grup, va suggerir que això volia dir que els dos grups eren dues espècies. Encara és possible interpretar aquest raonament descrivint una única espècie amb dimorfisme sexual.[5][32]

Torosaure[modifica | modifica el codi]

Torosaure muntat a Milwaukee

El torosaure és un gènere de ceratòpsid descrit per primera vegada el 1891 a partir d'un parell de cranis, dos anys després de la identificació del triceratop. El gènere Torosaurus s'assembla a Triceratops quant a l'edat geològica, la distribució, l'anatomia i la mida, i ha estat reconegut com un parent proper seu.[33] Els seus caràcters distintius són un crani allargat i la presència de dues fosses al collar. Recentment, els paleontòlegs que investiguen l'ontogènesi dels dinosaures (el creixement i desenvolupament dels individus al llarg de la seva vida) de la formació de Hell Creek de Montana han presentat proves que ambdós animals formen un únic gènere.

En un article presentat a Bristol (Regne Unit), a la conferència de la Societat de Paleontologia dels Vertebrats, John Scannella reclassificà els torosaures com exemplars de triceratop especialment madurs, possiblement d'un únic sexe. Jack Horner, el mentor de Scannella a la Universitat de Montana, remarcà que els cranis dels ceratops es componien d'os metaplàstic. Una característica de l'os metaplàstic és que s'allarga i escurça amb el temps, estenent-se i resorbint-se per crear noves formes. Segons Horner, s'ha observat una gran variació fins i tot en els cranis identificats com pertanyents a triceratops, "en què els juvenils tenen les banyes orientades cap enrere i els adults cap endavant". Aproximadament el 50% dels cranis de triceratops subadults tenen dues àrees primes al collar que corresponen a la ubicació dels forats dels cranis de torosaure, cosa que suggereix que els forats es desenvolupaven per compensar el pes que hauria afegit el creixement d'un collar més gran en els exemplars madurs de triceratop.[34]

Al juliol del 2010, Scannella i Horner publicaren un article en què descrivien aquestes troballes detalladament. Argumentaven que Torosaurus, juntament amb el gènere similar de la mateixa època Nedoceratops, era sinònim de Triceratops.[35]

Orígens evolutius[modifica | modifica el codi]

Crani de triceratop de la formació de Laramie, a l'est de Colorado. Basant-se en l'antiguitat de la formació de Laramie, podria ser el triceratop més antic conegut.

Els orígens evolutius del triceratop romangueren bastant obscurs durant molt de temps després del seu descobriment. El 1922, Henry Fairfield Osborn assenyalà el recentment descobert protoceratop com el seu avantpassat,[36] però passaren moltes dècades abans que es descobrissin noves troballes. Tanmateix, els últims anys han estat testimonis del descobriment de diversos dinosaures relacionats amb els avantpassats del triceratop. El zuniceratop, el ceratop més antic conegut amb banyes al davant, fou descrit a finals de la dècada del 1990, i Yinlong, el primer ceratop juràssic conegut, ho fou el 2005.

Aquestes noves troballes han tingut un paper essencial a l'hora d'aclarir els orígens dels dinosaures banyuts en general, suggerint que aparegueren a Àsia durant el Juràssic, i l'aparició de ceratops realment banyuts a principis del Cretaci superior a Nord-amèrica.[9] Basant-se en la posició consolidada del triceratop dins la subfamília dels ceratopsins, es creu que el seu avantpassat podria haver-se assemblat al casmosaure, que visqué uns cinc milions d'anys abans.

Espècies vàlides[modifica | modifica el codi]

Espècies dubtoses[modifica | modifica el codi]

Les següents espècies es consideren nomina dubia ("noms dubtosos"), i es basen en restes que són massa pobres o incompletes per ser distingides d'espècies del triceratop ja existents.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 (originalment Bison))
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)

Assignacions errònies[modifica | modifica el codi]

  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (=Diceratus hatcheri)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originalment Polyonax; =Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originalment Agathaumas sylvestris)

Paleobiologia[modifica | modifica el codi]

Diagrama de l'any 1905 que mostra el cervell relativament petit d'un Triceratops (a dalt).

