Liquen

Liquen sobre l'escorça d'un arbre.

Els líquens o fongs liquenitzats estan formats per dos components o organismes que viuen en simbiosi: per una banda hi ha les hifes del fong (que s'anomena micobiont o micosimbiont) i d'una altra les cèl·lules de l'alga (gonidis, ficobiont o ficosimbiont). Aquesta associació és duradora, reproductible (dóna naixement a nous individus), té beneficis recíprocs pels associats i comporta modificacions morfològiques i fisiològiques (aquestes darreres lligades a interaccions genètiques entre les parts).

El micobiont sol ser un ascomicet, pel que es denominen ascoliquens, i presenten les fructificacions típiques dels ascomicets, si presenten peritecis es denominen pirenolíquens (pirenomicets) i si desenvolupen apotecis, discoliquen(discomicets); més rarament el micobiont pot ser un basidiomicet (basidioliquens).

El ficobiont sol ser una clorofita, més rarament una cianofita; de vegades es presenten associacions triples, com en el gènere Lobaria, un ascoliquen, amb una clorofita com ficobionta, que, no obstant això, presenta unes estructures especials, anomenades cefalodis, en les associacions es produeix amb una cianoficea (Nostoc). A causa de la seva naturalesa dual, els líquens presenten característiques tant del fong com de l'alga, malgrat presentar característiques pròpies i particulars.

La ciència que estudia els liquens és la liquenologia.

Etimologia

La paraula liquen prové del grec λειχἠν (malaltia de la pell, durícia, planta paràsita).

Classificació els liquens

Els líquens es classifiquen en el fílum Fungi (fongs), des del segle XX ja que només el micobiont assegura la reproducció sexual. La classificació d'Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), malgrat ser ja molt antiga, té un gran valor pràctic. Segueix aquest esquema:

1. Subclasse Ascolichenes ambs ascs.
   1. Sèrie dels Pyrenocarpeae : ascocarps oberts només per un porus, unes disset famílies.
   2. Sèrie dels Gymnocarpeae : ascocarps més o menys oberts.
      1. Subsèrie dels Graphidineae : els ascs i parafisis es destrueixen i formen amb les espores, dins l'ascocarp una massa pulverulenta. N'hi ha tres famílies.
      2. Subsèrie dels Cyclocarpineae : ascocarps de forma arrodonida. És el grup més nombrós. N'hi ha unes vint-i-noui famílies.
2. Subclasse dels Basidiolichenes (o Hymenolichenes) : espores produides per basidis. N'hi ha tres gèneres, totes les espècies són tropicals

Una altra classificació es basa en el component fúngic més rellevant:

• Classe Ascolichenes

Subclasse Pyrenolichenes

Subclasse Discolichenes

• Classe Basidiolichenes
• Classe Hypholichenes

Història

Fins a meitat del segle XIX els naturalists classificaven els liquens dins la classe del briòfits (molses). El botànic Simon Schwendener ja considerava que tenien una naturalesa doble però sota la forma de parasitisme. Albert Bernhard Frank proposà el terme de symbiotismus el 1877, terme a poc a poc acceptat per la comunitat científica seguida dels treballs d'Anton de Bary que donà la definició més extensa de la simbiosi.

Antiguitat dels liquens

Els fòssils de liquens més antics són del període Cambrià.

Generalitats sobre els associats

Actualment s'estima que hi ha unes 20.000 espècies de liquens. Cada any es troben un centenars de noves espècies.

Un mateix micobiont es pot associar a diferents espècies de fitobionts. Les diferents associacions són:

• En un 85 % dels casos, una o més algues s'associen a un fong;
• En un 10 % dels casos, un cianobacteri s'associa a un fong;
• En un 5 % dels casos, s'associen els tres.

El liquen té tres formes de reproducció: reproducció vegetativa, reproducció asexual i reproducció sexual.

La reproducció vegetativa es fa per simple fragmentació del tal·lus o amb ajut d'òrgans especialitzats: La reproducció asexual s'assegura pel micobiont que produeix conidis. La reproduction sexual també està assegurada pels micobionts i forma dos tipus d'òrgans especialitzats: els apotecis o els peritecis.

Nutrició i creixement

El micobiont proporciona el suport i la protecció, les als minerals, la reserva d'humitat (una pressió osmòtica elevada assegurada per l'arabitol i el mannitol, limita la dessecació del tal·lus); el fotobiont proporciona els nutrients provinents de la fotosíntesi, midó en la majoria de les espècies.

Les necessitats de sals minerals dels liquens és molt limitada perquè són consumidors febles i poden parar el seu creixement.

S'alimenten a partir de l'atmosfera (minerals dissolts en l'aigua de pluja). També poden solubilitzar els elements minerals del substrat mitjançant l'excreció d'àcids orgànics. Alguns liquens fixen nitrogen atmosfèric.

tenen un creixement molt lent, de l'ordre d'alguns mil·límetres cada any. Per exemple, Rhizocarpon geographicum creix unes centèsimes de mil·límetre cada any. De forma opsadael gènere Usnea dels arbres creixen d'1 a 2 cm cada any.

