Mitosi

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Aquest diagrama mostra els diferents moments d'aquest procés.

La mitosi és una fase del cicle cel·lular en que es produeix la divisió del nucli cel·lular de les cèl·lules eucariotes mitjançant el qual es reparteixen les dues còpies del material genètic en dues meitats iguals, per formar els nuclis de les cèl·lules “filles” després de la divisió cel·lular. Normalment conclou amb la formació de dos nuclis separats (cariocinesi), seguit de la partició del citoplasma (citocinesi), per a formar aquestes dues cèl·lules filles. La mitosi és un procés exclusiu de les cèl·lules eucariotes, doncs la cèl·lula procariota, que no té un nucli diferenciat amb membrana i conté un sol cromosoma sense centròmer, es divideix per fissió binària.[1]

La mitosi és un procés complex i fortament regulat. Els diferents esdeveniments es divideixen en fases, que corresponen a la finalització de certs processos i el començament d'altres. Aquestes fases són la profase, prometafase, metafase, anafase i telofase. Durant el procés de la mitosi els parells de cromosomes es condensen i s'enganxen a fibres que estiren les cromàtides germanes a pols oposats de la cèl·lula. Seguidament, es genera un nou embolcall nuclear al voltant dels dos grups de cromàtides, i, generalment, segueix la citocinesi. Durant aquest procés es divideix el citoplasma i la membrana cel·lular, i es produeixen dues cèl·lules filla amb una distribució equitativa dels orgànuls i els altres components cel·lulars. De vegades, però, aquesta distribució del citoplasma és asimètrica, com per exemple el cas de la gemmació, que es dóna en organismes com el llevat Saccharomyces cerevisiae.

Donat que la citocinesi passa conjuntament amb la mitosi, generalment s'intercanvia el terme mitosi amb el de fase mitòtica. Tot i així, hi ha moltes cèl·lules en què es posposa la citocinesi, tot formant cèl·lules polinucleades. Això passa per exemple en fongs, però també en determinats estadis del desenvolupament embrionari de la mosca de la fruita (Drosophila melanogaster).[2] Errors a la mitosi poden produir la mort cel·lular programada o apoptosi; o causar mutacions que poden generar per exemple càncer.

El resultat principal de la mitosi és la divisió de la cèl·lula mare en dues cèl·lules filla, que contenen cadascuna una còpia completa del genoma de la cèl·lula mare. El genoma es compon de cromosomes: complexos d'ADN superenrotllat que conté la informació genètica per al correcte funcionament de la cèl·lula. Com cadascuna de les cèl·lules filla és un clon de la cèl·lula mare, aquesta ha de realitzar una còpia de cada cromosoma abans d'entrar en mitosi. Això ocorre durant la fase S del cicle cel·lular, la fase precedent a la mitosi.[3] Cada nou cromosoma el constitueixen dues còpies idèntiques d'ell mateix, anomenades cromàtides germanes, unides mitjançant una regió especialitzada del cromosoma anomenada centròmer. Cada cromàtida germana no es considera un cromosoma en si, i un cromosoma només conté dues cromàtides germanes després de la fase S.

En la majoria dels eucariotes, l'embolcall nuclear que separa l'ADN del citoplasma es degrada. Els cromosomes s'alinien en una línia diametral imaginaria. Els microtúbuls, com cordes, es lliguen als centròmers dels cromosomes i es disposen de tal manera que irradien dels cromosomes cap als dos pols de la cèl·lula.[4] Els microtúbuls comencen un procés d'escurçament pel qual separen les cromàtides germanes de cada cromosoma i les arrosseguen una a cada pol. Cada cromàtide esdevé ara un cromosoma independent, que s'anomenarà cromosoma germà. A mesura que la cèl·lula s'elonga, els corresponents cromosomes germans se situen als pols oposats, on finalment es formarà un nou embolcall nuclear al seu voltant.