Tot i que sovint es representa el triceratop com un animal gregari, actualment hi ha poques proves que visquessin en ramats. Mentre molts altres gèneres de dinosaures banyuts són coneguts per capes d'ossos que contenïen ossos de centenars o milers d'individus, fins ara només hi ha un llit d'ossos documentat dominat per ossos de Triceratops: un lloc al nord-est de Montana amb les restes de tres juvenils. Podria ser significatiu que només hi hagi juvenils.[37]

Durant molts anys, només es feren troballes de triceratop pertanyents a individus solitaris.[37] Tanmateix, aquestes restes són molt comunes: per exemple, Bruce Erickson, un paleontòleg del Science Museum of Minnesota, ha documentat haver vist 200 espècimens de T. prorsus a la formació de Hell Creek de Montana.[38] Barnum Brown va dir haver vist uns 500 cranis al camp.[39] Es pensa que els triceratops es trobaven entre els herbívors dominants de la seva època, si no eren els més dominants. Això és degut al fet que les dents, fragments de banyes, fragments de collars i altres fragments del crani són molt abundants en la formació de Lance del Maastrichtià superior (Cretaci superior, fa entre 68 i 65 milions d'anys). L'any 1986, Robert Bakker estimà que constituïen 5/6 parts de la fauna de dinosaures grans al final del Cretaci.[40] A diferència de la majoria d'animals, en el triceratop els fòssils del crani són de llarg més comuns que els ossos post-cranials, suggerint que el crani tenia un potencial de preservació particularment elevat.[41]

Els triceratops foren un dels últims gèneres de ceratops en aparèixer abans de l'extinció del Cretaci-Terciari. Els ceratòpsids emparentats Nedoceratops i Torosaurus, i el més llunyanament emparentat i petit Leptoceratops, també estaven presents, tot i que les seves restes són rares.[5]

Dentició i dieta[modifica | modifica el codi]

El triceratop era herbívor i, a causa de la posició baixa del seu cap, probablement s'alimentava principalment de plantes baixes, tot i que podria haver sigut capaç de tirar a terra plantes més altes amb les seves banyes, bec i massa corporal.[9][42] La mandíbula presentava a l'extrem un bec llarg i estret, que es creu que resultava millor per agafar amb força i estirar més que no pas per mossegar.[43]

Les dents dels triceratops estaven alineades en grups anomenats bateries, de 36 a 40 columnes de dents, en cada costat de cada mandíbula amb 3 o 5 dents amuntegades per columna, depenent de la mida de l'animal.[9] Això dóna un rang d'entre 432 i 800 dents, de les quals només una fracció s'utilitzava a cada moment donat (la substitució de les dents era constant i es donava al llarg de tota la vida de l'animal).[9] Funcionaven amb una orientació vertical o gairebé vertical.[9] La gran mida i el nombre de dents dels triceratops suggereix que menjaven grans volums de plantes fibroses,[9] amb algunes arecàcies i cicadofitins,[44][45] i falgueres, que creixien a les praderies.[46]

Funcions de les banyes i el collar[modifica | modifica el codi]

Crani de triceratop amb una renglera de prominents epoccipitals al seu collar

S'ha especulat molt sobre les funcions dels guarniments del cap del triceratop. Les dues teories principals han girat al voltant de l'ús en combat i l'exhibició durant el festeig. Avui en dia es pensa que aquesta segona funció era en realitat la funció primària.[9]

Lull va postular que els collars podrien haver servit de punts d'ancoratge pels músculs de la mandíbula per ajudar en la masticació permetent una major mida i potència dels músculs.[47] Aquesta hipòtesi fou promoguda per altres autors durant anys, però estudis posteriors no van trobar cap prova de llocs d'unió per músculs grans en els ossos del collar.[48]

Durant molt de temps es va contemplar la possibilitat que els triceratops utilitzessin les banyes i el collar en el combat contra depredadors com el tiranosaure. Aquesta idea fou discutida per primera vegada per C. H. Sternberg l'any 1917 i 70 anys més tard per Robert Bakker.[49][50] Hi ha proves que el tiranosaure tenia trobades agressives amb els triceratops. Aquestes proves es basen en marques de dents de tiranosaure parcialment cicatritzades en una banya frontal i l'esquamosal; l'os mossegat també està trencat, amb un nou creixement d'os després del trencament. Es desconeix quin animal fou l'agressor.[51] Se sap que el tiranosaure s'alimentava de triceratops. Les proves que ho indiquen inclouen íliums i sacres amb moltes marques de dents.[3]

