Fotosíntesi
De Viquipèdia
La fotosíntesi (del grec φώτο foto, "llum" i σύνθεσις synthesis, "composició") és una ruta metabòlica que converteix el diòxid de carboni en compostos orgànics, especialment sucres, utilitzant l'energia de la llum solar.[1] La fotosíntesi es produeix en les plantes, les algues, i moltes espècies de bacteris, però no en els arqueobacteris. Els organismes fotosintètics reben el nom de "fotoautòtrofs", però no tots els organismes que utilitzen la llum com a font d'energia efectuen la fotosíntesi, car els "fotoheteròtrofs" utilitzen compostos orgànics, i no diòxid de carboni, com a font de carboni.[2] En les plantes, les algues i els cianobacteris, la fotosíntesi utilitza diòxid de carboni i aigua, alliberant oxigen com a producte residual. La fotosíntesi té una importància crucial per la vida a la Terra, car a més de mantenir el nivell normal d'oxigen a l'atmosfera, gairebé totes les formes de vida en depenen directament com a font d'energia, o indirectament com a font última de l'energia al seu aliment.[2] La quantitat d'energia capturada per la fotosíntesi és immensa, d'aproximadament 100 terawatts:[3] això és unes sis vegades l'energia consumida anualment per la civilització humana.[4] En total, els organismes fotosintètics converteixen uns 100.000 milions de tones de carboni en biomassa cada any.[5]
Tot i que la fotosíntesi es pot produir de diferents maneres en diferents espècies, alguns trets són sempre iguals. Per exemple, el procés sempre comença quan l'energia lumínica és absorbida per proteïnes anomenades centres de reacció fotosintètics, que contenen clorofil·les. En les plantes, aquestes proteïnes resideixen a l'interior d'orgànuls anomenats cloroplasts, mentre que en els bacteris es troben a la membrana plasmàtica. Una part de l'energia lumínica recollida per les clorofil·les en forma de trifosfat d'adenosina (ATP). La resta de l'energia es fa servir per treure electrons d'una substància com ara l'aigua. Aleshores, aquests electrons són utilitzats en les reaccions que transformen el diòxid de carboni en components orgànics. En les plantes, algues i cianobacteris, això es fa mitjançant una seqüència de reaccions anomenada cicle de Calvin, però en alguns bacteris es donen conjunts diferents de reaccions, com ara el cicle de Krebs invers en Chlorobium. Molts organismes fotosintètics tenen adaptacions que concentren o emmagatzemen el diòxid de carboni. Això permet reduir un procés malgastador anomenat fotorespiració que pot consumir part del sucre generat durant la fotosíntesi.
La fotosíntesi evolucionà d'hora en la història evolutiva de la vida, quan totes les formes de vida de la Terra eren microorganismes i l'atmosfera tenia molt més diòxid de carboni. Els primers organismes fotosintètics probablement evolucionaren fa uns 3.500 milions d'anys, i utilitzaven l'hidrogen o l'àcid sulfhídric com a font d'electrons, en lloc de l'aigua.[6] Els cianobacteris aparegueren més endavant, fa uns 3.000 milions d'anys, i canviaren la Terra per sempre més quan començaren a oxigenar l'atmosfera a partir de fa uns 2.400 milions d'anys.[7] Aquesta nova atmosfera permeté l'evolució de vida complexa, com ara els protists. Eventualment, fa uns 550 milions d'anys, un d'aquests protists formà una relació simbiòtica amb un cianobacteri, creant l'avantpassat de les plantes i les algues.[8] Els cloroplasts de les plantes actuals són els descendents d'aquests cianobacteris simbiòtics ancestrals.
Taula de continguts |
[edita] Procés fotosintètic
La fotosíntesi utilitza l'energia de la llum solar per a produir la glucosa. Una equació simplificada de la fotosíntesi és:
6 CO2 + 12 H2O + llum → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Diòxid de carboni + Aigua + Energia en forma de llum → Glucosa + Oxigen + Aigua
La fotosíntesi té lloc en dues fases. En la primera fase, fase lluminosa, les reaccions dependents de la llum o reaccions fotosintètiques capturen l'energia de la llum i la utilitzen per fer molècules altament energètiques. En la segona fase, fase fosca, les reaccions independents de la llum utilitzen aquestes molècules amb un alt contingut energètic per capturar (fixar) el diòxid de carboni, CO2, i produir els precursors de la glucosa.