Forma dels liquens

Morfologia i estructura dels tal·lus

Dos tipus d'anatomia del tal·lus caracteritzen els liquens:

• liquen homeòmer: amb les cèl·lules del fotobiont repartides unifomement dins el tal·lus (cas dels gèneres Leptogium i Collema)
• liquen heteròmer: amb les cèl·lules del fotobiont reagrupades en una capa assimiladora.

L'estructura del liquen heteròmer està formada per:

• còrtex superior contituit per teixit compacte d'hifes
• capa assimiladora : amb les cèl·lules del fotobiont repartides n un teixit fibrós format per hifes
• medul·la: sense fotobiont
• còrtex inferior.

Tal·lus crustaci

Liquen crustaci.

Els anomenats tal·lus crustacis són els que creixen fortament adherits al substrat. Les característiques d'aquest tipus de tal·lus permet als liquens sobreviure en ambients molt extrems i en superfícies exposades de roca. La forma més simple d'organització es presenta en gèneres com el de Lepraria on les hifes del micobiont mboliquen petits grups d'alga sense possibilitat de diferenciar-los.

Liquen crustaci esquamós.

Els liquens endolítics viuen en l'nterior de microfisures de les roques i els endofloeòdics sota la cutícula de fulles de les plantes i la seva estructura és molt més complexa, en l'espècie sudafricana Lecidea sarcogynoides diversos individus han penetrat fins a 9,6 mil·limetres de fondària cada cent anys.

Els liquens epilítics són els més abundosos dins els liquens crustacis. El tal·lus més complex dins dels crustacis és l'esquamós on les areòles creixen fins arribar a separar-se parcialment del substrat formant les característiques esquames.

Tal·lus foliós

Liquen foliós.

En els liquens foliosos el tal·lus es troba parcialment desenganxat del sustrat.

Els liquens laciniats tenen l'estructura típica dels liquens foliosos; sadhereixen al substrat en gairebé tota la seva extensió i en gairebé totes les espècies tenen lòbuls de distribució variada, en algunes espècies els lòbuls estan inflats i aleshores poden ser els liquens de mida més gran per exemple en els gèneres Xanthoparmelia, Physcia i Solorina. Per exemple en el gènere Umbilicaria el tal·lus presenta un únic punt d'ancoratge.

A alguns deserts hi creix un tipus particular de liquen foliós amb moviment higroscòpic com per exemple en espècies com Xanthomaculina convoluta o Chondropsis semivirdis.

Resistència a les condicions extremes

Els liquens poden resistir fortes dessecacions, alguns poden viure amb una proporció interna de només el 2% d'aigua. Són capaços de rehidratar-se. La resistència hídrica prové del micobiont que secreta polisacàrids al voltant de l'hifa.A més acumulen poliols que serveixen de reserva d'aigua. En de cinc a trenta minuts es rehidraten. També poden sobreviure a grans variacions de temperatura, en proves de laboratori de -70 °C a +70 °C.

El 2005, dues espècies de liquens es van enviar a l'espai i van ser exposats al buit durant dues setmanes sense patir danys.

Distribució dels liquens

Molts liquens són espècies pioneres que colonitzen medis extrems. Es troben en fulles, en roques calcàries, enmurs vells, teulades, sobre escorça en boscos etc. Represnten un 65% de la flora en el límit del desert polar àrtic.

Alguns usos dels líquens

• Com aliment, per exemple Umbilicaria esculenta en la cuina asiàtica o Cladonia rangiferina (aliment per als rens)
• Medicinals, diversos líquens
• Tints, diversos líquens.
• Perfumeria, diversos líquens.
• Indicadors del nivell de contaminació, diversos líquens.
• Per datar quan de temps han estat exposades les pedres cobertes de líquens.

Interès ecològic

En els ecosistemes són una font d'alimentació per nombroses espècies entre ells els rens o caribús. Alguns lepdòpters nocturns se n'alimenten dels que viuen als arbres (Noctua promissa, Noctua sponsa, Noctua nupta (= Catocala nupta).

Depuren l'aire de minerals i de pol·len i reciclen els elements. Són el primer estadi per la formació d'humus. Són indicadors de la contaminació.

Bibliografia

• James D. Lawrey (1983) - Vulpinic and Pinastric Acids as Lichen Antiherbivore Compounds: Contrary Evidence, The Bryologist, Vol. 86, No. 4 (Winter, 1983), p. 365-369.
• Christian Souchon (1971) - Les lichens, Col·lecció que sais-je? PUF.

Enllaços externs

• Red Rim Elk Lichen Poisoning (Xanthoparmelia chlorochroa).
• Association Française de Lichénologie
• British Lichen Society (en anglès)
• Liquens japonesos (en anglès)
• Centenars de fotos de liquens (uklichens.co.uk)
• Fotos de liquens il·lustrant les seves formes diferents)
• Norme AFNOR Índex biològic de liquens epífits

Referències

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Liquen