Visió dels ocells: diferència entre les revisions
m Aplicant la plantilla {{ISBN}} per evitar l'enllaç màgic d'ISBN |
#viquiestirada Etiqueta: editor de codi 2017 |
||
| Línia 1: | Línia 1: | ||
{{Editant-se}} |
|||
[[Fitxer: Golden-Eagle-Szmurlo.jpg |thumb|Amb la disposició frontal dels ulls de l'[[àguila daurada]], aquest ocell té un ampli camp de [[visió binocular]].]] |
|||
[[Fitxer:Bald_Eagle_at_The_National_Zoo.jpg|miniatura| Amb la mirada endavant, l’ [[Pigarg americà|àliga calba]] té un ampli camp de [[visió binocular]] . ]] |
|||
La '''vista''' és el sentit més important per als [[ocell]]s i això queda patent a l'observar la grandària dels ulls, que ocupen una gran part del crani. Són de fet els ulls més grans, en relació a la mida, del regne animal. L'ull d'una [[àguila]] té una mida semblant al d'una persona, malgrat la diferència de grandària.<ref> Perrins, Christopher M. (1986). Enciclopedia de las Aves. Barcelona: Ediciones Orbis, S.A. {{ISBN|84-7634-548-8}} </ref> Els ulls dels ocells són gairebé immòbils, ja que la seva grandària no deixa a penes lloc en el crani per als músculs,<ref>Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. {{ISBN|0-246-12440-7}} </ref> però la gran mobilitat del coll minimitza el problema. L'ull dels ocells s'assembla al dels [[rèptil]]s, però amb un [[cristal·lí]] millor posicionat, característica que comparteixen amb els [[mamífer]]s. A més de les dues parpelles que es troben en altres vertebrats, l'ull és protegit per una membrana transparent i mòbil. L'anatomia interna de l'ull és similar a la dels altres vertebrats, però amb una estructura única, anomenada [[pecten oculi]]. |
|||
'''La visió''' és el sentit més important per a les [[Ocells|aus]], ja que una bona [[visió]] és essencial per la seguretat del vol. Aquest grup animal té diverses adaptacions que donen una agudesa visual superior a la d’altres grups [[vertebrats]]. Per exemple, un colom ha estat descrit com "dos ulls amb ales". <ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18</ref> L’ull dels ocells s’assembla als dels [[rèptils]], amb [[Múscul ciliar|músculs ciliars]] que poden canviar la forma de la [[Cristal·lí|cristal·li]] ràpidament i en major mesura que en els [[mamífers]] . Les aus tenen els ulls més grans de tot el regne animal en relació amb el seu volum, i el moviment és, doncs, limitat dins la presa òssia de l’ull. A més de les dues parpelles que es solen trobar en els vertebrats, està protegida per una tercera membrana mòbil transparent. L’anatomia interna de l’ull és similar a la d’altres vertebrats, però té una estructura, el [[ Pecten oculi |pecten ocular]], única en els ocells. |
|||
| ⚫ | Alguns grups d’ocells tenen modificacions específiques al seu sistema visual relacionades amb la seva forma de vida. Les [[Rapinyaire|aus rapinyaires]] tenen una densitat molt alta de receptors i altres adaptacions que maximitzen l’agudesa visual. La col·locació dels seus ulls els proporciona una bona [[visió binocular]] que permet un mesurament exacte de les distàncies. Les espècies [[Vida nocturna|nocturnes]] tenen ulls tubulars, amb un baix nombre de detectors de color, però una alta densitat de [[Bastonet de la retina|bastonets de la retina]] que funcionen bé en poca llum. Els [[estèrnids]], les [[ Gaviota |gavines]] i els [[albatros]] es troben entre les [[Ocells marins|aus marines]] que presenten [[ Gota de petroli |gotes d'oli]] vermell o groc en els receptors del color per millorar la visió a distància, especialment en condicions de bruma atomsfèrica. |
||
Les aus, com els [[peix]]os, [[amfibi]]s i rèptils, tenen quatre tipus de receptors de color a l'ull. La majoria dels mamífers tenen dos tipus de receptors, encara que els [[primat]]s tenen tres. Això li dóna la capacitat a les aus per a percebre un rang de freqüències lluminoses superior, arribant a distingir la [[llum ultraviolada]]. També estan capacitats per a percebre la [[llum polaritzada]] i els [[camps magnètics]]. Les aus tenen proporcionalment més receptors de llum a la [[retina]] i més connexions nervioses entre els fotoreceptors i el cervell, que els mamífers. |
|||