En la fase lluminosa, la clorofil·la, en absorbir l'energia lumínica, perd un electró que al passar per la cadena de transport electrònic produeix les molècules altes en energia, como són el NADPH i l'ATP. La molècula de clorofil·la recupera el seu electró a partir de la molècula d'aigua, procés amb el qual s'allibera el gas oxigen.
En la fase fosca l'enzim RuBisCO, captura el CO2 de l'atmosfera i a través del cicle de Calvin-Benson, el converteix en molècules orgàniques de 3 àtoms de carboni, que seran després convertits en glucosa.
De manera simplificada, la fotosíntesi podria ser definida com la conversió de la energia solar en energia química, realitzada pels organismes vius.
[edita] Origen dels cloroplasts
En les plantes, el procés de la fotosíntesi té lloc en orgànuls anomenats cloroplasts. Els cloroplasts tenen moltes ressemblances als bacteris fotosintètics que tenen com a genoma un cromosoma circular, a més de ribosomes procariòtics i proteïnes semblants en el centre de reacció fotosintètic.
La Teoria endosimbiòtica suggereix, que els bacteris fotosintètics varen ser ingerits per les cèl·lules eucariòtiques primigènies, i que d'aquesta manera es transformaren en cèl·lules vegetals.
[edita] Bioquímica de la fotosíntesi en les plantes
La majoria de les plantes són fotoautòtrofes, que vol dir que són capaces de sintetitzar sucres a partir de compostos inorgànics utilitzant la llum com a font d'energia - com per exemple la llum del sol -, i no a partir de la ingestió d'altres organismes o dels seus nutrients derivats. Un fotoautòtrof, a més utilitza CO2 com a font de carboni. Els organismes quimioautòtrofs, en canvi, no depenen de l'energia de la llum, però sí de l'energia obtinguda d'altres compostos inorgànics.
L'energia de la fotosíntesi s'origina per la absorció de fotons de la llum i la participació d'un agent reductor, que en el cas de les plantes és l'aigua, alliberant oxigen com a producte de rebuig. L'energia de la llum es convertida en energia química (fase lluminosa) en forma d'ATP I de NADPH, que seran utilitzats en les reaccions de síntesi de molècules en els organismes fotoautòtrofs. De manera excepcional, les plantes utilitzen aquesta energia per fixar el diòxid de carboni en carbohidrats i altres compostos orgànics a través de les reaccions independents de la llum en la fase fosca. En les plantes verdes, la reacció global de la fixació de carboni (a vegades anomenada com reducció del carboni) és:
n CO2 + 2n H2O + ATP + NADPH → (CH2O)n + n O2 + n H2O,
on n és definit depenent de l'estructura del carbohidrat resultant. Els sucres d'hexosa i de midó són els productes principals, i per tant la reacció següent és la més utilitzada per a descriure el procés de reducció del carboni.
6 CO2 + 12 H2O + llum → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Diòxid de carboni + Aigua + Llum → Glucosa + Oxigen + Aigua
De manera més específica, la fixació de carboni produeix un producte intermediari, que es convertit als carbohidrats d'hexosa finals. Aquestos carbohidrats són utilitzats per formar altres productes orgànics, com la cel·lulosa, els precursors de la biosíntesi dels lípids i dels aminoàcids o combustible en la respiració cel·lular. Aquestos processos no sols tenen lloc en les plantes, també en els animals quan l'energia de les plantes passa a través de la cadena alimentaria. Els organismes que depenen dels organismes fotosintètics i quimiosintètics son anomenats heteròtrofs, entre els quals hi ha els humans. En general, la respiració és el procés contrari a la fotosíntesi: la glucosa i altres compostos són oxidats per produir diòxid de carboni, aigua i energia química. Tanmateix, aquestos dos processos tenen lloc a través de reaccions i compartiments cel·lulars diferents.