Un documental de la BBC emès l'any 2005, The Truth About Killer Dinosaurs ("La veritat sobre els dinosaures assassins"), provava com s'haurien defensat els triceratops davant d'atacs de depredadors com el tiranosaure. Per veure si el triceratop podria haver carregat contra altres dinosaures, com un rinoceront modern, es va elaborar un crani artificial de triceratop i el van propulsar contra una pell de tiranosaure simulada a 24 km/h. Les banyes frontals van penetrar la pell, però la banya del nas i el bec no, i la part frontal del crani es va trencar. La conclusió proposada fou que hauria sigut impossible per un triceratop defensar-se d'aquesta manera. És probable que s'estigués quiet quan era atacat per grans depredadors, utilitzant les seves banyes per banyegar al predador si s'apropava massa.

Exemples de regeneració d'os en espècimens del triceratop

A més a més dels combats contra depredadors fent servir les banyes, els triceratops es mostren clàssicament ocupats en combats entre ells amb les banyes encaixades. Mentre que estudis mostren que aquesta activitat podria ser factible, a diferència dels animals amb banyes d'avui en dia,[52] no hi ha acord sobre si realment ho feien. A més, tot i que els clots, forats, lesions i altres danys als cranis dels triceratops (i d'altres ceratòpsids) sovint s'atribueixen a danys en combats amb banyes, un estudi recent no ha trobat cap prova que les ferides per estocada de banya puguin ocasionar aquest tipus de dany (per exemple, no hi ha proves d'infecció o guariment). En comptes d'això, se suggereixen com a causes la regeneració òssia no patològica o malalties òssies desconegudes.[53] De totes maneres, un estudi recent va comparar les taxes d'incidència de les lesions de crani en el triceratop i centrosaure i va revelar que eren consistents amb el fet que el triceratop utilitzés les seves banyes en combat, mentre que el collar estaria adaptat com una estructura protectora, mentre que les taxes reduïdes de patologia en el centrosaure poden indicar un ús visual en comptes de físic de l'ornamentació cranial, o una forma de combat basada en el cos més que en el cap.[54]

El gran collar també podria haver ajudat a incrementar la superfície del cos per regular la temperatura corporal.[55] S'ha proposat una teoria similar observant les plaques de l'estegosaure,[56] tot i que aquest ús exclusiu no serviria per explicar l'estranya i extravagant variació que s'aprecia en els membres dels ceratòpsids.[9] Aquesta observació és molt suggestiva sobre el que es pensa avui en dia que seria la funció primària, l'exhibició.

Cranis d'un juvenil i un adult — el crani del juvenil té més o menys la mida d'un crani humà adult

La teoria sobre el seu ús en l'exhibició sexual fou proposada per primera vegada per Davitaixvili l'any 1961 i anà guanyant acceptació des d'aleshores.[18][48][57] Es poden apreciar proves que l'exhibició sexual era important, tant en el festeig com en altres comportaments socials, en el fet que els dinosaures banyuts difereixen marcadament en els seus guarniments, fent cada espècie molt distintiva. Altres criatures modernes que també presenten banyes i guarniments els utilitzen en comportaments similars.[58] Un estudi recent del crani més petit del triceratop, un juvenil constatat, mostra que tenia el collar i les banyes desenvolupades a una edat molt primerenca, precedint el desenvolupament sexual i per tant probablement importants per la comunicació visual i el reconeixement específic en general.[59] Els grans ulls i trets els escurçats, unes característiques típiques dels "mamífers nounats bufons", també suggereixen que hi havia cura paternal en els triceratops.