== Anatomia extraocular == |
|||
| ⚫ | Alguns grups |
||
L’ [[ull]] d’un ocell s’assembla més al dels rèptils. A diferència de l'ull dels [[mamífers]], no és esfèric i la forma més plana permet que es concentri més en el seu camp visual. Un cercle de plaques òssies, l’ [[ Anell escleròtic |anell escleròtic]], envolta l’ull i el manté rígid. Disposa d'una millora respecte a l’ull reptilià, que també es troba en mamífers. La lent s’impulsa més endavant, augmentant la mida de la imatge a la retina. <ref name="Sinclair">Sinclair (1985) 88–100</ref> |
|||
[[Fitxer:Fieldofview01.png|esquerra|miniatura| Camps visuals per a un colom i un mussol ]] |
|||
La majoria dels ocells no poden moure els ulls, tot i que hi ha excepcions, com ara el [[corb marí gros]] . <ref>{{Ref-publicació|cognom=White|nom=Craig R.|data=July 2007|publicació=PLoS ONE|volum=2|exemplar=7|pàgines=e639|url=http://eprints.bham.ac.uk/55/1/martin.pdf|doi=10.1371/journal.pone.0000639|pmid=17653266|cognom2=Day|nom2=N|cognom3=Butler|nom3=PJ|cognom4=Martin|nom4=GR|pmc=1919429|cognom5=Bennett|nom5=Peter}}</ref> Les aus amb els ulls als costats del cap tenen un [[camp visual]] ampli, útil per detectar depredadors, mentre que les que tenen els ulls a la part frontal del cap, com els mussols, tenen una [[visió binocular]] i poden estimar distàncies en la caça. <ref>{{Ref-publicació|cognom=Martin|nom=Graham R.|any=1999|publicació=Brain, Behavior and Evolution|volum=53|exemplar=2|pàgines=55–66|doi=10.1159/000006582|pmid=9933782|cognom2=Katzir|nom2=G}}</ref> La [[becada americana]] té probablement el camp visual més gran de qualsevol ocell, 360 ° en el pla horitzontal i 180 ° en el pla vertical. <ref name="Jones">{{Ref-publicació|cognom=Jones|nom=Michael P|data=April 2007|publicació=Journal of Exotic Pet Medicine|volum=16|exemplar=2|pàgines=69–87|url=http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf|doi=10.1053/j.jepm.2007.03.012|cognom2=Pierce Jr|nom2=Kenneth E.|cognom3=Ward|nom3=Daniel}}</ref> |
|||
[[Fitxer:Bird_blink-edit.jpg|miniatura| La [[membrana nictitant]] d'una [[Fredeluga emmascarada septentrional|fredeluga emmascarada]] ]] |
|||
Les [[Parpella|parpelles]] d’un ocell no s’utilitzen per parpellejar. En canvi, l’ull està lubricat per la [[Membrana nictitant|membrana nictinant]], una tercera parpella oculta que es mou horitzontalment a través de l’ull com un [[Eixugaparabrises|eixugaparabrisas]]. <ref>{{Ref-publicació|cognom=Williams|nom=David L.|data=March 2003|publicació=Veterinary Ophthalmology|url=http://www.davidlwilliams.org.uk/resources/file0016.pdf|volum=6|exemplar=1|pàgines=11–13|doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x|pmid=12641836|cognom2=Flach|nom2=E}}</ref> La membrana nictitant també cobreix l'ull i actua com una [[lent de contacte]] en moltes aus aquàtiques quan estan sota l'aigua. <ref name="Gill">{{Ref-llibre|cognom=Gill|nom=Frank|any=1995|títol=Ornithology|editorial=WH Freeman and Co|lloc=New York|isbn=978-0-7167-2415-5|pàgines=|oclc=30354617}}</ref> Quan dormen, la parpella inferior s’eleva per cobrir l’ull en la majoria dels ocells, a excepció dels [[Bubo|mussols banyuts]] on la parpella superior és mòbil. <ref>{{Ref-llibre|editorial=Henry Holt & Co, New York|any=1906|títol=The bird: its form and function|pàgines=214|url=https://archive.org/details/birditsformfunct00beeb|cognom=Beebe|nom=C. William}}</ref> |
|||
L’ull també es neteja per [[Secrecio lacrimògica|secrecions lacrimògiques]] de la [[glàndula lacrimal]], i protegeix per una substància oliosa de les [[ Glàndula harderiana |glàndules Harderianes]] que recobreixen la [[còrnia]] i impedeixen la sequedat. L’ull d’un ocell és més gran comparat amb la seva mida, que per a qualsevol altre grup d’animals, malgrat que bona part d’aquest està ocult al seu crani. L’ [[Estruç comú|estruç]] té l’ull més gran de qualsevol vertebrat terrestre, amb una longitud axial de 50 mm, el doble de l’ull humà. <ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18</ref> |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
