Tortugues de les Galápagos: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Etiqueta: editor de codi 2017
Etiqueta: editor de codi 2017
Línia 284: Línia 284:
[[Imatge:Lonesome George in profile.jpg|miniatura|''C. n. abingdonii'' [[George el Solitari]] a la ''Charles Darwin Research Station'', el 2006]]
[[Imatge:Lonesome George in profile.jpg|miniatura|''C. n. abingdonii'' [[George el Solitari]] a la ''Charles Darwin Research Station'', el 2006]]
S'ha trobat que la subespècie de l'illa Pinta (''C. n. abingdonii'', avui extinta) està més estretament relacionada amb les subespècies de les illes de San Cristóbal (''C. n. chathamensis'') i Española (''C. n. hoodensis'') que es troben a més de 300&nbsp;km de distància,<ref name="Caccone et al 1999" /> en lloc de ser.-ho amb els de la veïna illa d'Isabela, com s'havia suposat anteriorment. Aquesta relació és atribuïble a la dispersió per part del fort corrent local de San Cristóbal cap a Pinta.<ref>{{cite journal |author1=Pak, Hasong |author2=Zaneveld, J.R.V. |year=1973 |title=The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands |url=https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/bitstream/handle/1957/17034/Pak_and_Zaneveld_JGR_1973.pdf?sequence=1 |journal=Journal of Geophysical Research |volume=78 |issue=33 |pages=7845–7859 |doi=10.1029/JC078i033p07845 |bibcode=1973JGR....78.7845P |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20161224163742/https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/bitstream/handle/1957/17034/Pak_and_Zaneveld_JGR_1973.pdf?sequence=1 |archive-date=24 December 2016}}</ref> Aquest descobriment va fer que hi hagués nous intents de preservar el llinatge ''C. n. abingdonii'' i la recerca d'una parella adequada per a [[George el Solitari|Lonesome George]], que havia estat aparellat amb femelles d'Isabela.<ref>{{Harvnb|Nicholls|2006|p=161}}</ref> L'esperança era reforçada pel descobriment d'un ''C. n. abingdonii'' mascle híbrid a la població del volcà Wolf al nord d'Isabela, fet que planteja la possibilitat que hi hagi més descendents vius de Pinta no descoberts.<ref name="Russello 2007">{{cite journal |author1=Russello, Michael A. |author2=Beheregaray, Luciano B. |author3=Gibbs, James P. |author4=Fritts, Thomas |author5=Havill, Nathan |author6=Powell, Jeffrey R. |author7=Caccone, Adalgisa |year=2007 |title=Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises |journal=Current Biology |volume=17 |issue=9 |pages=R317–R318 |doi=10.1016/j.cub.2007.03.002 |pmid=17470342 |s2cid=3055405 |url=http://www.iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Russello_etal_2007.pdf|doi-access=free }}</ref>
S'ha trobat que la subespècie de l'illa Pinta (''C. n. abingdonii'', avui extinta) està més estretament relacionada amb les subespècies de les illes de San Cristóbal (''C. n. chathamensis'') i Española (''C. n. hoodensis'') que es troben a més de 300&nbsp;km de distància,<ref name="Caccone et al 1999" /> en lloc de ser.-ho amb els de la veïna illa d'Isabela, com s'havia suposat anteriorment. Aquesta relació és atribuïble a la dispersió per part del fort corrent local de San Cristóbal cap a Pinta.<ref>{{cite journal |author1=Pak, Hasong |author2=Zaneveld, J.R.V. |year=1973 |title=The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands |url=https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/bitstream/handle/1957/17034/Pak_and_Zaneveld_JGR_1973.pdf?sequence=1 |journal=Journal of Geophysical Research |volume=78 |issue=33 |pages=7845–7859 |doi=10.1029/JC078i033p07845 |bibcode=1973JGR....78.7845P |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20161224163742/https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/bitstream/handle/1957/17034/Pak_and_Zaneveld_JGR_1973.pdf?sequence=1 |archive-date=24 December 2016}}</ref> Aquest descobriment va fer que hi hagués nous intents de preservar el llinatge ''C. n. abingdonii'' i la recerca d'una parella adequada per a [[George el Solitari|Lonesome George]], que havia estat aparellat amb femelles d'Isabela.<ref>{{Harvnb|Nicholls|2006|p=161}}</ref> L'esperança era reforçada pel descobriment d'un ''C. n. abingdonii'' mascle híbrid a la població del volcà Wolf al nord d'Isabela, fet que planteja la possibilitat que hi hagi més descendents vius de Pinta no descoberts.<ref name="Russello 2007">{{cite journal |author1=Russello, Michael A. |author2=Beheregaray, Luciano B. |author3=Gibbs, James P. |author4=Fritts, Thomas |author5=Havill, Nathan |author6=Powell, Jeffrey R. |author7=Caccone, Adalgisa |year=2007 |title=Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises |journal=Current Biology |volume=17 |issue=9 |pages=R317–R318 |doi=10.1016/j.cub.2007.03.002 |pmid=17470342 |s2cid=3055405 |url=http://www.iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Russello_etal_2007.pdf|doi-access=free }}</ref>

'''Illa Santa Cruz'''