Representació als mitjans de comunicació[modifica | modifica el codi]

Il·lustració del 1904 de Charles R. Knight

L'aparença distintiva del triceratop l'ha portat a aparèixer freqüentment en películ·les, jocs d'ordinador i documentals. Apareix a la película Parc Juràssic, on se'n presenta un exemplar malalt que està sent tractat pels humans. En les dues seqüeles apareixen triceratops més actius. També ha aparegut en tres dels documentals sobre dinosaures més importants: Walking with Dinosaurs (Caminant entre dinosaures), The Truth About Killer Dinosaurs ("La veritat sobre els dinosaures assassins") i Prehistoric Park ("Parc prehistòric"). Són coneguts com a "tres-banyes" (i se'ls anomena així moltes vegades a la pel·lícula d'animació "A la recerca de la vall encantada" (The Land Before Time) i a les seves nombroses seqüeles) degut a les tres banyes prominents del cap i el nas, que s'han convertit gairebé en un sinònim d'aquest dinosaure. El nom escurçat "Trike" també és un altre nom informal comú en anglés, i també és el nom d'un caràcter de Triceratops a la sèrie de llibres infantils i dibuixos animats Harry and His Bucket Full of Dinosaurs ("Harry i la seva galleda de dinosaures"). El personatge "Baby Bop" de "Barney i els seus amics" (Barney & Friends) és un altre exemple dels triceratops en els mitjans de comunicació.

Restauració d'un triceratop basada en l'esquelet del Museu Senckenberg.

Un tema recorrent, especialment en els llibres infantils de dinosaures, és un enfrontament o batalla titànica entre un triceratop i un tiranosaure.[60][61][62][63] Una altra batalla memorable però anacrònica amb un ceratosaure subtituïnt al tiranosaure va sortir a la película de l'any 1966 One Million Years B.C. (Un milió d'anys abans de Crist).