La mida dels ulls d’ocells està àmpliament relacionada amb la massa corporal. Un estudi de cinc ordres ([[lloros]], [[Colom (ocell)|coloms]], [[petrells]], [[Rapinyaire|rapinyaires]] i [[mussols]]) va demostrar que la massa ocular és proporcional a la massa corporal, tot i que pels seus hàbits i ecologia visual, els rapinyaires i els mussols tenen uns ulls relativament mes grans en relació a la seva massa corporal. <ref name="brooke">{{Ref-publicació|cognom=Brooke|nom=M. de L.|data=February 1999|publicació=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volum=266|exemplar=1417|pàgines=405–412|doi=10.1098/rspb.1999.0652|cognom2=Hanley|nom2=S.|cognom3=Laughlin|nom3=S. B.|pmc=1689681|pmid=}}</ref> |
|||
<references /> |
|||
Els estudis sobre el comportament demostren que moltes espècies d'ocells [[Focalització|focalitzen]] objectes llunyans preferentment amb el seu camp de visió lateral i monocular. Les aus s’orientaran cap als costats per maximitzar la resolució visual. Per a un colom, la resolució és dues vegades millor amb la [[visió monocular]] lateral, que la [[visió binocular]] recta, mentre que per als humans, es planteja a l'inrevés. <ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18</ref> |
|||
{{Esborrany de biologia}} |
|||
[[Fitxer:Erithacus-OhWeh-006.jpg|esquerra|miniatura| El [[pit-roig]] té uns ulls relativament grans i comença a cantar a primera hora del matí. ]] |
|||
El rendiment de l’ull en nivells baixos de llum depèn de la distància entre la [[lent]] i la [[retina]]. Els ocells petits es veuen obligats a ser diürns perquè els seus ulls no són prou grans per actuar amb una visió nocturna adequada. Tot i que moltes espècies [[Ocell migrador|migren]] de nit, sovint xoquen amb objectes brillants consistents, com fars o [[Plataforma de petrol|plataformes de petrol]]<nowiki/>i. Les aus rapinyaires són diürnes perquè, tot i que els seus ulls són grans, estan optimitzats per donar una resolució espaial màxima en lloc de reduir la llum, de manera que tampoc funcionen bé amb poca llum. <ref name="martin">Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24</ref> Moltes aus tenen una asimetria en l'estructura de l'ull que els permet mantenir l'horitzó, i una part significativa del sòl enfocats simultàniament. El cost d’aquesta adaptació és que tenen [[miopia]] a la part inferior del seu camp visual. <ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18</ref> |
|||
Les aus amb ulls relativament grans en comparació amb la seva massa corporal, com les [[Cotxa cua-roja|cotxes cua-roges]] i els [[Pit-roig|pits-roigs]] canten més aviat a l'alba que les aus de la mateixa mida i la massa corporal més petita. Tanmateix, si les aus tenen la mateixa mida dels ulls, però diferents massa al cos, l’espècie més gran canta més tard que la més petita. Això pot ser perquè l’ocell més petit ha de començar el dia abans a causa de la pèrdua de pes durant la nit. <ref name="dawn">{{Ref-publicació|cognom=Thomas|nom=Robert J.|any=2002|publicació=[[Proceedings of the Royal Society B]]|volum=269|exemplar=1493|pàgines=831–837|doi=10.1098/rspb.2001.1941|pmid=11958715|cognom2=Suzuki|nom2=M|cognom3=Saito|nom3=S|cognom4=Tanda|nom4=S|cognom5=Newson|nom5=Stuart E.|pmc=1690967}}</ref> La pèrdua de pes durant la nit per a ocells petits és generalment del 5-10% i pot superar el 15% en les nits fredes de l'hivern. En un estudi, els pits-roigs incrementaven més la seva massa cap al vespre alimentant-se quan les nits eren fredes. <ref>{{Ref-publicació|cognom=THOMAS|nom=ROBERT|publicació=Animal Behaviour|data=2002|volum=63|exemplar=2|pàgines=285–295|url=https://www.researchgate.net/publication/223550394|consulta=1 January 2015|doi=10.1006/anbe.2001.1926}}</ref> |
|||
Les aus nocturnes tenen els ulls optimitzats per a la sensibilitat visual, amb grans còrnies en relació amb la longitud de l'ull, mentre que les aus diürnes tenen uns ulls més llargs en relació amb el diàmetre de la còrnia per donar una agudesa visual més gran. La informació sobre les activitats d’[[Espècie extingida|espècies extingides]] es pot deduir de les mesures de l’[[anell escleròtic]] i la profunditat de l’òrbita. Perquè es faci aquesta última mesura, el [[fòssil]] hauria d'haver conservat la seva forma tridimensional, de manera que el patró d'activitat no es pugui determinar amb confiança en exemplars aplanats com ''[[Arqueòpterix|Archeopteryx]]'', que té un anell escleròtic complet però no té mesura de l'òrbita. <ref name="Hall">{{Ref-publicació|cognom=Hall|nom=Margaret I.|data=June 2008|publicació=Journal of Anatomy|volum=212|exemplar=6|pàgines=781–794|url=|doi=10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x|pmid=18510506|pmc=2423400}}</ref> |
