Cili: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
m Afegint plantilla:Viccionari-lateral
Ampliar contingut de l'article
Línia 1: Línia 1:
⚫
{{Infobox anatomy|Name=Cili|Latin=Cilium|Image=Bronchiolar epithelium 3 - SEM.jpg|Caption=Micrografia de [[microscopi electrònic de rastreig]] on s'observen projeccions de cilis de l'[[epiteli respiratori]] dels pulmons.|Code={{TerminologiaHistologica|1|00|01.1.01014}}}}Els '''cilis''' són uns orgànuls amb formes filamentoses que trobem recobrint la membrana citoplasmàtica en un gran nombre de cèl·lules eucariotes.<ref name="HHMIB2005">{{cite journal|last=Gardiner|first=Mary Beth|title=The Importance of Being Cilia|journal=HHMI Bulletin|volume=18|issue=2|publisher=[[Howard Hughes Medical Institute]]|date=September 2005|url=http://www.hhmi.org/sites/default/files/Bulletin/2005/September/sept2005_fulltext.pdf|format=PDF|accessdate=2008-07-26|language=anglès}}</ref> Són semblants a pels molt curts que es mouen de manera coordinada per desplaçar la cèl·lula per un medi fluid. A part d'aquesta funció també serveixen per atreure aliment cap a un petit orifici que fa les funcions de "boca". Totes les cèl·lules que tenen cilis s'anomenen ciliats.
[[Fitxer:Bronchiolar_epithelium_3_-_SEM.jpg|thumb|250px|right|Micrografia de [[microscopi electrònic de rastreig]] en què s'observen projeccions de cilis de l'[[epiteli respiratori]] dels pulmons.]]
⚫
Els '''cilis''' són uns orgànuls amb formes filamentoses que trobem recobrint la membrana citoplasmàtica en un gran nombre de cèl·lules eucariotes. Són semblants a pels molt curts que es mouen de manera coordinada per desplaçar la cèl·lula per un medi fluid. A part d'aquesta funció també serveixen per atreure aliment cap a un petit orifici que fa les funcions de "boca". Totes les cèl·lules que tenen cilis s'anomenen ciliats.


En eucariotes, els cilis motrius i els flagels constitueixen tots junts un grup d'orgànuls coneguts com a undulipodis. Els cilis eucariotes són estructuralment idèntics als flagels, malgrat diferències que hi puguin haver depenent de la funció i/o la llargària.
Hi ha dos tipus de cilis: ''motrius'' i ''no motrius'', o cilis primaris, que generalment són òrgans sensitius. En eucariotes, els cilis motrius i els [[Flagel|flagels]] constitueixen tots junts un grup d'orgànuls coneguts com a [[Undulipodia|undulipodis]].<ref name="db2004">[http://www.encyclopedia.com/doc/1O6-undulipodium.html A Dictionary of Biology] , 2004, accessed 2010-04-06.</ref> Els cilis eucariotes són estructuralment idèntics als flagels, malgrat que de vegades es puguin diferenciar de la funció i/o la llargària.<ref name="Haimo_JCB198112">{{cite journal|vauthors=Haimo LT, Rosenbaum JL|title=Cilia, flagella, and microtubules|journal=J. Cell Biol.|volume=91|issue=3 Pt 2|pages=125s–130s|date=December 1981|pmid=6459327|doi=10.1083/jcb.91.3.125s|pmc=2112827|language=anglès}}</ref>

== Tipus i distribució ==
Els cilis es poden dividir en primaris i motrius.<ref name="Murray2009">{{cite book|author=Karen Field Murray|title=Fibrocystic Diseases of the Liver|url=https://books.google.com/books?id=CY2moAFC4GQC&pg=PA47|accessdate=25 November 2010|date=1 June 2009|publisher=Springer|isbn=978-1-60327-523-1|pages=47|language=anglès}}</ref>

=== Cilis primaris o no motrius ===
En animals, els cilis primaris es troben gairebé a totes les cèl·lules.<ref name="HHMIB2005" />