Els estudis d'ADN mitocondrial de tortugues a l'illa de Santa Cruz mostren fins a tres llinatges genèticament diferents que es troben en distribucions poblacionals no superposades al voltant de les regions de Cerro Montura, Cerro Fatal i La Caseta.<ref>{{cite journal |author1=Russello, Michael A. |author2=Glaberman, Scott |author3=Gibbs, James P. |author4=Marquez, Cruz |author5=Powell, Jeffrey R. |author6=Caccone, Adalgisa |year=2005 |title=A cryptic taxon of Galapagos tortoise in conservation peril |journal=Biological Letters |volume=1 |issue=3 |pages=287–290 |doi=10.1098/rsbl.2005.0317 |pmid=17148189 |pmc=1617146}}</ref> Encara que tradicionalment s'agrupen en una sola subespècie ('' C. n. porteri''), tots els llinatges estan més relacionats amb les tortugues d'altres illes que entre si:<ref name="Chiari 2009">{{cite journal |author1=Chiari, Ylenia |author2=Hyseni, Chaz |author3=Fritts, Tom H. |author4=Glaberman, Scott |author5=Marquez, Cruz |author6=Gibbs, James P. |author7=Claude, Julien |author8=Caccone, Adalgisa |year=2009 |title=Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue=7 |page=e6272 |doi=10.1371/journal.pone.0006272 |pmc=2707613 |pmid=19609441 |bibcode=2009PLoSO...4.6272C|doi-access=free }}</ref> Les tortugues de Cerro Montura estan més estretament relacionades amb ''C. n. duncanensis'' de Pinzón,<ref name="Caccone2002">{{cite journal |last1=Caccone |first1=A. |last2=Gentile |first2=G. |last3=Gibbs |first3=J. P. |last4=Fritts |first4=T. H. |last5=Snell |first5=H. L. |last6=Betts |first6=J. |last7=Powell |first7=J. R. |title=Phylogeography and History of Giant Galapagos Tortoises |journal=Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2052–2066 |date=October 2002 |doi=10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x |jstor=3094648 |pmid=12449492|s2cid=9149151 |doi-access=free }}</ref> les de Cerro Fatal a ''C. n. chathamensis'' de San Cristóbal,<ref name="Caccone2002" /><ref name="Ciofi2002">{{cite journal |last1=Ciofi |first1=Claudio |last2=Milinkovitch |first2=Michel C. |last3=Gibbs |first3=James P. |last4=Caccone |first4=Adalgisa |last5=Powell |first5=Jeffrey R. |year=2002 |title=Microsatellite analysis of genetic divergence among populations of giant Galápagos tortoises |journal=Molecular Ecology |volume=11 |issue=11 |pages=2265–2283 |doi=10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x |pmid=12406238|s2cid=30172900 }}</ref><ref name="Poulakakis2015" /> i les de La Caseta a les quatre races del sud d'Isabela<ref name="Caccone2002" /><ref name="Poulakakis2015" /> així com les tortugues Floreana.<ref name="Poulakakis2015" />

El 2015, les tortugues de Cerro Fatal van ser descrites com un tàxon diferent, ''[[Chelonoidis donfaustoi|donfaustoi]]''.<ref name="Poulakakis2015">{{cite journal |last1=Poulakakis |first1=N. |last2=Edwards |first2=D. L. |last3=Chiari |first3=Y. |last4=Garrick |first4=R. C. |last5=Russello |first5=M. A. |last6=Benavides |first6=E. |last7=Watkins-Colwell |first7=G. J. |last8=Glaberman |first8=S. |last9=Tapia |first9=W.|last10=Gibbs|first10=J. P. |last11=Cayot |first11=L. J. |last12=Caccone |first12=A. |title=Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island |journal=PLOS ONE |volume=10 |issue=10 |date=21 October 2015 |pages=e0138779 |doi=10.1371/journal.pone.0138779 |pmid=26488886 |pmc=4619298 |bibcode=2015PLoSO..1038779P|doi-access=free }}</ref><ref name="Marris2015">{{cite journal |url=http://www.nature.com/news/genetics-probe-identifies-new-galapagos-tortoise-species-1.18611?WT.mc_id=SFB_NNEWS_1508_RHBox |title=Genetics probe identifies new Galapagos tortoise species |last=Marris |first=E. |date=21 October 2015 |journal=Nature |doi=10.1038/nature.2015.18611|s2cid=182351587 }}</ref> Abans de la identificació d'aquesta subespècie mitjançant anàlisi genètica, es va observar que hi havia diferències en les closques entre les Tortugues de Cerro Fatal i altres tortugues a Santa Cruz<ref name=":0">{{Cite web |title=Yale team identifies new giant tortoise species in Galapagos |url=http://news.yale.edu/2015/10/21/yale-team-identifies-new-giant-tortoise-species-galapagos |website=Yale News |access-date=27 October 2015 |date=2015-10-21}}</ref> Mitjançant la classificació de les tortugues del Cerro Fatal en un nou tàxon, es pot prestar més atenció a la protecció del seu hàbitat, segons Adalgisa Caccone, que és membre de l'equip que fa aquesta classificació.<ref name="Poulakakis2015" /><ref name=":0" />


== Referències ==
== Referències ==

Revisió del 10:18, 19 març 2023

Aquest article o secció s'està elaborant i està inacabat. Un viquipedista hi està treballant i és possible que trobeu defectes de contingut o de forma. Comenteu abans els canvis majors per coordinar-los. Aquest avís és temporal: es pot treure o substituir per {{incomplet}} després d'uns dies d'inactivitat.
Infotaula d'ésser viuTortugues de les Galápagos

Modifica el valor a Wikidata
Distribució

Modifica el valor a Wikidata

La Tortuga de les Galàpagos o Tortuga gegant de les Galàpagos (Chelonoidis niger) és la espècie de tortuga molt gran del gènere Chelonoidis (que també conté tres espècies més petites d'Amèrica del Sud continental). L'espècie comprèn 15 subespècies (13 taxons existents i 2 extints). És l'espècie viva més gran de tortuga, amb algunes tortugues modernes de Galápagos que pesen fins a 417 kg (919 lb).[1] Amb una vida salvatge de més de 100 anys, és un dels vertebrats més longeus. Les tortugues de Galápagos en captivitat poden viure fins a 177 anys.[2] Per exemple, un individu captiu, Harriet, va viure almenys 175 anys. Els exploradors espanyols, que van descobrir les illes al segle XVI, les van posar el nom de l'espanyol galápago, que significa "tortuga"[3]

