Canal de calci: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
m neteja i estandardització de codi |
Cap resum de modificació |
||
| Línia 1: | Línia 1: | ||
[[Fitxer:L-type calcium channel 3JBR.png|miniatura|'''Canal de calci Cav1.1''', un exemple de canal de calci voltatge-dependent.]] |
[[Fitxer:L-type calcium channel 3JBR.png|miniatura|'''Canal de calci Cav1.1''', un exemple de canal de calci voltatge-dependent.]] |
||
Un '''canal de calci''' és un [[canal iònic]], situat en la [[Membrana plasmàtica|membrana cel·lular]], que mostra una permeabilitat selectiva pels ions de [[calci]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Zamponi, GW |títol= A Crash Course in Calcium Channels |publicació= ACS Chem Neurosci |pàgines=pp: 2583-2585. {{ISSN|1948-7193}} |volum= 2017 Des 20; 8 (12) |pmid= 29131938 |doi= 10.1021/acschemneuro.7b00415 |url= https://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/acschemneuro.7b00415 |llengua= anglès |consulta= 9 juny 2022|}}</ref> Generalment, la seva funció és permetre l'entrada d'ions calci cap al [[citosol]] des de l'exterior de la cèl·lula o dels |
Un '''canal de calci''' és un [[canal iònic]], situat en la [[Membrana plasmàtica|membrana cel·lular]], que mostra una permeabilitat selectiva pels ions de [[calci]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Zamponi, GW |títol= A Crash Course in Calcium Channels |publicació= ACS Chem Neurosci |pàgines=pp: 2583-2585. {{ISSN|1948-7193}} |volum= 2017 Des 20; 8 (12) |pmid= 29131938 |doi= 10.1021/acschemneuro.7b00415 |url= https://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/acschemneuro.7b00415 |llengua= anglès |consulta= 9 juny 2022|}}</ref> Generalment, la seva funció és permetre l'entrada d'ions calci cap al [[citosol]] des de l'exterior de la cèl·lula o dels [[orgànul]]s intracel·lulars on aquest ió s'emmagatzema. |
||
Segons la seva activació, es diferencien dos tipus de canals de calci:<ref>{{ref-publicació|cognom= Carbone, E |títol= Calcium Channels – An Overview |publicació= A: Encyclopedia of Neuroscience (Binder MD, Hirokawa N, Windhorst, U; Eds.) Springer-Verlag |pàgines=pp: 545-550. {{ISBN|978-3-540-35857-2}} |volum= 2008; Set |doi= 10.1007/978-3-540-29678-2_790 |url= https://www.researchgate.net/publication/274136992_Calcium_Channels_-_An_Overview |llengua= anglès |consulta= 23 maig 2022|}}</ref> |
Segons la seva activació, es diferencien dos tipus de canals de calci:<ref>{{ref-publicació|cognom= Carbone, E |títol= Calcium Channels – An Overview |publicació= A: Encyclopedia of Neuroscience (Binder MD, Hirokawa N, Windhorst, U; Eds.) Springer-Verlag |pàgines=pp: 545-550. {{ISBN|978-3-540-35857-2}} |volum= 2008; Set |doi= 10.1007/978-3-540-29678-2_790 |url= https://www.researchgate.net/publication/274136992_Calcium_Channels_-_An_Overview |llengua= anglès |consulta= 23 maig 2022|}}</ref> |
||
| Línia 18: | Línia 18: | ||
! Tipus!! Voltatge activador !! Subunitat α<sub>1</sub> que contenen (gen)!! Altres subunitats del canal!! Localització tissular |
! Tipus!! Voltatge activador !! Subunitat α<sub>1</sub> que contenen (gen)!! Altres subunitats del canal!! Localització tissular |
||
|- |
|- |
||
| '''Canal de calci tipus L''' </br> (de l'anglès "''Long-Lasting''" o també "Receptor DHP")|| Alt voltatge|| [[Cav1.1|Ca<sub>v</sub>1.1]] ({{Gen|CACNA1S}})<br /> [[Cav1.2|Ca<sub>v</sub>1.2]] ({{Gen|CACNA1C}}) [[Cav1.3|Ca<sub>v</sub>1.3]] ({{Gen|CACNA1D}})<br /> [[Cav1.4|Ca<sub>v</sub>1.4]] ({{Gen|CACNA1F}}) || α<sub>2</sub>δ, β, γ || Múscul esquelètic, múscul llis, os ( |
| '''Canal de calci tipus L''' </br> (de l'anglès "''Long-Lasting''" o també "Receptor DHP")|| Alt voltatge|| [[Cav1.1|Ca<sub>v</sub>1.1]] ({{Gen|CACNA1S}})<br /> [[Cav1.2|Ca<sub>v</sub>1.2]] ({{Gen|CACNA1C}}) [[Cav1.3|Ca<sub>v</sub>1.3]] ({{Gen|CACNA1D}})<br /> [[Cav1.4|Ca<sub>v</sub>1.4]] ({{Gen|CACNA1F}}) || α<sub>2</sub>δ, β, γ || Múscul esquelètic, múscul llis, os ([[osteoblast]]s), miòcits ventriculars (responsables del potencial d'acció prolongat en cèl·lules cardíaques; també anomenats receptors DHP), [[Dendrita|dendrites]] i espines dendrítiques de neurones corticals. |
||
|- |
|- |
||
| '''Canal de calci tipus N''' ("Neural"/"No-L") || Alt voltatge || [[N-type calcium channel|Ca<sub>v</sub>2.2]] ({{Gen|CACNA1B}}) || α<sub>2</sub>δ/β<sub>1</sub>, β<sub>3</sub>, β<sub>4</sub>, possiblement γ || En tot l'[[encèfal]] i [[sistema nerviós perifèric]]. |
| '''Canal de calci tipus N''' ("Neural"/"No-L") || Alt voltatge || [[N-type calcium channel|Ca<sub>v</sub>2.2]] ({{Gen|CACNA1B}}) || α<sub>2</sub>δ/β<sub>1</sub>, β<sub>3</sub>, β<sub>4</sub>, possiblement γ || En tot l'[[encèfal]] i [[sistema nerviós perifèric]]. |
||
| Línia 26: | Línia 26: | ||