El comparació amb els cilis motrius, generalment només hi ha un cili primari per cèl·lula, com té lloc gairebé a totes les cèl·lules dels mamífers''.'' A més, hi ha exemples de cilis primaris especialitzats en òrgans sensorials humans com l'ull o el nas:
* El segment exterior de la [[Fotoreceptor|cèl·lula fotoreceptora]] de l'ull humà està connectat al cos cel·lular amb un cili primari especialitzatl.<ref name="WolfrumSchmitt2000">{{cite journal|last1=Wolfrum|first1=Uwe|last2=Schmitt|first2=Angelika|title=Rhodopsin transport in the membrane of the connecting cilium of mammalian photoreceptor cells|journal=Cell Motility and the Cytoskeleton|volume=46|issue=2|year=2000|pages=95–107|issn=0886-1544|doi=10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q|language=anglès}}</ref>
* La [[dendrita]] de la neurona [[Olfacte|olfactiva]], on es troben els [[receptors olfactius]], també conté cilis primaris (uns 10 cilis per dendrita).
Tot i que el cili primari es va descobrir el 1898, va ser ignorat durant un segle. Només recentment s'ha aconseguit un gran progrés en la comprensió de la funció del cili primari. Fins a la dècada de 1990, la visió predominant sobre el cili primari era que es tractava simplement d'un orgànul [[Vestigi|vestigial]] sense una funció important. Resultats recents sobre els seus rols fisiològics en la sensació química, la transducció del senyal i el control del creixement cel·lular, han permès als científics reconèixer la seva importància en la funció cel·lular, amb el descobriment del seu paper en malalties no reconegudes prèviament per impliquen la [[Disgenèsia|disgènesi]] i la disfunció del cili, com ara la [[Poliquistosi renal|malaltia renal poliquística]],<ref name="pmid18264930">{{cite journal|author=Wagner CA|title=News from the cyst: insights into polycystic kidney disease|journal=Journal of Nephrology|volume=21|issue=1|pages=14–6|year=2008|pmid=18264930|url=http://www.jnephrol.com/Article.action?cmd=navigate&urlkey=Public_Details&t=JN&uid=9A13E591-2E27-441B-8356-23BF86D9CFB0}}</ref> la [[cardiopatia congènita]],<ref name="pmid17548739">{{cite journal|author=Brueckner M|title=Heterotaxia, congenital heart disease, and primary ciliary dyskinesia|journal=Circulation|volume=115|issue=22|pages=2793–5|date=June 2007|pmid=17548739|doi=10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256}}</ref> i un grup [[Propietats emergents|emergent]] de [[Ciliopatia|ciliopaties]] genètiques.<ref name="badano2006">{{cite journal|vauthors=Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N|title=The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders|journal=Annual Review of Genomics and Human Genetics|volume=7|issue=|pages=125–48|year=2006|pmid=16722803|doi=10.1146/annurev.genom.7.080505.115610}}</ref> Actualment es sap que el cili primari juga un paper important en la funció de molts òrgans humans.<ref name="HHMIB2005" /> L'actual comprensió científica dels cilis primaris els considera "antenes cel·lulars sensorials que coordinen una gran quantitat de vies de senyalització, que de vegades acoblen la senyalització als cilis motrius o, alternativament, a la divisió cel·lular i la diferenciació".<ref name="Satir2008">{{cite journal|doi=10.1007/s00418-008-0416-9|title=Structure and function of mammalian cilia|year=2008|last1=Satir|first1=Peter|last2=Christensen|first2=Søren T.|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=129|pages=687–93|pmid=18365235|issue=6|pmc=2386530|language=anglès}}</ref>
[[Fitxer:Blausen_0766_RespiratoryEpithelium.png|miniatura|Illustration depicting motile cilia.]]