El triceratop apareix en videojocs derivats directament de les sèries de Parc Juràssic o de temàtica similar, és a dir els jocs d'ordinador del 1997 Jurassic Park: Chaos Island i Turok: Dinosaur Hunter, i el joc per ordinador i Playstation Dino Crisis 2. El triceratop també apareix a la franquícia Zoo Tycoon. També és una criatura popular utilitzada en jocs dissenyats per Rareware, incloent-hi Diddy Kong Racing i Starfox Adventures. Triceratops (una espècie no determinada) també és el fòssil estatal oficial de Dakota del Sud[64] i el dinosaure oficial de l'estat de Wyoming.[65]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Liddell & Scott. Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford (Regne Unit), 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
  2. Lehman T.M.. «Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America». Paleogeography, Paleoacclimatology and Paleoecology, 60, 1987, pàg. 290. DOI: 10.2307/2406631.
  3. 3,0 3,1 Erickson, GM. «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 1, 1996, pàg. 175–178.
  4. 4,0 4,1 Lambert, D.. The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley (Nova York), 1993, p. 152–167. ISBN 1-56458-304-X. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Dodson, P.. The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton (Nova Jersey), 1996. ISBN 0-691-02882-6. 
  6. DinoDictionary.com :: T Dinosaurs Page 2
  7. Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory
  8. Alexander, R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs." Zoological Journal of the Linnean Society, 83, 1–25.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 9,8 9,9 Dodson, P., Forster, C. A i Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (editors), The Dinosauria (segona edició). University of California Press:Berkeley, pàg. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  10. Christiansen, P., and Paul, G.S. (2001). Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs. Gaia 16:13–29.
  11. Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S. Andersen, A. (2001). On a new posture for the horned dinosaur Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting:39A–40A.
  12. 12,0 12,1 12,2 Hatcher, J. B., Marsh, O. C. i Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  13. Lambe, L.M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin 12:1–49.
  14. 14,0 14,1 14,2 Lull, R. S. (1933) A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3):1–175.
  15. 15,0 15,1 Sternberg, C. M. (1949). The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. National Museum of Canada Bulletin 113:33–46.
  16. Ostrom, J. H. (1966). Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs. Evolution 20:220–227.
  17. Norman, David. The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. Londres: Salamander Books, 1985. ISBN 0-517-468905. 
  18. 18,0 18,1 18,2 Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K. i Currie, P. J. (editors). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge, pàg. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.
  19. Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (editors). The Dinosauria University of California Press:Berkeley, pàg. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
  20. Dodson, P. (1993). Comparative Craniology of the Ceratopsia. In: American Journal of Science 293, pàg. 200–234.
  21. Gauthier, J. A. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.), Memoirs of the California Academy of Sciences 8:1–55.
  22. Sereno, P. C. (1998). A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210(1):41–83.
  23. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press:Princeton (Nova Jersey) pàg. 244. ISBN 0-691-02882-6.
  24. 24,0 24,1 Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. A: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press:Bloomington and Indianapolis, pàg. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.
  25. Marsh, O.C. (1887). Notice of new fossil mammals. American Journal of Science 34:323–331.
  26. Marsh, O.C. (1888). A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous. American Journal of Science 36:477–478.
  27. Marsh, O.C. (1889a). Notice of new American Dinosauria. American Journal of Science 37:331–336.
  28. Marsh, O.C. (1889b). Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science 38:173–175.
  29. Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). Ceratopsidae en: The Dinosauria (2a edició). Berkeley: University of California Press. Pàg. 496.
  30. Ostrom, J. H. i Wellnhofer, P. (1986). The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14:111–158.
  31. Forster, C.A. (1996). Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16(2):259–270.
  32. Lehman, T. M. (1998). A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. Journal of Paleontology 72(5):894–906.
  33. Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pàg. 235–257 a K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
  34. «New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species». Science News. ScienceDaily.com, 2009-10-31. [Consulta: 2009-11-03].
  35. Scannella, J. i Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  36. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press:Princeton (Nova Jersey), pàg. 244. ISBN 0-691-02882-6.
  37. 37,0 37,1 Mathews, Joshua C.. «The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior». Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 1, 2009, pàg. 286–290.
  38. Erickson, B.R. (1966). Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum. Scientific Publications of the Science Museum 1:1–16.
  39. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press:Princeton, Nova Jersey, pàg. 79. ISBN 0-691-02882-6.
  40. Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York, pàg. 438. ISBN 0-14-010055-5.
  41. Derstler, Kraig. «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». A: Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association, 1994, p. 127–146 (Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference). 
  42. Tait J. i Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada. 22:13–23.
  43. Ostrom, J. H.. «Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs». Evolution, 20, 3, 1966, pàg. 290. DOI: 10.2307/2406631.
  44. Ostrom, J. H. (1964). A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops. Postilla, Yale Peabody Museum 88:1–35.
  45. Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87:1–110.
  46. Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M. i Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G. i Crane, P. R. (editors) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pàg. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  47. Lull, R. S. (1908). The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs. American Journal of Science 4(25):387–399.
  48. 48,0 48,1 Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Presentació de Ph.D. Universitat de Pennsilvània, Filadèlfia. 227 pàg.
  49. Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pàg.
  50. Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow: Nova York. ISBN 0-14-010055-5.
  51. Happ, John; and Carpenter, Kenneth. «An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». A: Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, 2008, p. 355–368. ISBN 0-253-35087-5. 
  52. Farke, A. A. (2004). Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models. Palaeo-electronica.
  53. Tanke, D. H. i Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pàg. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.
  54. Farke, A.A., E.D.S. Wolff & D.H. Tanke (2009). Evidence of Combat in Triceratops. PLoS ONE 4(1): e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252
  55. Wheeler, P.E.. «Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs». Nature, 275, 275, 1978, pàg. 441–443. DOI: 10.1038/275441a0.
  56. Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.. «Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?». Science, 192, 1976, pàg. 1123. DOI: 10.1126/science.192.4244.1123. PMID: 17748675.
  57. Davitashvili L. The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR, 1961, p. 538. 
  58. Farlow, J. O., and Dodson, P.. «The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs». Evolution, 29, 2, 1975, pàg. 353. DOI: 10.2307/2407222.
  59. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R., and Padian, K.. «The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny.» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 1, 2006, pàg. 103. DOI: 10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2.
  60. Geis, D. (1982). How and Why Book of Dinosaurs. Allan Publishers. ISBN 0-8241-5001-5.
  61. Watson, J. W. (1981). The Giant Golden Book of Dinosaurs. Random House Children's Books. ISBN 0-307-13764-3.
  62. Pistorius A. (1958) What dinosaur is it? Follett Pub. Co., Chicago.
  63. Wise, W. (1963) In The Time of The Dinosaurs. Scholastic. ISBN 0-590-32351-2.
  64. State of South Dakota. «Signs and Symbols of South Dakota.....». [Consulta: 20-01-2007].
  65. State of Wyoming. «State of Wyoming - General Information». [Consulta: 20-01-2007].

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Triceratop
Wikispecies-logo-en.png
Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.