| '''Canal de calci tipus R''' ("Residual") || Voltatge intermedi || [[R-type calcium channel|Ca<sub>v</sub>2.3]] ({{Gen|CACNA1E}}) || α<sub>2</sub>δ, β, possiblement γ || Cèl·lules granulars del cerebel, altres neurones. |
| '''Canal de calci tipus R''' ("Residual") || Voltatge intermedi || [[R-type calcium channel|Ca<sub>v</sub>2.3]] ({{Gen|CACNA1E}}) || α<sub>2</sub>δ, β, possiblement γ || Cèl·lules granulars del cerebel, altres neurones. |
||
|- |
|- |
||
| '''Canal de calci tipus T''' ("Transitori") || Baix voltatge || [[CACNA1G|Ca<sub>v</sub>3.1]] ({{Gen|CACNA1G}})<br /> [[CACNA1H|Ca<sub>v</sub>3.2]] ({{Gen|CACNA1H}})<br /> [[CACNA1I|Ca<sub>v</sub>3.3]] ({{Gen|CACNA1I}}) || || Neurones, cèl·lules amb activitat [[Marcapassos cardíac|marcapassos]], os ([[osteòcit|osteòcits]]) i [[tàlem]]). |
| '''Canal de calci tipus T''' ("Transitori") || Baix voltatge || [[CACNA1G|Ca<sub>v</sub>3.1]] ({{Gen|CACNA1G}})<br /> [[CACNA1H|Ca<sub>v</sub>3.2]] ({{Gen|CACNA1H}})<br /> [[CACNA1I|Ca<sub>v</sub>3.3]] ({{Gen|CACNA1I}}) || || Neurones,<ref>{{ref-publicació|cognom= Iftinca, MC |títol= Neuronal T-type calcium channels: what's new? |publicació= J Med Life |pàgines=pp: 126-138|volum= 2011 Maig 15; 4 (2) |pmid= 21776294 |pmc= 3124264 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3124264/pdf/JMedLife-04-126.pdf |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref> cèl·lules amb activitat [[Marcapassos cardíac|marcapassos]], os ([[osteòcit|osteòcits]]) i [[tàlem]]). |
||
|} |
|} |
||
=== Canals de calci lligand-dependents === |
=== Canals de calci lligand-dependents === |
||
[[Fitxer:Human type 3 1,4,5-inositol trisphosphate receptor (ITPR3)-ca.png |miniatura|'''Receptor d'inositol trifosfat''', un exemple de canal de calci lligand-dependent.]] |
[[Fitxer:Human type 3 1,4,5-inositol trisphosphate receptor (ITPR3)-ca.png |miniatura|'''Receptor d'inositol trifosfat''', un exemple de canal de calci lligand-dependent.]] |
||
Els canals de calci dependents de lligand responen a molècules particulars i s'expressen en orgànuls cel·lulars específics. D'aquesta forma, les cèl·lules poden activar la |
Els canals de calci dependents de lligand responen a molècules particulars i s'expressen en orgànuls cel·lulars específics. D'aquesta forma, les cèl·lules poden activar la seva funció en un moment particular (quan la concentració del lligand augmenta) i en una localització intracel·lular determinada (allà on s'expressa el canal). |
||
{| class="wikitable" | style="text-align:center" |
{| class="wikitable" | style="text-align:center" |
||
| Línia 38: | Línia 38: | ||
| [[Receptor d'inositol trifosfat]] || [[inositol trifosfat|IP<sub>3</sub>]] || ITPR1, ITPR2, ITPR3 || [[reticle endoplasmàtic|RE]]/[[reticle sarcoplasmàtic|RS]] || Allibera calci des del RE/RS en resposta a la via [[Receptor acoblat a proteïnes G|GPCR]]/IP<sub>3</sub><ref name=Rang53>{{cite book | vauthors = Rang HP |title=Pharmacology |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2003 |isbn=978-0-443-07145-4 |page = 54 }}</ref> |
| [[Receptor d'inositol trifosfat]] || [[inositol trifosfat|IP<sub>3</sub>]] || ITPR1, ITPR2, ITPR3 || [[reticle endoplasmàtic|RE]]/[[reticle sarcoplasmàtic|RS]] || Allibera calci des del RE/RS en resposta a la via [[Receptor acoblat a proteïnes G|GPCR]]/IP<sub>3</sub><ref name=Rang53>{{cite book | vauthors = Rang HP |title=Pharmacology |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2003 |isbn=978-0-443-07145-4 |page = 54 }}</ref> |
||
|- |
|- |
||
| [[Receptor de rianodina]] || Receptors de dihidropiridina en els [[Túbul-T|túbuls T]] i concentracions elevades de calci (alliberament de calci induït per calci) || RYR1, RYR2, RYR3 || [[reticle endoplasmàtic|RE]]/[[reticle sarcoplasmàtic|RS]] || Alliberament de calci induït per calci en [[miòcits]] |
| [[Receptor de rianodina]] || Receptors de dihidropiridina en els [[Túbul-T|túbuls T]] i concentracions elevades de calci (alliberament de calci induït per calci) || RYR1, RYR2, RYR3 || [[reticle endoplasmàtic|RE]]/[[reticle sarcoplasmàtic|RS]] || Alliberament de calci induït per calci en [[miòcits]]<ref name=Rang53/> |
||
|- |
|- |
||
| Canals de dos pors ||Àcid nicotínic-adenina dinucleòtid fosfat (NAADP))||TPCN1, TPCN2||Membranes dels endosomes i lisosomes||Transport de calci activat per NAADP a través de membranes endosomals/lisosomals<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q9ULQ1|title=TPCN1 - Two pore calcium channel protein 1 - Homo sapiens (Human) - TPCN1 gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=2017-12-11}}</ref> |
| Canals de dos pors ||Àcid nicotínic-adenina dinucleòtid fosfat (NAADP))||TPCN1, TPCN2||Membranes dels endosomes i lisosomes||Transport de calci activat per NAADP a través de membranes endosomals/lisosomals<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q9ULQ1|title=TPCN1 - Two pore calcium channel protein 1 - Homo sapiens (Human) - TPCN1 gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=2017-12-11}}</ref> |