|||
== Anatomia de l’ull == |
|||
[[Fitxer:Birdeye.jpg|miniatura| Anatomia de l’ull dels ocells ]] |
|||
Les estructures principals de l’ull dels ocells són similars a les d’altres [[vertebrats]] . La capa exterior de l'ull està formada per la [[còrnia]] transparent a la part davantera, i dues capes [[Escleròtica|escleròtiques]] : una capa dura de fibra de [[col·lagen]] blanc que envolta la resta de l'ull i recolza i protegeix l'ull en conjunt. L’ull està dividit internament per la [[cristal·lí]] en dos segments principals: el [[ Segment anterior |segment anterior]] i el [[ Segment posterior |segment posterior]] . La cambra anterior s’omple d’un fluid aquós anomenat [[humor aquós]], i la cambra posterior conté l’[[humor vitri]], una substància clara com la [[gelatina]]. |
|||
El cristal·lí és un cos convex transparent o en forma de "lent" amb una capa externa més dura i una capa interior més suau. Centra la llum a la retina. La forma de la lent es pot veure alterada per [[Múscul ciliar|músculs ciliars]] que s’uneixen directament a la càpsula de la lent mitjançant les [[Zònula ciliar|fibres zonulars]]. A més d’aquests músculs, alguns ocells també tenen un segon conjunt, els músculs de Crampton, que poden canviar la forma de la còrnia, donant així a les aus un major camp d’[[Acomodació (ull)|acomodació de l'ull]] que és possible per als mamífers. Aquesta acomodació pot ser ràpida en algunes aus cabussadores com les del gènere [[mergus]]. L'[[Iris (anatomia)|iris]] és un [[Diafragma (òptica)|diafragma]] de color muscular que treball davant de la lent que controla la quantitat de llum que entra a l'ull. Al centre de l’iris es troba la [[pupil·la]], d'àrea circular variable per on passa la llum a l’ull. <ref name="Sinclair">Sinclair (1985) 88–100</ref> <ref name="sivak">{{Ref-publicació|any=2004|pmid=14985284|doi=10.1167/iovs.03-0466|nom=Jacob G.|cognom=Sivak|publicació=Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.|volum=45|exemplar=3|pàgines=740–747}}</ref> |
|||
[[Fitxer:Colibri-thalassinus-001-edit.jpg|esquerra|miniatura| Els [[colibrís]] es troben entre els molts ocells amb dues [[Fòvea òptica|fòvees òptiques]] ]] |
|||
La [[retina]] és una estructura de múltiples capes corbes relativament suaus que conté els [[Bastonet de la retina|bastonets]] [[Fotosensibilitat|fotosensibles]] i les [[Con (cèl·lula)|cèl·lules de con]] amb les neurones associades i els vasos sanguinis. La densitat dels [[Cèl·lula fotoreceptora|fotoreceptors]] és fonamental per determinar la màxima [[agudesa visual]] assolible. Els humans tenim uns 200.000 receptors per mm <sup>2</sup>, però el [[Pardal|pardal domèstic]] en té 400.000 i el [[aligot comú]] 1.000.000. Els fotoreceptors no estan tots connectats individualment al [[nervi òptic]], i la relació dels [[Gangli nerviós|ganglis nerviosos]] amb els receptors és important per determinar l'agudesa visual. Aquest és un índex molt alt per a les aus. La [[cuereta blanca]] té 100.000 cèl·lules ganglionàries. i fins a 120.000 fotoreceptors. <ref name="Sinclair">Sinclair (1985) 88–100</ref> |
|||
Els bastonets són més sensibles a la llum, però no proporcionen informació sobre color, mentre que els cons menys sensibles permeten la visió del color. En ocells [[diürnalitat|diürns]], el 80% dels receptors poden ser cons (90% en alguns [[apòdids]] ), mentre que els mussols nocturns tenen gairebé tots els bastonets. Com passa amb altres vertebrats, excepte els [[Euteris|mamífers placentaris]] (euteris), alguns dels cons poden ser [[ Doble con (biologia) |cons dobles]]. Aquests poden suposar el 50% de tots els cons en algunes espècies. <ref name="Nalbach"> |
|||
Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28</ref> |