Fases[modifica | modifica el codi]

Interfase[modifica | modifica el codi]

Diagrama representant la successió de fases del cicle cel·lular, on M representa la mitosi

La mitosi és una fase relativament curta del cicle cel·lular que s'alterna amb la interfase, molt més llarga i en què la cèl·lula es prepara per la divisió cel·lular. La interfase es divideix en tres fases: G1, S (síntesi), i G2. Durant aquestes tres fases la cèl·lula creix tot produint, entre d'altres, proteïnes, i desenvolupant els seus orgànuls; la replicació de l'ADN només es dóna durant la fase S. Per tant una cèl·lula creix i es desenvolupa durant la fase G1, continua creixent i duplica els seus cromosomes durant S, creix més i es prepara per la mitosi durant G2, i es divideix durant la fase M.[3]

Preprofase[modifica | modifica el codi]

La preprofase només es dóna en cèl·lules vegetals, on precedeix la profase. En cèl·lules vegetals molt vacuolades, el nucli ha de migrar cap al centre de la cèl·lula abans de començar la mitosi. Això s'aconsegueix per la formació del fragmosoma, una lamina de citoplasma que talla la cèl·lula al futur pla de la divisió. A més del fragmosoma, la preprofase es caracteritza per la formació d'un anell de microtúbuls i filaments d'actina (anomenat banda preprofàsica) sota la membrana plasmàtica al voltant del pla equatorial i que prediu la posició de la placa de fusió durant la telofase. Les cèl·lules de plantes superiors no contenen centríols, si no que els microtúbuls de l'aster s'agregen a la superfície de l'embolcall nuclear durant la profase. La banda preprofàsica desapareix durant el desmantellament de l'embolcall nuclear i la formació de l'aster durant la prometafase.[5]

Profase[modifica | modifica el codi]

A la interfase el material genètic del nucli es troba en un estat relaxat anomenat cromatina. Amb el principi de la profase, la cromatina es condensa en una estructura altament ordenada anomenada cromosoma. Ja que el material genètic ja ha estat duplicat en la fase S, els cromosomes contenen dues cromàtides germanes unides pel centròmer per un complex de cohesió. Els cromosomes són visibles a alta magnificació en un microscopi òptic.

A prop del nucli es troben dos centrosomes. Cada centrosoma, que s'ha replicat abans i independentment de la mitosi, funciona com centre coordinador dels microtúbuls de la cèl·lula. Els centrosomes aglomeren els extrems de microtúbuls, que es formen per polimerització de tubulina soluble del citoplasma. Altres proteïnes actuen com motors que creen forces repulsives que empenyen els centrosomes a extrems oposats del nucli.[6]

Prometafase[modifica | modifica el codi]

Durant la prometafase la membrana nuclear ha estat degradada i els microtúbuls han arribat a l'espai nuclear. Aquests microtúbuls s'uniran als cinetocors o interaccionaran amb altres microtúbuls.

La prometafase sovint es considera una part de la profase.

La membrana nuclear es degrada i els microtúbuls entren l'espai nuclear. Això rep el nom de mitosis oberta, i ocorre en la majoria dels organismes multicel·lulars. Fongs i alguns protists, com algues o Trichomonas, fan una mitosi tancada, on l'aster es forma a l'interior del nucli o bé els microtúbuls són capaços d'entrar en un embolcall nuclear intacte. [7][8]

Cada cromosoma forma dos cinetocors al seu centròmer, un per cada cromàtida germana. El cinetocor és un complex proteic que fa la funció de ganxo pels microtúbuls: és el punt d'ancoratge dels microtúbuls al cromosoma.[9] Malgrat que l'estructura i funció del cinetocor no s'han estudiat completament, se sap que conté proteïnes amb funció motora.[10] Quan un microtúbul s'uneix al cinetocor, el motor s'activa tot emprant energia de l'ATP, per arrossegar-se cap al centrosoma a l'altre extrem del microtúbul. Aquest motor, amb l'ajuda de la polimerització i despolimerització de microtúbuls, genera la força necessària per separar les dues cromàtides germanes dels cromosomes.[10]

Metafase[modifica | modifica el codi]

Metafase: Els cromosomes s'han alineat a la placa metafàsica

Els centròmers dels cromosomes s'alineen al llarg d'una línia imaginària equidistant dels pols del centrosoma i formen la placa equatorial.[11]

Anafase[modifica | modifica el codi]

Article principal: Anafase
Principi de l'anafase: Els microtúbuls del cinetocor s'escurcen

Durant l'anafase les cromàtides germanes s'allunyen entre elles en direcció al centrosoma. I els centrosomes s'allunyen, i queden en els extrems oposats de la cèl·lula.