||
|- |
|- |
||
| [[Canals CatSper]] || Calci (alliberament de calci induït per calci) i canvis en el pH del medi||Família PKD2||Flagell dels [[espermatozoide]]s|| Migració dels espermatozoides en el tracte reproductiu femení. |
| [[Canals CatSper]] || Calci (alliberament de calci induït per calci) i canvis en el pH del medi||Família PKD2||Flagell dels [[espermatozoide]]s<ref>{{ref-publicació|cognom= Zhao, Y; Wang, H; Wiesehoefer, C; Shah, NB; ''et al'' |títol= 3D structure and in situ arrangements of CatSper channel in the sperm flagellum |publicació= Nat Commun |pàgines=pp: 3439. {{PMID|35715406}} |volum= 2022 Jun 17; 13 (1) |pmc= 9205950 |doi= 10.1038/s41467-022-31050-8 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9205950/ |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref>|| Migració dels espermatozoides en el tracte reproductiu femení. |
||
|- |
|- |
||
| ''Receptor P2X'' || [[Trifosfat d'adenosina|ATP]] || P2RX1, P2RX2, P2RX3, P2RX4, P2RX5, P2RX6, P2RX7 || Sistema nerviós central i perifèric,<ref>{{ref-publicació |
| ''Receptor P2X'' || [[Trifosfat d'adenosina|ATP]] || P2RX1, P2RX2, P2RX3, P2RX4, P2RX5, P2RX6, P2RX7 || [[Sistema nerviós central]] i [[Sistema nerviós perifèric|perifèric]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Burnstock, G |títol= P2X receptors in sensory neurones |publicació= Br J Anaesth |pàgines=pp: 476-488. {{ISSN|1471-6771}} |volum= 2000 Abr; 84 (4) |pmid= 10823099 |doi= 10.1093/oxfordjournals.bja.a013473 |url= https://www.researchgate.net/publication/12495177_P2X_receptors_in_sensory_neurones |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref> [[múscul cardíac]], [[Múscul llis|llis]] i [[Múscul esquelètic|esquelètic]], [[conducte deferent]] i [[bufeta urinària]] || Regular la neurotransmissió i la contracció muscular en funció del nivell energètic (ATP) disponible. |
||
|- |
|- |
||
|} |
|} |
||
== Senyalització cel·lular == |
== Senyalització cel·lular == |
||
La funció dels '''canals de calci''' està estretament lligada a la [[Comunicació cel·lular|senyalització per calci]]. Les cèl·lules regulen la concentració de calci al seu interior per identificar i respondre als canvis en el medi. En estat basal, el calci és més abundant en el medi extern (10<sup>-3</sup>M) que a l'interior de les cèl·lules eucariotes (10<sup>-7</sup>M).<ref>{{ref-publicació |
La funció dels '''canals de calci''' està estretament lligada a la [[Comunicació cel·lular|senyalització per calci]]. Les cèl·lules regulen la concentració de calci al seu interior per identificar i respondre als canvis en el medi. En estat basal, el calci és més abundant en el medi extern (10<sup>-3</sup>M) que a l'interior de les [[cèl·lules eucariotes]] (10<sup>-7</sup>M).<ref>{{ref-publicació|cognom= Bagur, R; Hajnóczky, G |títol= Intracellular Ca2+ Sensing: Its Role in Calcium Homeostasis and Signaling |publicació= Mol Cell |pàgines=pp: 780-788. {{PMID|28622523}} |volum= 2017 Jun 15; 66 (6) |pmc= 5657234 |doi= 10.1016/j.molcel.2017.05.028 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5657234/ |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref> Com a excepció, alguns orgànuls intracel·lulars emmagatzemen altes concentracions d'aquest ió, com el [[reticle endoplasmàtic]], el [[reticle sarcoplasmàtic]] i les [[mitocòndria|mitocòndries]]. |
||
L''''activació dels canals de calci''', sigui per voltatge o per unió a lligand, causa l'obertura momentània del seu por i el pas a favor de gradient de calci. A la pràctica, els canals de calci situats a la membrana plasmàtica permeten l'entrada de calci des de l'exterior al citosol, mentre que els canals de calci dels orgànuls permeten l'alliberació des de l'orgànul cap al citosol. L'obertura dels canals de calci és controlada de forma espacial i temporal, fet que permet que l'augment de concentració de calci ocorri en una regió precisa propera al voltant del canal. Segons la magnitud d'obertura del canal o conjunt de canals de calci, es distingeixen quatre tipus d'organitzacions espaitemps de senyalització per calci, de petita a gran: ''blips'' o ''quarks'', ''puffs'' o ''sparks'', onades intracel·lulars i onades intercel·lulars.<ref>{{ref-publicació |