Les tortugues Galápagos són natives de set de les Illes Galápagos. La mida i la forma de la closca varien entre les subespècies i les poblacions. A les illes amb terres altes humides, les tortugues són més grans, amb closques abovedades i coll curt; a les illes amb terres baixes seques, les tortugues són més petites, amb closques amb una franja més fonda a la part superior i coll llarg. Les observacions de Charles Darwin sobre aquestes diferències en el segon viatge del Beagle el 1835, van contribuir a l'desenvolupament de la seva teoria de l'evolució.

El nombre de tortugues va disminuir de més de 250.000 al segle XVI a un mínim d'uns 15.000 a la dècada de 1970. Aquesta disminució va ser causada per la sobreexplotació de la subespècie per a la carn i l'oli, l'eliminació de l'hàbitat per a l'agricultura i la introducció d'animals no autòctons a les illes, com ara rates, cabres i porcs. Es creu que l'extinció de la majoria de llinatges de tortugues gegants també va ser causada per la depredació dels humans o dels avantpassats humans, ja que les tortugues no tenen depredadors naturals. Les poblacions de tortugues d'almenys tres illes s'han extingit en temps històrics a causa de les activitats humanes. Els exemplars d'aquests tàxons extingits existeixen en diversos museus i també estan sotmesos a anàlisis d'ADN. 12 subespècies de les 14-15 originals sobreviuen a la natura; una 13a subespècie (Chelonoidis abingdonii) només tenia un únic individu viu conegut, mantingut en captivitat i sobrenomenat Lonesome George (George el Solitari) fins a la seva mort el juny de 2012. Altres dues subespècies, Chelonoidis niger (l'subespècie tipus de la tortuga Galápagos) de l'Illa Floreana i una subespècie no descrita de l'Illa de Santa Fe es va extingir a mitjan segle XIX. Els esforços de conservació, a partir del segle XX, han donat com a resultat que milers de individuus juvenils criats en captivitat fossin alliberats a les seves illes d'origen ancestrals, i s'estima que el nombre total de la subespècie va superar els 19.000 a principis del segle XXI. Malgrat aquest rebot, totes les subespècies supervivents estan classificades com a amenaçades per la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura.

Les tortugues de Galápagos són una de les dues radiacions insulars de tortugues gegants que encara sobreviuen fins als nostres dies; l'altre és Aldabrachelys gigantea d'Aldabra i les Seychelles a l'oceà Índic, 700 km (430 mi) a l'est de Tanzània. Tot i que les radiacions de les tortugues gegants eren habituals a la prehistòria, els humans n'han eliminat la majoria a tot el món; l'única altra radiació de tortugues que va sobreviure fins a temps històrics, Cylindraspis de les Mascarenes, va ser portada a l'extinció al segle XIX, i altres radiacions de tortugues gegants com la radiació Centrochelys a les Illes Canàries i una altra radiació Chelonoidis al Carib es van extingir abans d'això.

Taxonomia

Classificació primerenca

Les illes Galápagos van ser descobertes el 1535, però van aparèixer per primera vegada als mapes, de Gerardus Mercator i Abraham Ortelius, cap al 1570.[4] Les illes es van anomenar "Insulae de los Galopegos" (Illes de les tortugues) en referència a les tortugues gegants que s'hi troben.[5][6][nb 1]

Inicialment, es pensava que les tortugues gegants de l'oceà Índic i les de les Galápagos eren la mateixa subespècie. Els naturalistes pensaven que els mariners havien transportat les tortugues allà.[7] L'any 1676, l'autoritat pre-Linneu Claude Perrault es va referir a les dues subespècies com a Tortue des Indes.[8] El 1783, Johann Gottlob Schneider va classificar totes les tortugues gegants com a "Testudo indica" ("tortuga índia" ).[9] El 1812, August Friedrich Schweigger els va anomenar Testudo gigantea ("tortuga gegantina").[10] L'any 1834, André Marie Constant Duméril i Gabriel Bibron van classificar les tortugues Galápagos com una subespècie separada, que van anomenar Testudo nigrita ("tortuga negra").[11]

Fotografia en blanc i negre de Walter Rothschild a cavall d'una tortuga adulta de les Galápagos: Rothschild és un cavaller victorià amb barba i barret de copa.
Walter Rothschild, catalogador de dues subespècies de tortugues de Galápagos

Reconeixement de subpoblacions

La primera determinació sistemàtica de tortugues gegants va ser feta pel zoòleg Albert Günther del Museu Britànic, el 1875.[12] Günther va identificar almenys cinc poblacions diferents de les Galápagos, i tres de les illes de l'oceà Índic. Va ampliar la llista el 1877 a sis de les Galápagos, quatre de les Seychelles i quatre de les Mascarenyes. Günther va plantejar la hipòtesi que totes les tortugues gegants descendien d'una única població ancestral que es va estendre per pont terrestres enfonsats.[13] Aquesta hipòtesi es va desmentir més tard, a l'entendre que les Galápagos, els atols de les Seychelles i les illes Mascarenyes són tots d'origen volcànic recent i mai han estat vinculats a un continent per ponts terrestres. Ara es creu que les tortugues de Galápagos descendien d'un avantpassat sud-americà,[14] mentre que les tortugues de l'Oceà Índic derivaven de poblacions ancestrals a Madagascar.[15][16]

