Aparell de Golgi

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Fotografia de l'aparell de Golgi feta amb un microscopi electrònic.
Dibuix esquemàtic d'una cèl·lula animal típica, tot mostrant els orgànuls principals.
Orgànuls:
1 Nuclèol
2 Nucli
3 Ribosomes (punts foscos)
4 Vesícules
5 Reticle endoplasmàtic rugós
6 Aparell de Golgi
7 Citoesquelet
8 Reticle endoplasmàtic llis
9 Mitocondri
10 Vacúol
11 Citosol
12 Lisosoma
13 Centríols al centrosoma
14 Membrana plasmàtica

L'aparell de Golgi (també conegut com a cos de Golgi o complex de Golgi) és un orgànul trobat a la major part de cèl·lules eucariotes, sovint prop del nucli i del centrosoma,[1] i forma part del sistema endomembranós cel·lular. Va ser identificat el 1897 pel físic italià Camillo Golgi, i s'anomena en honor seu.[2]

L'aparell de Golgi consisteix en una col·lecció de sacs membranosos anomenats cisternes que en grups de 3 a poques desenes formen una estructura apilada, el dictiosoma. El nombre de dictiosomes varia entre els tipus cel·lulars, entre un i centenars i cada un té una cara anomenada cis, orientada cap al reticle endoplasmàtic, i una cara anomenada trans, orientada cap a la membrana plasmàtica.

Aquest orgànul modifica i classifica macromolècules (principalment proteïnes però també lípids) fabricades a altres compartiments de la cèl·lula i les empaqueta per dirigir-les a la seva destinació dins o fora de la cèl·lula. Té un paper clau en els processos de secreció i en la creació de lisosomes.


Descobriment[modifica | modifica el codi]

Degut a la seva gran mida, l'aparell de Golgi fou un dels primers orgànuls a ser descoberts i observats en detall. L'aparell es va descobrir el 1897 pel físic italià Camillo Golgi durant una investigació del sistema nerviós.[2] Després d'observar-lo per primer cop amb el seu microscopi, va anomenar el terme aparell reticular intern. L'estructura després fou reanomenada en honor a Golgi no gaire després del seu anunci de descobriment el 1898. Tanmateix, algunes persones van dubtar al principi sobre el descobriment, dient que l'aparença de l'estructura no era res més que una il·lusió òptica creada per la tècnica d'observació utilitzada per Golgi. Amb el desenvolupament dels microscopis moderns en el segle XX, es va confirmar el descobriment.[3]

Estructura[modifica | modifica el codi]

Estructura de l'aparell de Golgi.

El golgi està format per uns sacs de membrana units anomenats cisternes. Estan presents de 4 a 8, però en alguns protistes s'han observat fins a 60. Cada cisterna inclou un disc de membrana aixafat, i porta enzims de Golgi per ajudar a modificar proteïnes cargo que viatgen a través d'ell. El conjunt de cisternes té 5 regions funcionals: La regió reticular del cis, regió cis del Golgi, la regió medial del Golgi, la regió trans del Golgi i la regió reticular del trans Golgi. Les vesícules del reticle endoplasmàtic (mitjançant agregats túbul vesiculars) es fusionen amb la regió reticular del cis i conseqüentment avancen a través del sac cap a la regió reticulada del trans, on són empaquetades i enviades al seu destí corresponent. Cada regió conté diferents enzims que modifiquen selectivament els continguts depenent d'on resideixen. Les cisternes també porten proteïnes estructurals importants per al seu manteniment com membranes planes amb un túnel entre elles. La cara trans de la regió reticular del Golgi és la cara des de la qual les vesícules abandonen el Golgi. Aquestes vesícules llavors es dirigeixen a altres compartiments com la membrana cel·lular, les vesícules secretores o els endosomes tardans. Cisternes noves es formen a la regió reticular del cis Golgi. Es pensa que les regions reticulars del cis i trans estan especialitzades en la regulació de l'entrada i sortida de l'aparell de Golgi. L'aparell de Golgi està fotmat per una sèrie de sacs membranosos aplanats i apilats, dels quals partixen vesícules.