L''''activació dels canals de calci''', sigui per voltatge o per unió a lligand, causa l'obertura momentània del seu por i el pas a favor de gradient de calci. A la pràctica, els canals de calci situats a la membrana plasmàtica permeten l'entrada de calci des de l'exterior al citosol, mentre que els canals de calci dels orgànuls permeten l'alliberació des de l'orgànul cap al citosol. L'obertura dels canals de calci és controlada de forma espacial i temporal, fet que permet que l'augment de concentració de calci ocorri en una regió precisa propera al voltant del canal. Segons la magnitud d'obertura del canal o conjunt de canals de calci, es distingeixen quatre tipus d'organitzacions espaitemps de senyalització per calci, de petita a gran: ''blips'' o ''quarks'', ''puffs'' o ''sparks'', onades intracel·lulars i onades intercel·lulars.<ref>{{ref-publicació|cognom= Eisner, DA; Trafford, AW |títol= A sideways look at sparks, quarks, puffs and blips |publicació= J Physiol |pàgines=pp: 2. {{PMID|8951706}} |volum= 1996 Nov 15; 497 (Pt 1) |doi= 10.1113/jphysiol.1996.sp021744 |pmc= 1160907 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1160907/ |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref> |
||
Al seu torn, l'entrada de calci activa certes proteïnes de '''senyalització cel·lular''' sensibles a la unió d'ions de calci. Alguns exemples de proteïnes activades per calci són la [[Proteïna-cinasa C|proteïna cinasa C]], la calmodulina i la [[sinaptotagmina]]. Si aquestes es situen properes a un canal de calci, quan augmenti la concentració de calci, s'activen i actuen sobre el següent component de la [[Cascada bioquímica|cascada de senyalització]]. Aquestes proteïnes participen en la regulació d'importants processos cel·lulars com la [[contracció muscular]] o l'[[exocitosi]] de [[neurotransmissor]]s i hormones. |
Al seu torn, l'entrada de calci activa certes proteïnes de '''senyalització cel·lular''' sensibles a la unió d'ions de calci. Alguns exemples de proteïnes activades per calci són la [[Proteïna-cinasa C|proteïna cinasa C]], la calmodulina<ref>{{ref-publicació|cognom= Kirberger, M; Gorkhali, R; Salarian, M; Yang, J |títol= Calmodulin (CALM1) |publicació= A: Encyclopedia of Signaling Molècules (Choi S; Ed.) Springer, New York |pàgines=pp: 1-10. {{ISBN|978-1-4614-6438-9}} |volum= 2017; Gen 30 |doi= 10.1007/978-1-4614-6438-9_101972-1 |url= https://www.researchgate.net/publication/315876313_Calmodulin_CALM1 |llengua= anglès |consulta= 7 juliol 2022|}}</ref> i la [[sinaptotagmina]]. Si aquestes es situen properes a un canal de calci, quan augmenti la concentració de calci, s'activen i actuen sobre el següent component de la [[Cascada bioquímica|cascada de senyalització]]. Aquestes proteïnes participen en la regulació d'importants processos cel·lulars com la [[contracció muscular]] o l'[[exocitosi]] de [[neurotransmissor]]s i hormones. |
||
Per finalitzar la senyal cel·lular, es produeix el '''tancament dels canals de calci''' i l'eliminació de l'ió del citosol. Això últim s'aconsegueix gràcies a [[ATPases tipus P|ATPases de calci]] o bombes Na<sup>+</sup>/Ca<sup>2+</sup>, que utilitzen [[ATP|energia cel·lular]] per retornar el calci en contra de gradient bé cap a l'exterior cel·lular o bé dins del reticle endoplasmàtic o |
Per finalitzar la senyal cel·lular, es produeix el '''tancament dels canals de calci''' i l'eliminació de l'ió del citosol. Això últim s'aconsegueix gràcies a [[ATPases tipus P|ATPases de calci]] o bombes Na<sup>+</sup>/Ca<sup>2+</sup>, que utilitzen [[ATP|energia cel·lular]] per retornar el calci en contra de gradient bé cap a l'exterior cel·lular o bé dins del reticle endoplasmàtic o de les mitocòndries. |
||
== Farmacologia == |
== Farmacologia == |
||
| ⚫ | |||
{{main|Blocador dels canals de calci}} |
{{main|Blocador dels canals de calci}} |
||
| ⚫ | |||
Els blocadors dels canals de calci, també anomenats antagonistes del calci, són una classe de fàrmacs àmpliament emprada per tractar la [[hipertensió arterial]] i les [[malalties cardiovasculars]] i [[Malaltia renal|renals]] que apareixen quan aquesta es [[Malaltia crònica|cronifica]].<ref>{{ref-publicació|cognom=Tocci, G; Battistoni, A; Passerini, J; Musumeci, MB; ''et al'' |títol= Calcium channel blockers and hypertension |publicació= J Cardiovasc Pharmacol Ther |pàgines=pp: 121-130. {{ISSN|1074-2484}} |volum= 2014 Nov 14; 20 (2) |pmid= 25398848 |doi= 10.1177/1074248414555403 |url= https://www.researchgate.net/publication/268336319_Calcium_Channel_Blockers_and_Hypertension |llengua= anglès |consulta= 24 maig 2022|}}</ref> |
|||
== Importància clínica == |
== Importància clínica == |
||
Les anomalies en el funcionament d'aquesta [[ultraestructura]] de la cèl·lula estan implicades en l'origen de malalties com la paràlisi periòdica hipopotassèmica,<ref>{{ref-publicació|cognom= George Jr, AL |títol= Leaky channels make weak muscles |publicació= J Clin Invest |pàgines=pp: 4333-4336. {{PMID|23187135}} |volum= 2012 Des; 122 (12) |pmc= 3512169 |doi= 10.1172/JCI66535 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3512169/ |llengua= anglès |consulta= 24 maig 2022|}}</ref> l'[[epilèpsia]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Medel Matus, JS; |