|||
Cap al centre de la retina es troba la [[fòvea òptica]] (o l’àrea centralis menys especialitzada) que presenta una densitat més gran de receptors, i és l’àrea de major agudesa visual cap endavant. Es a dir, la detecció més clara i clara dels objectes. En el 54% de les aus, incloses les [[Rapinyaire|rapinyaires]], [[Alcedínids|alcedínidss]], [[colibrís]] i [[hirundínids]], hi ha una segona fòvea per a la visualització lateral. El [[nervi òptic]] és un feix de fibres nervioses que transporten missatges des de l’ull cap a les parts rellevants del cervell. Igual que els mamífers, les aus tenen un petit [[punt cec]] sense fotoreceptors al disc òptic, sota el qual el nervi òptic i els [[Vas sanguini|vasos sanguinis]] s’uneixen a l’ull. <ref name="Sinclair">Sinclair (1985) 88–100</ref> |
|||
El [[ Pecten oculi |pecten ocular]] és un cos poc estudiat format per teixit plegat que surt de la retina. Està ben proveït de vasos sanguinis i sembla que manté la retina subministrada amb nutrients. <ref name="Sturkie">Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18</ref> També pot fer ombra a la retina de la llum enlluernadora o ajudar a detectar objectes en moviment. <ref name="Sinclair">Sinclair (1985) 88–100</ref> Aquest cos està abundantment farcit de grànuls de [[melanina]] que tenen per funció absorbir la llum perduda que entra a l'ull de l'ocell per reduir l'[[enlluernament]] de fons. Un petit escalfament del pecten oculi a través de l'absorció de la llum per part dels grànuls de melanina pot millorar la taxa metabòlica de pectè. Es considera que aquesta conducta aconsegueix augmentar la secreció de nutrients a l'[[humor vitri]], que serà absorbida per la retina avascular de les aus per millorar la nutrició. <ref>{{Ref-publicació|cognom=Bawa|nom=S.R.|cognom2=YashRoy|nom2=R.C.|any=1974|publicació=Acta Anatomica|volum=89|exemplar=3|pàgines=473–480|url=https://www.researchgate.net/publication/231569868|doi=10.1159/000144308}}</ref> Es considera que una activitat enzimàtica extra-alta de la [[fosfatasa alcalina]] en el pecten oculi pot ajudar a la [[secreció]] alta del pectè per complementar la nutrició de la retina. <ref>{{Ref-publicació|cognom=Bawa|nom=S.R.|cognom2=YashRoy|nom2=R.C.|any=1972|volum=13|pàgines=92–97|url=https://www.researchgate.net/publication/18108932|doi=10.1016/0014-4835(72)90129-7|publicació=Experimental Eye Research}}</ref> |
|||
El [[coroide]] és una capa situada darrere de la retina que conté moltes petites [[Artèria|artèries]] i [[Vena|venes]] . Aquests proporcionen sang arterial a la retina i drenen la sang venosa. El coroide conté [[melanina]], un pigment que proporciona al l'ulls interior el seu color fosc, ajudant a evitar reflexos pertorbadors. |
|||
[[Categoria:Anatomia dels ocells]] |
|||
[[Categoria:Pàgines amb traduccions sense revisar]] |
|||
| ⚫ | |||
{{Referències}} |
|||
| ⚫ | |||
{{ORDENA:Vista Dels Ocells}} |
{{ORDENA:Vista Dels Ocells}} |
||
Revisió del 18:28, 29 set 2019
 |
Aquest article o secció s'està elaborant i està inacabat. Un viquipedista hi està treballant i és possible que trobeu defectes de contingut o de forma. Comenteu abans els canvis majors per coordinar-los. Aquest avís és temporal: es pot treure o substituir per {{incomplet}} després d'uns dies d'inactivitat. |
La visió és el sentit més important per a les aus, ja que una bona visió és essencial per la seguretat del vol. Aquest grup animal té diverses adaptacions que donen una agudesa visual superior a la d’altres grups vertebrats. Per exemple, un colom ha estat descrit com "dos ulls amb ales". [1] L’ull dels ocells s’assembla als dels rèptils, amb músculs ciliars que poden canviar la forma de la cristal·li ràpidament i en major mesura que en els mamífers . Les aus tenen els ulls més grans de tot el regne animal en relació amb el seu volum, i el moviment és, doncs, limitat dins la presa òssia de l’ull. A més de les dues parpelles que es solen trobar en els vertebrats, està protegida per una tercera membrana mòbil transparent. L’anatomia interna de l’ull és similar a la d’altres vertebrats, però té una estructura, el pecten ocular, única en els ocells.