Funció[modifica | modifica el codi]

Esquema del procés secretori des de la reticle endoplasmàtic (taronja) a l'aparell de Golgi (rosa). 1. Membrana nuclear. 2. Porus nuclear. 3. Reticle endoplasmàtic rugós (RER). 4. Reticle endoplasmàtic llis (REL). 5. Ribosoma ajuntat al RER. 6. Macromolècules. 7. Vesícula de transport. 8. Aparell de Golgi. 9. Cara de l'aparell de Golgi cisterna. 10. Cara de transport de l'aparell de Golgi. 11. Cisterna de lípids.

Transforma les substàncies i les secreta. Les cèl·lules sintetitzen un gran nombre de diferents macromolècules. L'aparell de Golgi modifica, empaqueta i expulsa aquestes macromolècules per a la secreció cel·lular (exocitosi) o per ser transportades a altres llocs de la cèl·lula, on seran utilitzades. Modifica les proteïnes procedents del reticle endoplasmàtic rugós però està també involucrat en el transport de lípids per tota la cèl·lula, i la creació de lisosomes. En aquest aspecte es pot comparar a un lloc de correus: empaqueta i distribueix substàncies que llavors envia a diferents parts de la cèl·lula. Els enzims de l'interior de la cisterna són capaços de modificar substàncies afegides carbohidrats (glucosilació) i fosfats (fosforilació). Per realitzar això, el Golgi importa substàncies com sucres de nucleòtids del citosol. Aquestes modificacions poden també formar una seqüència senyal que determina la seva destinació final. Per exemple l'aparell de Golgi afegeix una mannosa-6-fosfat senyal a les proteïnes destinades als lisosomes. El Golgi té una important funció en la síntesi de proteoglicans, que són molècules que es troben en la matriu extracel·lular dels animals. També és el lloc principal de síntesi de carbohidrats. Això inclou la producció de glucosaminoglucans (GAGS) llargs polisacàrids no ramificats que el golgi llavors uneix a proteïnes sintetitzades en el reticle endoplasmàtic per formar proteoglicans. Els enzims del Golgi polimeritzen molts d'aquests GAGS mitjançant un enllaç de xilosa sobre la part central de la proteïna. Una altra tasca del Golgi és la sulfatació de certes molècules que passen a través del lumen gràcies a sulfotransferasas que obtenen la seva molècula sulfur d'un donador anomenat Paps. Aquest procés ocorre en els gags dels proteoglicans així com en la part central de la proteïna. El nivell de sulfatació és molt important per a les abilitats de senyalització dels proteoglicans així com per transmetrales-hi el seu excés de càrrega negativa. La fosforilazció de les molècules precisa ATP que és importat cap al lumen del Golgi i utilitzat després per les cinases residents com la casein-cinasa 1 i casein-cinasa 2. Una molècula que es fosforila a Golgi és l'apolipoproteïna que forma una molècula coneguda com a VLDL que és un constituent del sèrum sanguini. Es pensa que la fosforilació d'aquestes molècules és d'important ajuda en la seva sortida per secreció al sèrum sanquíni. El Golgi té un putatiu rol a l'apoptosi, com molts membres de la família Bcl-2 localitzats tant a dins del Golgi , com a la mitocòndria. Una nova proteïna caracteritzada, GAAP (proteïna anti apopto del Golgi), resideix exclusivament al Golgi i protegeix les cèl·lules de l'apoptosi mitjançant un mecanisme poc definit (Gubser i tal., 2007). L'aparell de Golgi reunix substàncies i, mitjançant les vesícules, les transporta a diferents parts de la cèl·lula o a l'exterior cel·lular.

Transport vesicular[modifica | modifica el codi]

Les vesícules que abandonen el reticle endoplasmàtic rugós són transportades a la cara cis de l'aparell de Golgi, on es fusionen amb la membrana del golgi i aboquen el seu contingut al lumen. Un cop dins són modificades, expulsades i dirigides cap a la seva destinació final. Així, l'aparell de Golgi tendeix a ser més prominent i nombrós a les cèl·lules de síntesi i secreció de moltes substàncies: cèl·lules B plasmàtiques, cèl·lules de secreció d'anticossos del sistema immunològic, tenen un prominent complex de Golgi. Aquestes proteïnes destinades a altres àrees de la cèl·lula, no només al reticle endoplasmàtic o l'aparell de Golgi, es mouen cap a la cara trans, cap a un complex reticular de membranes i vesícules associades conegudes com a TGN. Aquesta àrea de Golgi és un punt en el qual les proteïnes surten i són dirigides a les seves destinacions mitjançant la seva introducció en una de les almenys 3 tipus diferents de vesícules que existeixen, depenent de la molècula senyal que porten.