Les anomalies en el funcionament d'aquesta [[ultraestructura]] de la cèl·lula estan implicades en l'origen de malalties com la paràlisi periòdica hipopotassèmica,<ref>{{ref-publicació|cognom= George Jr, AL |títol= Leaky channels make weak muscles |publicació= J Clin Invest |pàgines=pp: 4333-4336. {{PMID|23187135}} |volum= 2012 Des; 122 (12) |pmc= 3512169 |doi= 10.1172/JCI66535 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3512169/ |llengua= anglès |consulta= 24 maig 2022|}}</ref> l'[[epilèpsia]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Medel Matus, JS; Ramos Morales, FR; Correa Basurto, J; Cruz Sánchez, JS; ''et al'' |títol= Participación de los canales de calcio dependientes de voltaje en el desarrollo de la epilepsia |publicació= Acta Bioquim Clin Latinoam |pàgines=pp: 329-335. {{ISSN|1851-6114}} |volum= 2010 Jul-Set; 44 (3) |url= http://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S0325-29572010000300004&script=sci_arttext&tlng=pt |llengua= castellà |consulta= 31 maig 2022|}}</ref> la [[migranya]] amb [[Aura (símptoma)|aura]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Pietrobon, D |títol= Calcium channels and migraine |publicació= Biochim Biophys Acta |pàgines=pp: 1655-1665. {{ISSN|1878-2434}} |volum= 2013 Jul; 1828 (7) |pmid= 23165010 |doi= 10.1016/j.bbamem.2012.11.012 |url= https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005273612004038?via%3Dihub |llengua= anglès |consulta= 15 juny 2022|}}</ref> la [[hipertèrmia maligna]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Eltit, JM; Bannister, RA; Moua, O; Altamirano, F; Hopkins, PM; Pessah, IN; ''et al'' |títol= Malignant hyperthermia susceptibility arising from altered resting coupling between the skeletal muscle L-type Ca2+ channel and the type 1 ryanodine receptor |publicació= Proc Natl Acad Sci USA |pàgines=pp: 7923-7928. {{PMID|22547813}} |volum= 2012 Maig 15; 109 (20) |pmc= 3356662 |doi= 10.1073/pnas.1119207109 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3356662/ |llengua= anglès |consulta= 24 maig 2022|}}</ref> la [[malaltia de Parkinson]]<ref>{{ref-publicació|cognom= Leandrou, E; Emmanouilidou, E; Vekrellis, K |títol= Voltage-Gated Calcium Channels and α-Synuclein: Implications in Parkinson's Disease |publicació= Front Mol Neurosci |pàgines=pp: 237. {{PMID|31649506}} |volum= 2019 Oct 9; 12 |pmc= 6794345 |doi= 10.3389/fnmol.2019.00237 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6794345/ |llengua= anglès |consulta= 21 juny 2022|}}</ref> i diversos trastorns del [[sistema de conducció elèctrica del cor]] relacionats amb canalopaties de naturalesa [[Autoimmunitat|autoimmunitària]] que alteren la quantitat del calci intracel·lular [[Aurícula (cor)|atrial]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Qu, YS; Lazzerini, PE; Capecchi, PL; Laghi-Pasini, F; ''et al'' |títol= Autoimmune Calcium Channelopathies and Cardiac Electrical Abnormalities |publicació= Front Cardiovasc Med |pàgines=pp: 54. {{PMID|31119135}} |volum= 2019 Maig 2; 6 |pmc= 6507622 |doi= 10.3389/fcvm.2019.00054 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6507622/ |llengua= anglès |consulta= 2 juliol 2022|}}</ref> |
||
== Referències == |
== Referències == |
||
{{Referències}} |
{{Referències}} |
||
== Bibliografia == |
|||
* {{ref-llibre|cognom= Izquierdo |nom= Jorge-Hernán |títol= Calcio, canales, señalización intracelular y autoinmunidad |editorial= Reumatol Clin |any= 2014 Gen-Feb; 10 (1) |pàgines=pp: 43-47. {{PMID|24001934}} |consulta= 7 juliol 2022 |cognom2= Bonilla-Abadía |nom2= Fabio |cognom3= Carlos A. |nom3= Cañas |cognom4= Tobón |nom4= Gabriel J |doi= 10.1016/j.reuma.2013.05.008 |llengua= castellà |url= https://www.reumatologiaclinica.org/es-calcio-canales-senalizacion-intracelular-autoinmunidad-articulo-S1699258X13001587}} |
|||
* {{ref-llibre|cognom= Andrade |nom= Arturo |títol= Genetic Associations between Voltage-Gated Calcium Channels and Psychiatric Disorders |editorial= Int J Mol Sci |any= 2019 Jul 19; 20 (14) |pàgines=pp: 3537. {{PMID|31331039}} |consulta= 7 juliol 2022 |cognom2= Brennecke |nom2= Ashton |cognom3= Mallat |nom3= Shayna |cognom4= Brown |nom4= Julian |cognom5= ''et al'' |doi= 10.3390/ijms20143537 |llengua= anglès |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6679227/}} |
|||
== Vegeu també == |
== Vegeu també == |
||
* [[Blocador dels canals de calci]] |
|||
* [[Nanodomini]] |
* [[Nanodomini]] |
||
Revisió del 14:07, 7 jul 2022
Un canal de calci és un canal iònic, situat en la membrana cel·lular, que mostra una permeabilitat selectiva pels ions de calci.[1] Generalment, la seva funció és permetre l'entrada d'ions calci cap al citosol des de l'exterior de la cèl·lula o dels orgànuls intracel·lulars on aquest ió s'emmagatzema.