Les plantes capturen la llum a través del pigment clorofil·la, raó per la qual la gran majoria de les plantes son de color verd. La funció de la clorofil·la està assistida per altres pigments fotosintètics, com els carotens i els xantòfits. Tant la clorofil·la com els pigments accessoris esta continguts en els cloroplasts. Encara que totes les cèl·lules vegetals contenen cloroplasts, la majoria de l'energia de la llum es capturada per les fulles. Les cèl·lules en el interior dels teixits de les fulles, anomenat mesòfil, contenen al voltant de un milió de cloroplasts per mil·límetre quadrat de fulla. La superfície de la fulla està uniformement coberta d'una substància resistent a l'aigua, una cutícula de cera, que protegeix a la fulla d'una evaporació excessiva d'aigua, i decreix l'absorció de llum ultraviolada per tal de reduir un escalfament excessiu. La capa d'epidermis transparent permet passar la llum fins les cèl·lules del mesòfil, que és el lloc on té lloc la fotosíntesi.
[edita] Evolució
Es creu que els primers sistemes fotosintètics, com ara els dels bacteris verds i porpres del sofre, així com els bacteris verds i porpres no del sofre, eren anoxigènics, utilitzant diferents molècules com a donadors d'electrons. Es creu que els bacteris verds i porpres del sofre utilitzaven hidrogen i sofre com a donadors d'electrons. Els bacteris verds no del sofre utilitzaven diversos aminoàcids i altres àcids orgànics. Els bacteris porpres no del sofre utilitzaven una sèrie de molècules orgàniques no específiques. L'ús d'aquestes molècules és consistent amb les proves geològiques que l'atmosfera estava molt reduïda en aquell temps.
Els fòssils del que es creu que eren organismes fotosintètics filamentosos han estat datats a fa uns 3.400 milions d'anys.[9]
La font principal d'oxigen de l'atmosfera és la fotosíntesi de l'oxigen, i a vegades hom es refereix a la seva primera aparició amb el nom de catàstrofe de l'oxigen. Les proves geològiques suggereixen que la fotosíntesi oxigènica, com la dels cianobacteris, esdevingué important durant el Paleoproterozoic, fa uns 2.000 milions d'anys. La fotosíntesi moderna de les plantes i la majoria de procariotes fotosintètics és oxigènica. La fotosíntesi oxigènica utilitza l'aigua com a donador d'electrons que és oxidat en dioxigen molecular (O2) al centre de reacció fotosintètic.
[edita] La simbiosi i l'origen dels cloroplasts
Diversos grups d'animals han format relacions simbiòtiques amb algues fotosintètiques. Són especialment comunes en els coralls, les esponges i les anemones de mar, possiblement pel fet que aquests animals tenen un pla corporal particularment simple i una àrea de superfície gran en comparació amb el seu volum.[10] A més, alguns mol·luscs marins, com Elysia viridis i Elysia chlorotica, també tenen una relació simbiòtica amb cloroplasts que capturen de les algues de la seva dieta i que emmagatzemen dins el cos. Això permet als mol·luscs sobreviure només amb fotosíntesi durant mesos.[11][12] Alguns dels gens del nucli cel·lular vegetal fins i tot han estat transferits als llimacs, de manera que els cloroplasts puguin ser proveïts amb les proteïnes que necessiten per sobreviure.[13]
Una forma encara més estreta de simbiosi podria explicar l'origen dels cloroplasts. Els cloroplasts presenten moltes semblances amb els bacteris fotosintètics, incloent-hi un cromosoma circular, ribosomes de tipus procariota, i proteïnes similars al centre de reacció fotosintètic.[14][15] La teoria endosimbiòtica suggereix que els bacteris fotosintètics foren adquirits (mitjançant endocitosi) per cèl·lules eucariotes primitives per formar les primeres cèl·lules vegetals. Per consegüent, els cloroplasts podrien ser bacteris fotosintètics que s'adaptaren a la vida dins de cèl·lules vegetals. Com els mitocondris, els cloroplasts encara tenen el seu propi ADN, separat de l'ADN nuclear de les seves cèl·lules hoste vegetals, i els gens d'aquest ADN dels cloroplasts s'assemblen als dels cianobacteris.[16] L'ADN dels cloroplasts codifica proteïnes redox com ara centres de reacció fotosintètics. La hipòtesi CoRR proposa que aquesta Col·locació és necessària per la Regulació Redox.
[edita] Descobriment
Tot i que alguns dels passos de la fotosíntesi encara no estan compresos del tot, l'equació fotosintètica general ha estat coneguda des de la dècada del 1800.