Dibuix d'un aparell de Golgi.

Tipus de vesícules:

  • Vesícules d'exocitosi (continu): Vesícula que conté proteïnes destinades a l'alliberament extracel·lular. Després de l'empaquetament de vesícules se secreten i immediatament es mouen cap a la membrana plasmàtica, on es fusionen i alliberen el seu contingut en l'espai extracel·lular ( procés conegut com a secreció constitutiva.)

Exemple: Anticossos alliberats per activació de les cèl·lules B plasmàtiques.

  • Vesícules secretores (regulat): Vesícules contenidores després de l'empaquetament les vesícules se secreten i s'emmagatzemen a la cèl·lula fins que arriba un senyal d'alliberament. Quan el senyal apropiat és rebut les vesícules es mouen cap a la membrana i es fusionen per alliberar el seu contingut. Aquest procés es coneix com secreció regulada. Proteïnes destinades a l'alliberament extracel·lular.

Exemple: Alliberament de neurotransmissors per les neurones.

  • Vesícules lisosomals: Vesícules contenidores de proteïnes destinades als lisosomes, uns orgànuls de degradació que contenen moltes hidrolases àcides, o van cap a orgànuls d'emmagatzematge similars als lisosomes. Aquestes proteïnes inclouen ambdues enzims digestius i proteïnes de membrana. La primera vesícula es fusiona amb els endosomes tardans i el seu contingut és transferit al lisosoma mitjançant un mecanisme desconegut.

Exemple: Proteases digestives destinades als lisosomes

Mecanisme de transport[modifica | modifica el codi]

El mecanisme de transport que les proteïnes fan servir per desplaçar-se a través de l'aparell de Golgi no està molt clar, però hi ha un nombre d'hipòtesis. Fins fa poc el mecanisme de transport vesicular estava aprovat però ara hi ha més proves que estan llançant llum per a sostenir la teoria de la maduració de cisternes. Els dos models proposats poden en realitat interpretarse conjuntament, millor que essent mútuament excloents. A això es fa referència a vegades com el model combinat.

  • Model de maduració de cisternes: Les cisternes de l'aparell de Golgi es mouen sent construïdes a la cara cis i destruïdes a la cara trans. Vesícules del reticle endoplasmàtic es fusionen entre elles per formar una cisterna a la cara cis, conseqüentment aquesta cisterna apareixerà movent a través del sac Golgi quan una nova cisterna està formada a la cara cis. Aquest model es basa en el fet que estructures més llargues que les vesícules de transport, com grànuls de col·lagen, hagin estat observats amb el microsópio per progressar a través de Golgi. Aquesta era inicialment una hipòtesi molt popular, però va perdre suport en 1980. Recentment ha tornat, en laboratoris de l’ universitat de Chicago i Tòquio han estat capaços d'utilitzar nova tecnologia per observar directament la maduració dels compartiments del Golgi. Proves addicionals es deuen al fet que vesícules de COPI es moguin en una direcció retrògrada, transportant proteïnes de tornada a l'ER on pertanyen, mitjançant el reconeixement d'un pèptid senyal.
  • Model de transport vesicular: El transport vesicular presenta Golgi com un orgànul molt estable, dividit en compartiments en la direcció cis o trans. Els responsables de la unió de membrana transporten material entre l'ER i els diferents compartiments del Golgi. Proves experimentals inclouen l'abundància de petites vesícules (conegudes tècnicament com a vesícules shuttle) a les proximitats de l'aparell de Golgi. Per dirigir les vesícules, filaments d'actina connecten proteïnes empaquetades amb la membrana per assegurar que es fusionen amb el compartiment adequat.

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Pavelk M, Mironov AA. The Golgi Apparatus: State of the art 110 years after Camillo Golgi's discovery. Berlin: Springer, 2008. ISBN 3-211-76309-0. 
  2. 2,0 2,1 Fabene PF, Bentivoglio M. «1898–1998: Camillo Golgi and "the Golgi": one hundred years of terminological clones». Brain Res. Bull., 47, 3, October 1998, pàg. 195–8. DOI: 10.1016/S0361-9230(98)00079-3. PMID: 9865849.
  3. Davidson MW. «The Golgi Apparatus». Molecular Expressions. Florida State University, 2004-12-13. [Consulta: 2010-09-20].

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]