Segons la seva activació, es diferencien dos tipus de canals de calci:[2]
- Voltatge-depenent: l'obertura del canal es produeix quan el potencial de membrana arriba a un valor determinat.[3]
- Lligant-depenent: l'obertura del canal es desencadena per una molècula específica.
Les seves funcions són crucials pel correcte desenvolupament d'una àmplia gamma de mecanismes fisiològics, entre ells la transmissió dels impulsos nerviosos i la plasticitat sinàptica,[4] la contracció muscular[5] o l'activació de gens.[6]
Classificació
Els canals de calci són un conjunt de proteïnes amb funció similar, però molt divers quant a estructura i regulació. Les següents taules enumeren alguns dels canals de calci coneguts, tant voltatge-dependents com lligand-dependents.
Canals de calci voltatge-dependents
Els canals de calci voltatge-depenents es divideixen en tres grups segons el voltatge necessari per desencadenar la seva obertura: (1) activats per alt voltatge (tipus L, N i P/Q), (2) activats per voltatge intermedi (tipus R) y (3) activats por baix voltatge (tipus T). Alguns autors classifiquen els canals tipus R com a activats per alt voltatge.
| Tipus | Voltatge activador | Subunitat α1 que contenen (gen) | Altres subunitats del canal | Localització tissular |
|---|---|---|---|---|
| Canal de calci tipus L (de l'anglès "Long-Lasting" o també "Receptor DHP") |
Alt voltatge | Cav1.1 (CACNA1S) Cav1.2 (CACNA1C) Cav1.3 (CACNA1D) Cav1.4 (CACNA1F) |
α2δ, β, γ | Múscul esquelètic, múscul llis, os (osteoblasts), miòcits ventriculars (responsables del potencial d'acció prolongat en cèl·lules cardíaques; també anomenats receptors DHP), dendrites i espines dendrítiques de neurones corticals. |
| Canal de calci tipus N ("Neural"/"No-L") | Alt voltatge | Cav2.2 (CACNA1B) | α2δ/β1, β3, β4, possiblement γ | En tot l'encèfal i sistema nerviós perifèric. |
| Canal de calci tipus P/Q ("Purkinje") | Alt voltatge | Cav2.1 (CACNA1A) | α2δ, β, possiblement γ | Neurones de Purkinje i cèl·lules granulars del cerebel. |
| Canal de calci tipus R ("Residual") | Voltatge intermedi | Cav2.3 (CACNA1E) | α2δ, β, possiblement γ | Cèl·lules granulars del cerebel, altres neurones. |
| Canal de calci tipus T ("Transitori") | Baix voltatge | Cav3.1 (CACNA1G) Cav3.2 (CACNA1H) Cav3.3 (CACNA1I) |
Neurones,[7] cèl·lules amb activitat marcapassos, os (osteòcits) i tàlem). |
Canals de calci lligand-dependents
-ca.png)
Els canals de calci dependents de lligand responen a molècules particulars i s'expressen en orgànuls cel·lulars específics. D'aquesta forma, les cèl·lules poden activar la seva funció en un moment particular (quan la concentració del lligand augmenta) i en una localització intracel·lular determinada (allà on s'expressa el canal).
| Tipus | Lligand | Gen | Localització | Funció |
|---|---|---|---|---|
| Receptor d'inositol trifosfat | IP3 | ITPR1, ITPR2, ITPR3 | RE/RS | Allibera calci des del RE/RS en resposta a la via GPCR/IP3[8] |
| Receptor de rianodina | Receptors de dihidropiridina en els túbuls T i concentracions elevades de calci (alliberament de calci induït per calci) | RYR1, RYR2, RYR3 | RE/RS | Alliberament de calci induït per calci en miòcits[8] |
| Canals de dos pors | Àcid nicotínic-adenina dinucleòtid fosfat (NAADP)) | TPCN1, TPCN2 | Membranes dels endosomes i lisosomes | Transport de calci activat per NAADP a través de membranes endosomals/lisosomals[9] |
| Canals CatSper | Calci (alliberament de calci induït per calci) i canvis en el pH del medi | Família PKD2 | Flagell dels espermatozoides[10] | Migració dels espermatozoides en el tracte reproductiu femení. |
| Receptor P2X | ATP | P2RX1, P2RX2, P2RX3, P2RX4, P2RX5, P2RX6, P2RX7 | Sistema nerviós central i perifèric,[11] múscul cardíac, llis i esquelètic, conducte deferent i bufeta urinària | Regular la neurotransmissió i la contracció muscular en funció del nivell energètic (ATP) disponible. |
Senyalització cel·lular
La funció dels canals de calci està estretament lligada a la senyalització per calci. Les cèl·lules regulen la concentració de calci al seu interior per identificar i respondre als canvis en el medi. En estat basal, el calci és més abundant en el medi extern (10-3M) que a l'interior de les cèl·lules eucariotes (10-7M).[12] Com a excepció, alguns orgànuls intracel·lulars emmagatzemen altes concentracions d'aquest ió, com el reticle endoplasmàtic, el reticle sarcoplasmàtic i les mitocòndries.