A finals del segle XIX, Georg Baur[17] i Walter Rothschild[18][19][20] va reconèixer cinc poblacions més de tortuga de les Galápagos. El 1905–06, una expedició de l'Acadèmia de les Ciències de Califòrnia, amb Joseph R. Slevin a càrrec dels animals, va recollir exemplars que van ser estudiats per l'herpetòleg de l'Acadèmia John Van Denburgh. Va identificar quatre poblacions addicionals,[21] i va proposar l'existència de 15 subespècies.[22] La llista de Van Denburgh encara guia la taxonomia de la tortuga de les Galápagos, tot i que ara es creu que hi havia 10 poblacions.[23]

Noms actuals d'espècies i gèneres

La designació específica actual de niger, abans feminitzada a nigra ("negre" – Quoy i Gaimard, 1824b [24]) va ressuscitar l'any 1984 [25] després que es descobrís que era el sinònim sènior (un sinònim taxonòmic més antic que té prioritat històrica) per a la subespècie que utilitzava el nom d'elephantopus ("de peus d'elefant" - Harlan, 1827[26]). La descripció llatina de Quoy i Gaimard explica l'ús de nigra: "Testudo toto corpore nigro" significa "tortuga amb el cos completament negre". Quoy i Gairmard van descriure nigra a partir d'un exemplar viu, però cap evidència indica que coneguessin la seva procedència exacta a les Galápagos: la localitat es va donar de fet, com a Califòrnia. Garman va proposar l'enllaç de nigra amb la subespècie extinta Floreana.[27] Més tard, Pritchard va considerar convenient acceptar aquesta designació, malgrat la seva tenuïtat, per una interrupció mínima de la nomenclatura ja confusa de la subespècie. El sinònim de la subespècie encara més gran de californiana ("californiana" - Quoy i Gaimard, 1824a[28]) es considera un nomen oblitum ("nom oblidat").[29]

Anteriorment, es considerava que la tortuga de les Galápagos pertanyia al gènere Geochelone, conegut com a 'tortugues típiques' o 'tortugues terrestres'. A la dècada de 1990, el subgènere Chelonoidis va ser elevat a l'estatus genèric basat en proves filogenètiques que agrupaven els membres sud-americans de Geochelone en un clade independent (branca de l'arbre de la vida).[30] Aquesta nomenclatura ha estat adoptada per diverses autoritats .[31][23][32][33]

Subespècies

Un mapa de les Galápagos amb etiquetes per als noms de les illes i les seves espècies autòctones de tortugues
Arxipèlag de les Galápagos anotat amb rangs de subespècies actualment reconegudes de tortuga de les Galápagos, les illes amb subespècies supervivents estan ombrejades. Tingueu en compte que diverses subespècies han estat ressuscitades o descrites des que es va fer el mapa, phantastica s'ha redescobert i wallacei ja no es considera vàlid.

Dins de l'arxipèlag, s'han identificat entre 14 i 15 subespècies de tortugues Galápagos, encara que només 12 sobreviuen fins als nostres dies. Cinc es troben en illes separades; cinc d'ells als volcans de l'Illa Isabela. Diverses de les subespècies supervivents estan seriosament en perill d'extinció.[14] Una tretzena subespècie, Chelonoidis nigra abingdonii de l'illa Pinta, està extinta des de 2012. L'últim exemplar conegut, anomenat George el Solitari, va morir en captivitat el 24 de juny de 2012; George s'havia aparellat amb tortugues femelles de diverses altres subespècies, però cap dels ous d'aquests aparellaments va fer eclosió. La subespècie que habita a Illa Floreana (G. niger)[34] es creu que va ser caçat fins a l'extinció el 1850,[35][36] només 15 anys després de la visita històrica de Charles Darwin el 1835, quan va veure les closques, però no hi havia tortugues vives.[37] No obstant això, les proves recents d'ADN mostren que una població no autòctona barrejada actualment a l'illa d'Isabela té una semblança genètica amb la subespècie nativa de Floreana, cosa que suggereix que G. niger no s'ha extingit del tot.[34] L'existència de la tortuga de les Galápagos de l'illa Fernandina de l'illa Fernandina va ser discutida, ja que es va descriure a partir d'un sol exemplar que podria haver estat una introducció artificial a l'illa; tanmateix, l'any 2019 es va trobar una femella viva, que probablement confirmava la validesa de la subespècie.[38][39][40][41][42]

Abans del coneixement generalitzat de les diferències entre les poblacions (de vegades anomenades races) de diferents illes i volcans, les col·leccions captives dels zoològics es van barrejar indiscriminadament. La descendència fèrtil va resultar d'aparellaments d'animals de diferents races. Tot i això, els encreuaments en captivitat entre tortugues de diferents races tenen una fertilitat més baixa i una mortalitat més alta que els entre tortugues de la mateixa raça,[43][44] i els exemplars captius en ramats mixtes normalment dirigeixen el festeig només cap als membres de la mateixa raça.[44]

Els noms científics vàlids de cadascuna de les poblacions individuals no són universalment acceptats,[45][39][46][47] i alguns investigadors encara consideren que cada subespècie és una espècie diferent.[48][49] Abans del 2021, totes les subespècies estaven classificades, però com una espècie diferent L'estudi del 2021 que va analitzar el nivell de divergència dins de la radiació extinta de les Índies Occidentals Chelonoidis i la va comparar amb la radiació de les Galápagos va trobar que el nivell de divergència dins d'ambdós clades podria haver estat significativament sobreestimat i va donar suport una vegada més a la reclassificació de totes les tortugues Galápagos com a subespècies d'una sola subespècie, C. niger.[50] Aquest va ser seguit pel Grup de treball sobre taxonomia de tortugues i la Base de dades de rèptils més tard aquell any.[51][52] L'estat taxonòmic de les diferents races no està completament resolt.[53]