Alguns grups d’ocells tenen modificacions específiques al seu sistema visual relacionades amb la seva forma de vida. Les aus rapinyaires tenen una densitat molt alta de receptors i altres adaptacions que maximitzen l’agudesa visual. La col·locació dels seus ulls els proporciona una bona visió binocular que permet un mesurament exacte de les distàncies. Les espècies nocturnes tenen ulls tubulars, amb un baix nombre de detectors de color, però una alta densitat de bastonets de la retina que funcionen bé en poca llum. Els estèrnids, les gavines i els albatros es troben entre les aus marines que presenten gotes d'oli vermell o groc en els receptors del color per millorar la visió a distància, especialment en condicions de bruma atomsfèrica.
Anatomia extraocular
L’ ull d’un ocell s’assembla més al dels rèptils. A diferència de l'ull dels mamífers, no és esfèric i la forma més plana permet que es concentri més en el seu camp visual. Un cercle de plaques òssies, l’ anell escleròtic, envolta l’ull i el manté rígid. Disposa d'una millora respecte a l’ull reptilià, que també es troba en mamífers. La lent s’impulsa més endavant, augmentant la mida de la imatge a la retina. [2]
La majoria dels ocells no poden moure els ulls, tot i que hi ha excepcions, com ara el corb marí gros . [3] Les aus amb els ulls als costats del cap tenen un camp visual ampli, útil per detectar depredadors, mentre que les que tenen els ulls a la part frontal del cap, com els mussols, tenen una visió binocular i poden estimar distàncies en la caça. [4] La becada americana té probablement el camp visual més gran de qualsevol ocell, 360 ° en el pla horitzontal i 180 ° en el pla vertical. [5]
Les parpelles d’un ocell no s’utilitzen per parpellejar. En canvi, l’ull està lubricat per la membrana nictinant, una tercera parpella oculta que es mou horitzontalment a través de l’ull com un eixugaparabrisas. [6] La membrana nictitant també cobreix l'ull i actua com una lent de contacte en moltes aus aquàtiques quan estan sota l'aigua. [7] Quan dormen, la parpella inferior s’eleva per cobrir l’ull en la majoria dels ocells, a excepció dels mussols banyuts on la parpella superior és mòbil. [8]
L’ull també es neteja per secrecions lacrimògiques de la glàndula lacrimal, i protegeix per una substància oliosa de les glàndules Harderianes que recobreixen la còrnia i impedeixen la sequedat. L’ull d’un ocell és més gran comparat amb la seva mida, que per a qualsevol altre grup d’animals, malgrat que bona part d’aquest està ocult al seu crani. L’ estruç té l’ull més gran de qualsevol vertebrat terrestre, amb una longitud axial de 50 mm, el doble de l’ull humà. [1]
La mida dels ulls d’ocells està àmpliament relacionada amb la massa corporal. Un estudi de cinc ordres (lloros, coloms, petrells, rapinyaires i mussols) va demostrar que la massa ocular és proporcional a la massa corporal, tot i que pels seus hàbits i ecologia visual, els rapinyaires i els mussols tenen uns ulls relativament mes grans en relació a la seva massa corporal. [9]
Els estudis sobre el comportament demostren que moltes espècies d'ocells focalitzen objectes llunyans preferentment amb el seu camp de visió lateral i monocular. Les aus s’orientaran cap als costats per maximitzar la resolució visual. Per a un colom, la resolució és dues vegades millor amb la visió monocular lateral, que la visió binocular recta, mentre que per als humans, es planteja a l'inrevés. [1]
El rendiment de l’ull en nivells baixos de llum depèn de la distància entre la lent i la retina. Els ocells petits es veuen obligats a ser diürns perquè els seus ulls no són prou grans per actuar amb una visió nocturna adequada. Tot i que moltes espècies migren de nit, sovint xoquen amb objectes brillants consistents, com fars o plataformes de petroli. Les aus rapinyaires són diürnes perquè, tot i que els seus ulls són grans, estan optimitzats per donar una resolució espaial màxima en lloc de reduir la llum, de manera que tampoc funcionen bé amb poca llum. [10] Moltes aus tenen una asimetria en l'estructura de l'ull que els permet mantenir l'horitzó, i una part significativa del sòl enfocats simultàniament. El cost d’aquesta adaptació és que tenen miopia a la part inferior del seu camp visual. [1]