L'activació dels canals de calci, sigui per voltatge o per unió a lligand, causa l'obertura momentània del seu por i el pas a favor de gradient de calci. A la pràctica, els canals de calci situats a la membrana plasmàtica permeten l'entrada de calci des de l'exterior al citosol, mentre que els canals de calci dels orgànuls permeten l'alliberació des de l'orgànul cap al citosol. L'obertura dels canals de calci és controlada de forma espacial i temporal, fet que permet que l'augment de concentració de calci ocorri en una regió precisa propera al voltant del canal. Segons la magnitud d'obertura del canal o conjunt de canals de calci, es distingeixen quatre tipus d'organitzacions espaitemps de senyalització per calci, de petita a gran: blips o quarks, puffs o sparks, onades intracel·lulars i onades intercel·lulars.[13]
Al seu torn, l'entrada de calci activa certes proteïnes de senyalització cel·lular sensibles a la unió d'ions de calci. Alguns exemples de proteïnes activades per calci són la proteïna cinasa C, la calmodulina[14] i la sinaptotagmina. Si aquestes es situen properes a un canal de calci, quan augmenti la concentració de calci, s'activen i actuen sobre el següent component de la cascada de senyalització. Aquestes proteïnes participen en la regulació d'importants processos cel·lulars com la contracció muscular o l'exocitosi de neurotransmissors i hormones.
Per finalitzar la senyal cel·lular, es produeix el tancament dels canals de calci i l'eliminació de l'ió del citosol. Això últim s'aconsegueix gràcies a ATPases de calci o bombes Na+/Ca2+, que utilitzen energia cel·lular per retornar el calci en contra de gradient bé cap a l'exterior cel·lular o bé dins del reticle endoplasmàtic o de les mitocòndries.
Farmacologia
Blocadors
Els blocadors dels canals de calci, també anomenats antagonistes del calci, són una classe de fàrmacs àmpliament emprada per tractar la hipertensió arterial i les malalties cardiovasculars i renals que apareixen quan aquesta es cronifica.[15]
Importància clínica
Les anomalies en el funcionament d'aquesta ultraestructura de la cèl·lula estan implicades en l'origen de malalties com la paràlisi periòdica hipopotassèmica,[16] l'epilèpsia,[17] la migranya amb aura,[18] la hipertèrmia maligna,[19] la malaltia de Parkinson[20] i diversos trastorns del sistema de conducció elèctrica del cor relacionats amb canalopaties de naturalesa autoimmunitària que alteren la quantitat del calci intracel·lular atrial.[21]
Referències
- ↑ Zamponi, GW «A Crash Course in Calcium Channels» (en anglès). ACS Chem Neurosci, 2017 Des 20; 8 (12), pp: 2583-2585. ISSN 1948-7193. DOI: 10.1021/acschemneuro.7b00415. PMID: 29131938 [Consulta: 9 juny 2022].
- ↑ Carbone, E «Calcium Channels – An Overview» (en anglès). A: Encyclopedia of Neuroscience (Binder MD, Hirokawa N, Windhorst, U; Eds.) Springer-Verlag, 2008; Set, pp: 545-550. ISBN 978-3-540-35857-2. DOI: 10.1007/978-3-540-29678-2_790 [Consulta: 23 maig 2022].
- ↑ Gandía, L; Albulos, A; López, MG; Lara, B «Diversidad de canales de calcio voltajedependientes» (en castellà). A: Farmacología de los canales iónicos, Cap. 8 (García AG; Coord.) Monografías de la Fundación Dr. Antoni Esteve, 1995; Vol. 17, pp: 69-77. ISBN 84-605-2808-1 [Consulta: 5 juny 2022].
- ↑ Marambaud, P; Dreses-Werringloer, U; Vingtdeux, V «Calcium signaling in neurodegeneration» (en anglès). Mol Neurodegener, 2009 Maig 6; 4, pp: 20. ISSN 1750-1326. DOI: 10.1186/1750-1326-4-20. PMID: 19419557 [Consulta: 25 juny 2022].
- ↑ Flucher, BE; Tuluc, P «How and why are calcium currents curtailed in the skeletal muscle voltage-gated calcium channels?» (en anglès). J Physiol, 2017 Mar 1; 595 (5), pp: 1451-1463. ISSN 1469-7793. DOI: 10.1113/JP273423. PMID: 27896815 [Consulta: 15 juny 2022].
- ↑ Cooper, D; Dimri, M «Biochemistry, Calcium Channels» (en anglès). StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing LLC, 2021 Jul 31; NBK562198 (rev), pàgs: 19. PMID: 32965869 [Consulta: 23 maig 2022].
- ↑ Iftinca, MC «Neuronal T-type calcium channels: what's new?» (en anglès). J Med Life, 2011 Maig 15; 4 (2), pp: 126-138. PMC: 3124264. PMID: 21776294 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ 8,0 8,1 Pharmacology. Edinburgh: Churchill Livingstone, 2003, p. 54. ISBN 978-0-443-07145-4.