Història evolutiva

Totes les subespècies de tortuga de Galápagos van evolucionar a partir d'ancestres comuns que van arribar des de l'Amèrica del Sud continental per dispersió per sobre de l'aigua. Els estudis genètics han demostrat que la tortuga del Chaco d'Argentina i del Paraguai és el seu parent viu més proper.[14] La població fundadora mínima era una femella embarassada o una parella reproductora.[14] La supervivència en el viatge oceànic de 1.000 km es té en compte perquè les tortugues són flotants, poden respirar allargant el coll per sobre de l'aigua i poden sobreviure mesos sense menjar ni aigua dolça.<ref. name="Le et al." /> Com que són mals nedadors, probablement el viatge va ser passiu facilitat pel Corrent de Humboldt, que es desvia cap a l'oest cap a les illes Galápagos des del continent.[61] Els avantpassats del gènere es creu que Chelonoidis es va dispersar de manera similar des d'Àfrica fins a Amèrica del Sud durant l'Oligocè.[30]

El parent viu més proper (encara que no és un avantpassat directe) de la tortuga gegant de Galápagos és la tortuga del Chaco (Geochelone chilensis), una subespècie molt més petita d'Amèrica del Sud. La divergència entre C. chilensis i C. niger probablement es va produir fa 11,95–25 milions d'anys, un esdeveniment evolutiu anterior a la formació volcànica de les illes Galápagos modernes més antigues fa 5  milions d'anys. .[62][63][64] L'anàlisi de l'ADN mitocondrial indica que les illes més antigues existents (Española i San Cristóbal) van ser colonitzades primer, i que aquestes poblacions van sembrar les illes més joves mitjançant la dispersió d'una manera ràpida mitjançant els corrents locals.[65][66] El flux genètic restringit entre illes aïllades va donar lloc a l'evolució independent de les poblacions cap a les formes divergents observades a la subespècie moderna. Així, les relacions evolutives entre les subespècies es fan ressò de la història volcànica de les illes.[14]

Subespècies

Els mètodes moderns de ADN han revelat nova informació sobre les relacions entre les subespècies:

Illa Isabela

Les cinc poblacions que viuen a l'illa més gran, Isabela, són les que són objecte de més debat sobre si són subespècies reals o només poblacions o subespècies diferents. Està àmpliament acceptat que la població que viu al volcà més al nord, Volcan Wolf, és genèticament independent de les quatre poblacions del sud i, per tant, és una subespècie separada.[14] Es creu que és derivada d'un esdeveniment de colonització diferent dels altres. Aparentment, una colonització de l'illa de Santiago va donar lloc a la subespècie Volcan Wolf (C. n. becki) mentre que es creu que les quatre poblacions del sud descendeixen d'una segona colonització de l'illa més meridional de Santa Cruz. [14] Es creu que les tortugues de Santa Cruz van colonitzar per primera vegada el volcà Sierra Negra, que va ser el primer dels volcans de l'illa que es va formar. Aleshores, les tortugues es van estendre al nord fins a cada volcà de nova creació, donant lloc a les poblacions que viuen al volcà Alcedo i després al volcà Darwin. Les evidències genètiques recents mostren que aquestes dues poblacions són genèticament diferents entre si i de la població que viu a Sierra Negra (C. guentheri) i, per tant, formen la subespècie C. n. vandenburghi (Alcedo) i C. n. microphyes (Darwin).[67] Es creu que vivint al volcà més meridional (C. n. vicina) s'ha separat de la població de Sierra Negra més recentment i, per tant, no és tan diferent genèticament com els altres dos.[68] Isabela és l'illa formada més recentment que habiten les tortugues, de manera que les seves poblacions han tingut menys temps per evolucionar de manera independent que les poblacions d'altres illes, però segons alguns investigadors, totes són genèticament diferents i s'han de considerar cadascuna com a subespècie separada.[67]

Illa Floreana

L'anàlisi filogenètica pot ajudar a «ressuscitar» la subespècie extinta de Floreana (C. n. niger), una subespècie coneguda només de les restes de subfòssils.[36] Es va trobar que algunes tortugues d'Isabela coincideixen parcialment amb el perfil genètic d'exemplars de l'illa Floreana que estan a col·leccions de museus, possiblement indicant la presència d'híbrids híbrids d'una població transportada per humans de Floreana a Isabela,[49] resultant d'individus transportats deliberadament entre les illes,[69] o d'individus llançats per la borda des de vaixells per alleugerir la càrrega.[17] S'han identificat nou descendents de Floreana d a la població captiva del Centre de Cria Fausto Llerena de Santa Cruz; la petjada genètica es va identificar en els genomes de la descendència híbrida. Això permet la possibilitat de restablir un tàxon reconstruït a partir de la cria selectiva dels animals híbrids.[70] A més, possiblement encara existeixen individus de la subespècie. L'anàlisi genètica d'una mostra de tortugues de Volcan Wolf va trobar 84 exemplars de primera generació. C.n. híbrids niger, alguns de menys de 15 anys. S'estima que la diversitat genètica d'aquests individus va requerir 38 exemplars de C. n. pares niger, molts dels quals encara podrien estar vius a l'illa Isabela.[71]