Les aus amb ulls relativament grans en comparació amb la seva massa corporal, com les cotxes cua-roges i els pits-roigs canten més aviat a l'alba que les aus de la mateixa mida i la massa corporal més petita. Tanmateix, si les aus tenen la mateixa mida dels ulls, però diferents massa al cos, l’espècie més gran canta més tard que la més petita. Això pot ser perquè l’ocell més petit ha de començar el dia abans a causa de la pèrdua de pes durant la nit. [11] La pèrdua de pes durant la nit per a ocells petits és generalment del 5-10% i pot superar el 15% en les nits fredes de l'hivern. En un estudi, els pits-roigs incrementaven més la seva massa cap al vespre alimentant-se quan les nits eren fredes. [12]
Les aus nocturnes tenen els ulls optimitzats per a la sensibilitat visual, amb grans còrnies en relació amb la longitud de l'ull, mentre que les aus diürnes tenen uns ulls més llargs en relació amb el diàmetre de la còrnia per donar una agudesa visual més gran. La informació sobre les activitats d’espècies extingides es pot deduir de les mesures de l’anell escleròtic i la profunditat de l’òrbita. Perquè es faci aquesta última mesura, el fòssil hauria d'haver conservat la seva forma tridimensional, de manera que el patró d'activitat no es pugui determinar amb confiança en exemplars aplanats com Archeopteryx, que té un anell escleròtic complet però no té mesura de l'òrbita. [13]
Anatomia de l’ull
Les estructures principals de l’ull dels ocells són similars a les d’altres vertebrats . La capa exterior de l'ull està formada per la còrnia transparent a la part davantera, i dues capes escleròtiques : una capa dura de fibra de col·lagen blanc que envolta la resta de l'ull i recolza i protegeix l'ull en conjunt. L’ull està dividit internament per la cristal·lí en dos segments principals: el segment anterior i el segment posterior . La cambra anterior s’omple d’un fluid aquós anomenat humor aquós, i la cambra posterior conté l’humor vitri, una substància clara com la gelatina.
El cristal·lí és un cos convex transparent o en forma de "lent" amb una capa externa més dura i una capa interior més suau. Centra la llum a la retina. La forma de la lent es pot veure alterada per músculs ciliars que s’uneixen directament a la càpsula de la lent mitjançant les fibres zonulars. A més d’aquests músculs, alguns ocells també tenen un segon conjunt, els músculs de Crampton, que poden canviar la forma de la còrnia, donant així a les aus un major camp d’acomodació de l'ull que és possible per als mamífers. Aquesta acomodació pot ser ràpida en algunes aus cabussadores com les del gènere mergus. L'iris és un diafragma de color muscular que treball davant de la lent que controla la quantitat de llum que entra a l'ull. Al centre de l’iris es troba la pupil·la, d'àrea circular variable per on passa la llum a l’ull. [2] [14]
La retina és una estructura de múltiples capes corbes relativament suaus que conté els bastonets fotosensibles i les cèl·lules de con amb les neurones associades i els vasos sanguinis. La densitat dels fotoreceptors és fonamental per determinar la màxima agudesa visual assolible. Els humans tenim uns 200.000 receptors per mm 2, però el pardal domèstic en té 400.000 i el aligot comú 1.000.000. Els fotoreceptors no estan tots connectats individualment al nervi òptic, i la relació dels ganglis nerviosos amb els receptors és important per determinar l'agudesa visual. Aquest és un índex molt alt per a les aus. La cuereta blanca té 100.000 cèl·lules ganglionàries. i fins a 120.000 fotoreceptors. [2]
Els bastonets són més sensibles a la llum, però no proporcionen informació sobre color, mentre que els cons menys sensibles permeten la visió del color. En ocells diürns, el 80% dels receptors poden ser cons (90% en alguns apòdids ), mentre que els mussols nocturns tenen gairebé tots els bastonets. Com passa amb altres vertebrats, excepte els mamífers placentaris (euteris), alguns dels cons poden ser cons dobles. Aquests poden suposar el 50% de tots els cons en algunes espècies. [15]