- ↑ «TPCN1 - Two pore calcium channel protein 1 - Homo sapiens (Human) - TPCN1 gene & protein» (en anglès). www.uniprot.org. [Consulta: 11 desembre 2017].
- ↑ Zhao, Y; Wang, H; Wiesehoefer, C; Shah, NB; et al «3D structure and in situ arrangements of CatSper channel in the sperm flagellum» (en anglès). Nat Commun, 2022 Jun 17; 13 (1), pp: 3439. PMID: 35715406. DOI: 10.1038/s41467-022-31050-8. PMC: 9205950 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ Burnstock, G «P2X receptors in sensory neurones» (en anglès). Br J Anaesth, 2000 Abr; 84 (4), pp: 476-488. ISSN 1471-6771. DOI: 10.1093/oxfordjournals.bja.a013473. PMID: 10823099 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ Bagur, R; Hajnóczky, G «Intracellular Ca2+ Sensing: Its Role in Calcium Homeostasis and Signaling» (en anglès). Mol Cell, 2017 Jun 15; 66 (6), pp: 780-788. PMID: 28622523. DOI: 10.1016/j.molcel.2017.05.028. PMC: 5657234 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ Eisner, DA; Trafford, AW «A sideways look at sparks, quarks, puffs and blips» (en anglès). J Physiol, 1996 Nov 15; 497 (Pt 1), pp: 2. PMID: 8951706. DOI: 10.1113/jphysiol.1996.sp021744. PMC: 1160907 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ Kirberger, M; Gorkhali, R; Salarian, M; Yang, J «Calmodulin (CALM1)» (en anglès). A: Encyclopedia of Signaling Molècules (Choi S; Ed.) Springer, New York, 2017; Gen 30, pp: 1-10. ISBN 978-1-4614-6438-9. DOI: 10.1007/978-1-4614-6438-9_101972-1 [Consulta: 7 juliol 2022].
- ↑ Tocci, G; Battistoni, A; Passerini, J; Musumeci, MB; et al «Calcium channel blockers and hypertension» (en anglès). J Cardiovasc Pharmacol Ther, 2014 Nov 14; 20 (2), pp: 121-130. ISSN 1074-2484. DOI: 10.1177/1074248414555403. PMID: 25398848 [Consulta: 24 maig 2022].
- ↑ George Jr, AL «Leaky channels make weak muscles» (en anglès). J Clin Invest, 2012 Des; 122 (12), pp: 4333-4336. PMID: 23187135. DOI: 10.1172/JCI66535. PMC: 3512169 [Consulta: 24 maig 2022].
- ↑ Medel Matus, JS; Ramos Morales, FR; Correa Basurto, J; Cruz Sánchez, JS; et al «Participación de los canales de calcio dependientes de voltaje en el desarrollo de la epilepsia» (en castellà). Acta Bioquim Clin Latinoam, 2010 Jul-Set; 44 (3), pp: 329-335. ISSN 1851-6114 [Consulta: 31 maig 2022].
- ↑ Pietrobon, D «Calcium channels and migraine» (en anglès). Biochim Biophys Acta, 2013 Jul; 1828 (7), pp: 1655-1665. ISSN 1878-2434. DOI: 10.1016/j.bbamem.2012.11.012. PMID: 23165010 [Consulta: 15 juny 2022].
- ↑ Eltit, JM; Bannister, RA; Moua, O; Altamirano, F; Hopkins, PM; Pessah, IN; et al «Malignant hyperthermia susceptibility arising from altered resting coupling between the skeletal muscle L-type Ca2+ channel and the type 1 ryanodine receptor» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2012 Maig 15; 109 (20), pp: 7923-7928. PMID: 22547813. DOI: 10.1073/pnas.1119207109. PMC: 3356662 [Consulta: 24 maig 2022].
- ↑ Leandrou, E; Emmanouilidou, E; Vekrellis, K «Voltage-Gated Calcium Channels and α-Synuclein: Implications in Parkinson's Disease» (en anglès). Front Mol Neurosci, 2019 Oct 9; 12, pp: 237. PMID: 31649506. DOI: 10.3389/fnmol.2019.00237. PMC: 6794345 [Consulta: 21 juny 2022].
- ↑ Qu, YS; Lazzerini, PE; Capecchi, PL; Laghi-Pasini, F; et al «Autoimmune Calcium Channelopathies and Cardiac Electrical Abnormalities» (en anglès). Front Cardiovasc Med, 2019 Maig 2; 6, pp: 54. PMID: 31119135. DOI: 10.3389/fcvm.2019.00054. PMC: 6507622 [Consulta: 2 juliol 2022].
Bibliografia
- Izquierdo, Jorge-Hernán; Bonilla-Abadía, Fabio; Carlos A., Cañas; Tobón, Gabriel J. Calcio, canales, señalización intracelular y autoinmunidad (en castellà). Reumatol Clin, 2014 Gen-Feb; 10 (1), pp: 43-47. PMID: 24001934. DOI 10.1016/j.reuma.2013.05.008 [Consulta: 7 juliol 2022].
- Andrade, Arturo; Brennecke, Ashton; Mallat, Shayna; Brown, Julian; et al. Genetic Associations between Voltage-Gated Calcium Channels and Psychiatric Disorders (en anglès). Int J Mol Sci, 2019 Jul 19; 20 (14), pp: 3537. PMID: 31331039. DOI 10.3390/ijms20143537 [Consulta: 7 juliol 2022].