Illa Pinta

C. n. abingdonii George el Solitari a la Charles Darwin Research Station, el 2006

S'ha trobat que la subespècie de l'illa Pinta (C. n. abingdonii, avui extinta) està més estretament relacionada amb les subespècies de les illes de San Cristóbal (C. n. chathamensis) i Española (C. n. hoodensis) que es troben a més de 300 km de distància,[14] en lloc de ser.-ho amb els de la veïna illa d'Isabela, com s'havia suposat anteriorment. Aquesta relació és atribuïble a la dispersió per part del fort corrent local de San Cristóbal cap a Pinta.[72] Aquest descobriment va fer que hi hagués nous intents de preservar el llinatge C. n. abingdonii i la recerca d'una parella adequada per a Lonesome George, que havia estat aparellat amb femelles d'Isabela.[73] L'esperança era reforçada pel descobriment d'un C. n. abingdonii mascle híbrid a la població del volcà Wolf al nord d'Isabela, fet que planteja la possibilitat que hi hagi més descendents vius de Pinta no descoberts.[74]

Illa Santa Cruz

Els estudis d'ADN mitocondrial de tortugues a l'illa de Santa Cruz mostren fins a tres llinatges genèticament diferents que es troben en distribucions poblacionals no superposades al voltant de les regions de Cerro Montura, Cerro Fatal i La Caseta.[75] Encara que tradicionalment s'agrupen en una sola subespècie ( C. n. porteri), tots els llinatges estan més relacionats amb les tortugues d'altres illes que entre si:[76] Les tortugues de Cerro Montura estan més estretament relacionades amb C. n. duncanensis de Pinzón,[61] les de Cerro Fatal a C. n. chathamensis de San Cristóbal,[61][77][78] i les de La Caseta a les quatre races del sud d'Isabela[61][78] així com les tortugues Floreana.[78]

El 2015, les tortugues de Cerro Fatal van ser descrites com un tàxon diferent, donfaustoi.[78][79] Abans de la identificació d'aquesta subespècie mitjançant anàlisi genètica, es va observar que hi havia diferències en les closques entre les Tortugues de Cerro Fatal i altres tortugues a Santa Cruz[80] Mitjançant la classificació de les tortugues del Cerro Fatal en un nou tàxon, es pot prestar més atenció a la protecció del seu hàbitat, segons Adalgisa Caccone, que és membre de l'equip que fa aquesta classificació.[78][80]