Jan van Helmont començà a investigar el procés a mitjans de la dècada del 1600, quan mesurà amb cura la massa del sòl utilitzat per una planta i la massa de la planta a mesura que creixia. En remarcar que la massa del sòl canviava molt poc, hipotetitzà que la massa de la planta en creixement devia venir de l'aigua, l'única substància que havia afegit dins el test de la planta. La seva hipòtesi era parcialment correcta—gran part de la massa afegida també ve del diòxid de carboni, a més de l'aigua. Tanmateix, això fou un indici vers la idea que gran part de la biomassa d'una planta ve dels productes de la fotosíntesi, no el sòl en si.
Joseph Priestley, químic i pastor religiós, descobrí que quan aïllava un volum d'are a sota una gerra invertida, i hi cremava una espelma, l'espelma s'extingia molt ràpidament, molt abans que se li acabés la cera. Més tard descobrí que un ratolí també podia "danyar" l'aire. Més endavant demostrà que l'aire que havia estat "danyat" per l'espelma i el ratolí podia ser restaurat per una planta.
El 1778, Jan Ingenhousz, metge de la cort de l'emperadriu austríaca, repetí els experiments de Priestley. Descobrí que era la influència de la llum solar sobre la planta que li permetia rescatar un ratolí en qüestió d'hores.
El 1796, Jean Senebier, un pastor religiós, botànic i naturalista suís, demostrà que les plantes verdes consumeixen diòxid de carboni i alliberen oxigen sota la influència de la llum. Poc després, Nicolas-Théodore de Saussure demostrà que l'augment en massa de la planta a mesura que creix no podia ser unicament deguda a l'absorció de CO2, sinó també a la incorporació d'aigua. D'aquesta manera es trobà la reacció bàsica per la qual la fotosíntesi produeix aliments (com ara la glucosa).
Cornelis Van Niel féu descobriments clau per explicar la química de la fotosíntesi. Estudiant bacteris porpres del sofre i bacteris verds, fou el primer científic en demostrar que la fotosíntesi és una reacció redox dependent de la llum, en què l'hidrogen redueix el diòxid de carboni.
Robert Emerson descobrí dues reaccions lumíniques quan estudiava la productivitat de les plantes amb diferents longituds d'ona de la llum. Amb només llum vermella, les reaccions lumíniques quedaven suprimides. Quan es combinava el blau amb el vermell, la producció era molt més substancials. Per tant, hi havia dos fotosistemes, un que absorbia longituds d'ona de fins a 600 nm l'altre fins a 700. El primer és conegut com a PSII, i l'últim com a PSI. El PSI només conté clorofil·la a, mentre que el PSII conté principalment clorofil·la a amb la majoria de la clorofil·lab disponible, entre altres pigments.[17]
El 1937 i el 1939, Robert Hill dugué a terme més experiments per demostrar que l'oxigen generat durant la fotosíntesi de les plantes verdes provenia de l'aigua. Demostrà que els cloroplasts aïllats alliberen oxigen en presència d'agents reductors no naturals com ara ferro, oxalat, ferricianur o benzoquinona després de ser exposats a la llum. La reacció de Hill és la seguent:
- 2 H2O + 2 A + (llum, cloroplasts) → 2 AH2 + O2
on A és l'acceptor d'electrons. Per tant, en presència de llum l'acceptor d'electrons és reduït i es produeix oxigen elemental. La cyt b6, actualment coneguda com a plastoquinona, és un dels acceptors d'electrons.
Samuel Ruben i Martin Kamen utilitzaren isòtops radioactius per determinar que l'oxigen alliberat en la fotosíntesi provenia de l'aigua.
Melvin Calvin i Andrew Benson, juntament amb James Bassham, dilucidaren la ruta de l'assimilació del carboni (el cicle fotosintètic de reducció del carboni) en les plantes. El cicle de reducció del carboni és conegut com a cicle de Calvin, un nom que ignora inapropiadament la contribució de Bassham i Benson. Molts científics es refereixen al cicle com el cicle de Calvin-Benson, de Benson-Calvin, i alguns fins i tot l'anomenen cicle de Calvin-Benson-Bassham (CBB).
Un científic guardonat amb el Premi Nobel, Rudolph Arthur Marcus, aconseguí esbrinar la funció i la rellevància de la cadena de transport d'electrons.
[edita] Articles relacionats
[edita] Referències
- ↑ Smith, A. L.. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 1997, 508. ISBN 0-19-854768-4. «Photosynthesis - the synthesis by organisms of organic chemical compounds, esp. carbohydrates, from carbon dioxide using energy obtained from light rather than the oxidation of chemical compounds.»