Telofase[modifica | modifica el codi]

Telofase:

La cèl·lula s'allarga i se separen els dos nuclis, encara dins de la mateixa cèl·lula.

Citocinesi[modifica | modifica el codi]

És la divisió del citoplasma que es reparteix, encara que no és sempre de forma equitativa. La cèl·lula es divideix en dues, i queda un nucli a cada meitat.

Articles relacionats[modifica | modifica el codi]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Nanninga N. «Cytokinesis in prokaryotes and eukaryotes: common principles and different solutions.». Microbiol Mol Biol Rev, 65, 2, 2001, pàg. 319-33. PMID 11381104.
  2. Lilly M, Duronio R. «New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle.». Oncogene, 24, 17, 2005, pàg. 2765-75. PMID 15838513.
  3. 3,0 3,1 Blow J, Tanaka T. «The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series.». EMBO Rep, 6, 11, 2005, pàg. 1028-34. PMID 16264427.
  4. Zhou J, Yao J, Joshi H. «Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint.». J Cell Sci, 115, Pt 18, 2002, pàg. 3547-55. PMID 12186941.
  5. Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers, 2005, p. 58-67. ISBN 0-7167-1007-2. 
  6. Lloyd C, Chan J.. «Not so divided: the common basis of plant and animal cell division.». Nat Rev Mol Cell Biol., 7, 2, 2006, pàg. 147-52. PMID 16493420.
  7. Heywood P.. «Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens.». J Cell Sci., 31, 1978, pàg. 37-51. PMID 670329.
  8. Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M. «The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads.». Biol Cell, 94, 3, 2002, pàg. 157-72. PubMed.
  9. Chan G, Liu S, Yen T. «Kinetochore structure and function.». Trends Cell Biol, 15, 11, 2005, pàg. 589-98. PubMed.
  10. 10,0 10,1 Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W. «The dynamic kinetochore-microtubule interface.». J Cell Sci, 117, Pt 23, 2004, pàg. 5461-77. PubMed.
  11. Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D, Giddings T, McDonald K, McIntosh J. «Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle». J Cell Biol, 129, 6, 1995, pàg. 1601–15. DOI: 10.1083/jcb.129.6.1601. PMID: 7790357.

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Walter P (2002). Mitosis. Molecular Biology of the Cell. Garland Science
  • Campbell N and Reece J, (December 2001). "The Cell Cycle." [ Biology], , 6th ed., pp. 213-233, Upper Saddle
  • River, NJ: Benjamin Cummings/Addison-Wesley. ISBN 0-8053-6624-5
  • Cooper, G. «The Events of M Phase». A: The Cell: A Molecular Approach (en anglès). Sinaeur Associates, Inc., 2000 [Consulta: 13 de febrer de 2013]. 
  • Freeman S, (2002). "Cell Division." Biological Science, pp. 155-174, Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. ISBN 0-13-081923-9
  • «Overview of the Cell Cycle and Its Control». A: Molecular Cell Biology (en anglès). W.H. Freeman, 2000 [Consulta: 13 de febrer de 2013]. 
  • Morgan DO (2007) "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • Campbell, N. and Reece, J.. «The Cell Cycle». A: Biology. 6th ed.. San Francisco: Benjamin Cummings/Addison-Wesley, desembre 2001, pp. 217-224. ISBN 0-8053-6624-5. 
  • Freeman, S. «Cell Division». A: Biological Science. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, 2002, pp. 155-174. ISBN 0-13-081923-9. 

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Mitosi