Referències

  1. ↑ White Matt. «2002: Largest Tortoise». Official Guinness World Records, 18-08-2015. [Consulta: 27 novembre 2015].
  2. ↑ Galapagos tortoise in the database AnAge
  3. ↑ Woram, John. «On the Origin of Species 'Galápago'». Las Encantadas: Human and Cartographic History of the Galápagos Islands. Rockville Press, Inc., n.d.. [Consulta: 21 setembre 2016].
  4. ↑ Stewart, P.D.. Galápagos: the islands that changed the world. New Haven: Yale University Press, 2006, p. 43. ISBN 978-0-300-12230-5. 
  5. ↑ Pritchard 1996, p. 17
  6. ↑ Jackson, Michael Hume. Galápagos, a natural history. Calgary: University of Calgary Press, 1993, p. 1. ISBN 978-1-895176-07-0. 
  7. ↑ Chambers 2004, p. 27
  8. ↑ Perrault, Claude. Suite des memoires pour servir a l'histoire naturelle des animaux (en francès). Paris: Académie de Sciences, 1676, p. 92–205. 
  9. ↑ Schneider, Johann Gottlob. Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (en alemany), 1783, p. 355–356. 
  10. ↑ Schweigger, August Friedrich «Prodromi monographiae chelonorum sectio prima» (en llatí). Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik, vol. 1, 1812, pàg. 271–368; 406–462.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Duméril, André Marie Constant. Erpétologie générale; ou, histoire naturelle complète des reptiles (en francès). France: Librarie Encyclopédique de Roret, 1834. 
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Günther, Albert «Description of the living and extinct races of gigantic land-tortoises. parts I. and II. introduction, and the tortoises of the Galapagos Islands». Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 165, 1875, pàg. 251–284. Bibcode: 1875RSPT..165..251G. DOI: 10.1098/rstl.1875.0007. JSTOR: 109147.
  13. ↑ Günther 1877, p. 9
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 14,7 Caccone, A.; Gibbs, J. P.; Ketmaier, V.; Suatoni, E.; Powell, J. R. «Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 96, 23, 1999, pàg. 13223–13228. Bibcode: 1999PNAS...9613223C. DOI: 10.1073/pnas.96.23.13223. JSTOR: 49147. PMC: 23929. PMID: 10557302.
  15. ↑ Austin, Jeremy «Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)». Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 268, 1485, 2001, pàg. 2515–2523. DOI: 10.1098/rspb.2001.1825. PMC: 1088909. PMID: 11749704.
  16. ↑ Austin, Jeremy «Was there a second adaptive radiation of giant tortoises in the Indian Ocean? Using mitochondrial DNA to investigate speciation and biogeography of Aldabrachelys». Molecular Ecology, vol. 12, 6, 2003, pàg. 1415–1424. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x. PMID: 12755871.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Baur, G. «The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Islands». The American Naturalist, vol. 23, 276, 1889, pàg. 1039–1057. DOI: 10.1086/275045.
  18. ↑ 18,0 18,1 Rothschild, Walter «On a new land-tortoise from the Galapagos Islands». Novitates Zoologicae, vol. 8, 1901, pàg. 372.
  19. ↑ 19,0 19,1 Rothschild, Walter «Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island». Novitates Zoologicae, vol. 10, 1903, pàg. 119.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Rothschild, Walter «Description of a new species of gigantic land tortoise from the Galápagos Islands». Novitates Zoologicae, vol. 9, 1902, pàg. 619.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Van Denburgh, John «Preliminary descriptions of four new races of gigantic land tortoises from the Galapagos Islands». Proceedings of the California Academy of Sciences, vol. 1, 1907, pàg. 1–6.
  22. ↑ Van Denburgh, John «The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago». Proceedings of the California Academy of Sciences, vol. 2, 1, 1914, pàg. 203–374.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Rhodin, A.G.J.; van Dijk, P.P.. Turtles of the World, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status. Chelonian Research Foundation, 2010, p. 33–34 (Turtle Taxonomy Working Group). DOI 10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010. ISBN 978-0-9653540-9-7. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Quoy, J.R.C.; Gaimard, J.P.. «Sous-genre tortue de terre – testudo. brongn. tortue noire – testudo nigra. N.». A: Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820 (en francès), 1824b, p. 174–175. 
  25. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard «Further thoughts on Lonesome George». Noticias de Galápagos, vol. 39, 1984, pàg. 20–23.
  26. ↑ 26,0 26,1 Harlan, Richard «Description of a land tortoise, from the Galápagos Islands, commonly known as the "Elephant Tortoise"». Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 5, 1827, pàg. 284–292.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 Garman, Samuel «The Galapagos tortoises». Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. 30, 4, 1917, pàg. 261–296.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Quoy, J.R.C. «Description d'une nouvelle espèce de tortue et de trois espèces nouvelles de scinques» (en francès). Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie, vol. 1, 1824, pàg. 90–91.
  29. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard «Galapagos tortoise nomenclature: a reply». Chelonian Conservation and Biology, vol. 2, 1997, pàg. 619.
  30. ↑ 30,0 30,1 Le, Minh «A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes». Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, 2, 2006, pàg. 517–531. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.03.003. PMID: 16678445.
  31. ↑ Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. (2016). Chelonoidis nigra. The IUCN Red List of Threatened Species doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  32. ↑ Fritz, U.; Havaš, P. «Checklist of Chelonians of the World». Vertebrate Zoology, vol. 57, 2, 2007, pàg. 149–368. Arxivat 2011-07-19 a Wayback Machine.
  33. ↑ «CITES Appendices I, II and III 2011», 22 December 2011. [Consulta: 11 gener 2012].
  34. ↑ 34,0 34,1 Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa «Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, 40, 2008, pàg. 15464–15469. Bibcode: 2008PNAS..10515464P. DOI: 10.1073/pnas.0805340105. PMC: 2563078. PMID: 18809928.
  35. ↑ Broom, R. «On the extinct Galápagos tortoise that inhabited Charles Island». Zoologica, vol. 9, 8, 1929, pàg. 313–320.
  36. ↑ 36,0 36,1 Steadman, David W. «Holocene vertebrate fossils from Isla Floreana, Galápagos». Smithsonian Contributions to Zoology, vol. 413, 413, 1986, pàg. 1–103. DOI: 10.5479/si.00810282.413.
  37. ↑ Sulloway, F.J. «Evolution in the Galápagos Islands: Darwin and the Galápagos». Biological Journal of the Linnean Society, vol. 21, 1–2, 1984, pàg. 29–60. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x.
  38. ↑ Pritchard 1996, p. 63
  39. ↑ 39,0 39,1 Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Swingland 1989
  40. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades MacFarland 1974
  41. ↑ Associated Press «Tortoise Feared Extinct Found on Remote Galapagos Island». The New York Times. Associated Press, 20-02-2019.
  42. ↑ «Galápagos tortoise found alive is from species thought extinct». , 26-05-2021.