- ↑ 2,0 2,1 D. A. Bryant & N.-U. Frigaard. «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol, vol. 14, 11, pàg. 488.
- ↑ Nealson K. H., Conrad P. G.. «Life: past, present and future». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 354, 1392, pàg. 1923–39.
- ↑ «World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups , 1980-2004» (XLS). Energy Information Administration, 31 de juliol del 2006.
- ↑ Field C. B., Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P.. «Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components». Science, vol. 281, 5374, pàg. 237–40.
- ↑ Olson JM. «Photosynthesis in the Archean era». Photosyn. Res., vol. 88, 2, pàg. 109–17.
- ↑ Buick R. «When did oxygenic photosynthesis evolve?». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 363, 1504, pàg. 2731–43.
- ↑ Gould SB, Waller RF, McFadden GI. «Plastid evolution». Annu Rev Plant Biol, vol. 59, pàg. 491–517.
- ↑ New Scientist, 19 d'agost del 2006
- ↑ Venn AA, Loram JE, Douglas AE. «Photosynthetic symbioses in animals». J. Exp. Bot., vol. 59, 5, pàg. 1069–80.
- ↑ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. «Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis». Plant Physiol., vol. 123, 1, pàg. 29–38.
- ↑ Muscatine L, Greene RW. «Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs». Int. Rev. Cytol., vol. 36, pàg. 137–69.
- ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al.. «From the Cover: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 105, 46, pàg. 17867–17871.
- ↑ Douglas SE. «Plastid evolution: origins, diversity, trends». Curr. Opin. Genet. Dev., vol. 8, 6, pàg. 655–61.
- ↑ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D. «The origin and establishment of the plastid in algae and plants». Annu. Rev. Genet., vol. 41, pàg. 147–68.
- ↑ Raven JA, Allen JF. «Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?». Genome Biol., vol. 4, 3, pàg. 209.
- ↑ ed. and technical staff: Mark D. Licker .... McGraw Hill Encyclopedia of Science & Technology (Mcgraw Hill Encyclopedia of Science and Technology). McGraw-Hill Professional, 2007, vol 13 p. 470. ISBN 0-07-144143-3.
[edita] Bibliografia
- Asimov, Isaac. Photosynthesis. Nova York, Londres: Basic Books, Inc., 1968. ISBN 0-465-05703-9.
- Bidlack JE; Stern KR, Jansky S. Introductory plant biology. Nova York: McGraw-Hill, 2003. ISBN 0-07-290941-2.
- Blankenship RE. Molecular Mechanisms of Photosynthesis, 2nd. John Wiley & Sons Inc, 2008. ISBN 0-470-71451-4.
- Govindjee. Bioenergetics of photosynthesis. Boston: Academic Press, 1975. ISBN 0-12-294350-3.
- Govindjee Beatty JT, Gest H, Allen JF. Discoveries in Photosynthesis. Berlín: Springer, 2006 (Advances in Photosynthesis and Respiration). ISBN 1-4020-3323-0.
- Gregory R. L.. Biochemistry of photosynthesis. Nova York: Wiley-Interscience, 1971. ISBN 0-471-32675-5.
- Rabinowitch E, Govindjee. Photosynthesis. London: J. Wiley, 1969. ISBN 0-471-70424-5.
- Reece, J, Campbell, N. Biology. San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings, 2005. ISBN 0-8053-7146-X.
[edita] Enllaços externs
- Col·lecció de pàgines sobre la fotosíntesi per a tots els nivells d'un expert conegut (Govindjee) (anglès)
- Conferència en vídeo de la Universitat de Califòrnia a Berkeley sobre la fotosíntesi (anglès)
- Text avançat detallat sobre la fotosíntesi, també de Govindjee (anglès)
- Science Aid: Photosynthesis - article de nivell d'institut (anglès)
- Liverpool John Moores University, Dr. David Wilkinson (anglès)
- Metabolisme, respiració cel·lular i fotosíntesi - la Biblioteca Virtual de Bioquímica i Biologia Cel·lular (anglès)
- Anàlisi general de la fotosíntesi a un nivell intermig (anglès)
- Energètica general de la fotosíntesi (anglès)
- Fites en l'estudi de la fotosíntesi - experiments i rerefons (anglès)