Cap al centre de la retina es troba la fòvea òptica (o l’àrea centralis menys especialitzada) que presenta una densitat més gran de receptors, i és l’àrea de major agudesa visual cap endavant. Es a dir, la detecció més clara i clara dels objectes. En el 54% de les aus, incloses les rapinyaires, alcedínidss, colibrís i hirundínids, hi ha una segona fòvea per a la visualització lateral. El nervi òptic és un feix de fibres nervioses que transporten missatges des de l’ull cap a les parts rellevants del cervell. Igual que els mamífers, les aus tenen un petit punt cec sense fotoreceptors al disc òptic, sota el qual el nervi òptic i els vasos sanguinis s’uneixen a l’ull. [2]
El pecten ocular és un cos poc estudiat format per teixit plegat que surt de la retina. Està ben proveït de vasos sanguinis i sembla que manté la retina subministrada amb nutrients. [1] També pot fer ombra a la retina de la llum enlluernadora o ajudar a detectar objectes en moviment. [2] Aquest cos està abundantment farcit de grànuls de melanina que tenen per funció absorbir la llum perduda que entra a l'ull de l'ocell per reduir l'enlluernament de fons. Un petit escalfament del pecten oculi a través de l'absorció de la llum per part dels grànuls de melanina pot millorar la taxa metabòlica de pectè. Es considera que aquesta conducta aconsegueix augmentar la secreció de nutrients a l'humor vitri, que serà absorbida per la retina avascular de les aus per millorar la nutrició. [16] Es considera que una activitat enzimàtica extra-alta de la fosfatasa alcalina en el pecten oculi pot ajudar a la secreció alta del pectè per complementar la nutrició de la retina. [17]
El coroide és una capa situada darrere de la retina que conté moltes petites artèries i venes . Aquests proporcionen sang arterial a la retina i drenen la sang venosa. El coroide conté melanina, un pigment que proporciona al l'ulls interior el seu color fosc, ajudant a evitar reflexos pertorbadors.
Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Sinclair (1985) 88–100
- ↑ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter PLoS ONE, 2, 7, July 2007, pàg. e639. DOI: 10.1371/journal.pone.0000639. PMC: 1919429. PMID: 17653266.
- ↑ Martin, Graham R.; Katzir, G Brain, Behavior and Evolution, 53, 2, 1999, pàg. 55–66. DOI: 10.1159/000006582. PMID: 9933782.
- ↑ Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel Journal of Exotic Pet Medicine, 16, 2, April 2007, pàg. 69–87. DOI: 10.1053/j.jepm.2007.03.012.
- ↑ Williams, David L.; Flach, E Veterinary Ophthalmology, 6, 1, March 2003, pàg. 11–13. DOI: 10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID: 12641836.
- ↑ Gill, Frank. Ornithology. New York: WH Freeman and Co, 1995. ISBN 978-0-7167-2415-5. OCLC 30354617.
- ↑ Beebe, C. William. The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York, 1906, p. 214.
- ↑ Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. Proceedings of the Royal Society B, 266, 1417, February 1999, pàg. 405–412. DOI: 10.1098/rspb.1999.0652. PMC: 1689681.
- ↑ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
- ↑ Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E. Proceedings of the Royal Society B, 269, 1493, 2002, pàg. 831–837. DOI: 10.1098/rspb.2001.1941. PMC: 1690967. PMID: 11958715.
- ↑ THOMAS, ROBERT Animal Behaviour, 63, 2, 2002, pàg. 285–295. DOI: 10.1006/anbe.2001.1926 [Consulta: 1r gener 2015].
- ↑ Hall, Margaret I. Journal of Anatomy, 212, 6, June 2008, pàg. 781–794. DOI: 10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC: 2423400. PMID: 18510506.
- ↑ Sivak, Jacob G. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 45, 3, 2004, pàg. 740–747. DOI: 10.1167/iovs.03-0466. PMID: 14985284.
- ↑ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
- ↑ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. Acta Anatomica, 89, 3, 1974, pàg. 473–480. DOI: 10.1159/000144308.
- ↑ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. Experimental Eye Research, 13, 1972, pàg. 92–97. DOI: 10.1016/0014-4835(72)90129-7.
 |
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Visió dels ocells |