  43. ↑ MacFarland, Craig G. «The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). Part II: Conservation methods». Biological Conservation, vol. 6, 3, 1974b, pàg. 198–212. DOI: 10.1016/0006-3207(74)90068-8.
  44. ↑ 44,0 44,1 Márquez, Cruz «Comportamiento de apareamiento al azar en tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos» (en castellà). Revista de Ecología Latinoamericana, vol. 3, 1995, pàg. 13–18. Arxivat 2006-02-11 a Wayback Machine.
  45. ↑ 45,0 45,1 45,2 Pritchard 1996, p. 49
  46. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Fritts 1984
  47. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades R . Perry pàg. 145
  48. ↑ Ernst, Carl H. Turtles of the World. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1989. ISBN 978-0-87474-414-9. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Poulakakis, Nikos «Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, 40, 2008, pàg. 15464–15469. Bibcode: 2008PNAS..10515464P. DOI: 10.1073/pnas.0805340105. PMC: 2563078. PMID: 18809928.
  50. ↑ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe «Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises» (en anglès). Scientific Reports, vol. 11, 1, 09-02-2021, pàg. 3224. Bibcode: 2021NatSR..11.3224K. DOI: 10.1038/s41598-021-82299-w. ISSN: 2045-2322. PMC: 7873039. PMID: 33564028.
  51. ↑ «Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group». [Consulta: 24 març 2022].
  52. ↑ «Chelonoidis niger». The Reptile Database. [Consulta: 24 març 2022].
  53. ↑ Zug, George R. «Galapagos tortoise nomenclature: still unresolved». The Journal of Chelonian Conservation and Biology, vol. 2, 4, 1997, pàg. 618–619.
  54. ↑ Gray, John Edward «Description of a new species of tortoise (Testudo planiceps), from the Galapagos Islands». Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 21, 1, 1853, pàg. 12–13. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1853.tb07165.x.
  55. ↑ Williams, Ernest E. «A new fossil tortoise from Mona Island West Indies and a tentative arrangement of the tortoises of the world». Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 99, 9, 1952, pàg. 541–560.
  56. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard. Living Turtles of the World. New Jersey: TFH Publications, 1967, p. 156. 
  57. ↑ Bour, R. «Essai sur la taxinomie des Testudinidae actuels (Reptilia, Chelonii)» (en francès). Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, vol. 4, 2, 1980, pàg. 546.
  58. ↑ Günther 1877, p. 85
  59. ↑ DeSola, Ralph «The liebespiel of Testudo vandenburghi, a new name for the mid-Albemarle Island Galápagos tortoise». Copeia, vol. 1930, 3, 1930, pàg. 79–80. DOI: 10.2307/1437060. JSTOR: 1437060.
  60. ↑ Fritz Uwe «Checklist of Chelonians of the World». Vertebrate Zoology, vol. 57, 2, 2007, pàg. 271–276. ISSN: 1864-5755. Arxivat 14 October 2013[Date mismatch] a Wayback Machine.
  61. ↑ 61,0 61,1 61,2 61,3 Caccone, A.; Gentile, G.; Gibbs, J. P.; Fritts, T. H.; Snell, H. L.; Betts, J.; Powell, J. R. «Phylogeography and History of Giant Galapagos Tortoises». Evolution, vol. 56, 10, October 2002, pàg. 2052–2066. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x. JSTOR: 3094648. PMID: 12449492.
  62. ↑ White, William M.; McBirney, Alexander R.; Duncan, Robert A. «Petrology and geochemistry of the Galápagos Islands: portrait of a pathological mantle plume». Journal of Geophysical Research, vol. 98, B11, 1993, pàg. 19533–19564. Bibcode: 1993JGR....9819533W. DOI: 10.1029/93JB02018.
  63. ↑ Kehlmaier, C. «Tropical ancient DNA reveals relationships of the extinct Bahamian giant tortoise Chelonoidis alburyorum.». Proceedings. Biological Sciences, vol. 284, 1846, 2017. DOI: 10.1098/rspb.2016.2235. PMC: 5247498. PMID: 28077774.
  64. ↑ Pereira, A.G. «Multilocus phylogeny and statistical biogeography clarify the evolutionary history of major lineages of turtles.». Molecular Phylogenetics, vol. 113, 2017, pàg. 59–66. DOI: 10.1016/j.ympev.2017.05.008. PMID: 28501611.
  65. ↑ Nicholls 2006, p. 68
  66. ↑ Beheregaray, Luciano B. «Giant tortoises are not so slow: rapid diversification and biogeographic consensus in the Galápagos». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 101, 17, 2004, pàg. 6514–6519. Bibcode: 2004PNAS..101.6514B. DOI: 10.1073/pnas.0400393101. PMC: 404076. PMID: 15084743.
  67. ↑ 67,0 67,1 «Phylogeographic history and gene flow among giant Galápagos tortoises on southern Isabela Island». Genetics, vol. 172, 3, 2006, pàg. 1727–1744. DOI: 10.1534/genetics.105.047860. PMC: 1456292. PMID: 16387883.
  68. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Ciofi 2006 1727– 1744
  69. ↑ Pritchard 1996, p. 65
  70. ↑ «DNA from the past informs ex situ conservation for the future: an extinct species of Galapagos tortoise identified in captivity». PLOS ONE, vol. 5, 1, 2010, pàg. e8683. Bibcode: 2010PLoSO...5.8683R. DOI: 10.1371/journal.pone.0008683. PMC: 2800188. PMID: 20084268.
  71. ↑ «Genetic rediscovery of an 'extinct' Galápagos giant tortoise species». Current Biology, vol. 22, 1, 2012, pàg. R10–1. DOI: 10.1016/j.cub.2011.12.004. PMID: 22240469.
  72. ↑ «The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands». Journal of Geophysical Research, vol. 78, 33, 1973, pàg. 7845–7859. Bibcode: 1973JGR....78.7845P. DOI: 10.1029/JC078i033p07845.
  73. ↑ Nicholls 2006, p. 161
  74. ↑ «Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises». Current Biology, vol. 17, 9, 2007, pàg. R317–R318. DOI: 10.1016/j.cub.2007.03.002. PMID: 17470342.
  75. ↑ «A cryptic taxon of Galapagos tortoise in conservation peril». Biological Letters, vol. 1, 3, 2005, pàg. 287–290. DOI: 10.1098/rsbl.2005.0317. PMC: 1617146. PMID: 17148189.
  76. ↑ «Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise». PLOS ONE, vol. 4, 7, 2009, pàg. e6272. Bibcode: 2009PLoSO...4.6272C. DOI: 10.1371/journal.pone.0006272. PMC: 2707613. PMID: 19609441.
  77. ↑ Ciofi, Claudio; Milinkovitch, Michel C.; Gibbs, James P.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. «Microsatellite analysis of genetic divergence among populations of giant Galápagos tortoises». Molecular Ecology, vol. 11, 11, 2002, pàg. 2265–2283. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x. PMID: 12406238.
  78. ↑ 78,0 78,1 78,2 78,3 78,4 Poulakakis, N.; Edwards, D. L.; Chiari, Y.; Garrick, R. C.; Russello, M. A.; Benavides, E.; Watkins-Colwell, G. J.; Glaberman, S.; Tapia, W. «Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island». PLOS ONE, vol. 10, 10, 21-10-2015, pàg. e0138779. Bibcode: 2015PLoSO..1038779P. DOI: 10.1371/journal.pone.0138779. PMC: 4619298. PMID: 26488886.
  79. ↑ Marris, E. «Genetics probe identifies new Galapagos tortoise species». Nature, 21-10-2015. DOI: 10.1038/nature.2015.18611.
  80. ↑ 80,0 80,1 «Yale team identifies new giant tortoise species in Galapagos». Yale News, 21-10-2015. [Consulta: 27 octubre 2015].

Enllaços Externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Tortugues de les Galápagos


Error de citació: Existeixen etiquetes <ref> pel grup «nb» però no s'ha trobat l'etiqueta <references group="nb"/> corresponent.

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Tortugues_de_les_Galápagos&oldid=31424307»