=== Cilis motrius ===
Els grans eucariotes, com els mamífers, tenen cilis motrius, que generalment estan presents a la superfície de la cèl·lula en gran nombre i que es mouen en onades coordinades.<ref name="Lewin2007">{{cite book|author=Benjamin Lewin|title=Cells|url=https://books.google.com/books?id=2VEGC8j9g9wC&pg=PA359|accessdate=25 November 2010|year=2007|publisher=Jones & Bartlett Learning|isbn=978-0-7637-3905-8|pages=359|language=anglès}}</ref>
* En humans, per exemple, els cilis motrius es troben en el revestiment de la [[tràquea]], on escombren [[Mucositat|mucositats]] i brutícia dels pulmons.<ref name="2012-Enuka">{{cite journal|vauthors=Enuka Y, Hanukoglu I, Edelheit O, Vaknine H, Hanukoglu A|title=Epithelial sodium channels (ENaC) are uniformly distributed on motile cilia in the oviduct and the respiratory airways|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=137|issue=3|pages=339–53|date=Mar 2012|pmid=22207244|doi=10.1007/s00418-011-0904-1|language=anglès}}</ref>
* En femelles de mamífers, els moviment dels cilis a les [[Trompa de Fal·lopi|trompes de fal·lopi]] permet els desplaçament de l'[[òvul]] des de l'[[ovari]] fins a l'[[úter]].<ref name="2012-Enuka" /><ref name="CIN2007">{{cite web|title=Cilia in nature|publisher=hitech-projects.com|year=2007|url=http://www.hitech-projects.com/euprojects/artic/index/Cilia%20in%20nature.pdf|format=PDF|accessdate=2008-07-28|language=anglès}}</ref>
El funcionament dels cilis motrius depèn en gran mesura del manteniment dels nivells òptims de fluid que envolten el cili. Els [[Canal epitelial de sodi|canals epitelials de sodi]] (ENaC, en anglès "Epithelial sodium channel"), que s'expressen específicament al llarg de tota la longitud del cili, serveixen aparentment com a sensors de regulació del nivell de fluid que envolta el cili.<ref name="2012-Enuka" /><ref name="2016-Hanukoglu">{{cite journal|vauthors=Hanukoglu I, Hanukoglu A|title=Epithelial sodium channel (ENaC) family: Phylogeny, structure-function, tissue distribution, and associated inherited diseases.|journal=Gene|volume=579|issue=2|pages=95–132|date=Jan 2016|pmid=26772908|doi=10.1016/j.gene.2015.12.061|pmc=4756657|language=anglès}}</ref>

Els [[Ciliat|ciliats]] són organismes microscòpics que posseeixen exclusivament cilis motrius i els utilitzen per a la locomoció o simplement per moure líquids per sobre de la seva superfície.

== Estructura, formació, manteniment i funció ==
[[Fitxer:Eukaryotic_cilium_diagram_en.svg|miniatura|300x300px|Cili motriu d'un eucariota]]
A l'interior de cilis i els [[Flagel|flagels]] es troba un [[citosquelet]] format per [[Microtúbul|microtúbuls]] anomenats [[Axonema|axonemes]]. Generalment l'axonema dels cilis primaris té un anell de nou doblets externs de microtúbuls (anomenats axonemes 9+0) i dos singlets de microtúbuls centrals a més dels nou doblets externs (anomenats axonemes 9+2) . El citosquelet actua com a bastida per a diversos complexos de [[Proteïna|proteïnes]] i proporciona llocs d'unió per a proteïnes [[Màquina molecular|moleculars motores]] com la [[Cinesina|cinesina II]], que ajuda a transportar proteïnes cap amunt i avall dels microtúbuls.<ref name="HHMIB2005" /><ref>{{cite journal|last=rosenbaum|first=JL|author2=Witman G|title=Intraflagellar transport|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume=3|pages=813–25|pmid=12415299|doi=10.1038/nrm952|issue=11|date=November 2002|language=anglès}}</ref><ref>{{cite journal|last=Scholey|first=JM|title=Intraflagellar transport motors in cilia: Moving along the cell's antenna.|journal=Journal of Cell Biology|year=2008|volume=180|pages=23–29|pmid=18180368|doi=10.1083/jcb.200709133|pmc=2213603|language=anglès}}</ref>

La [[dineïna]] de l'axonema forma ponts entre els doblets de microtúbuls veïns. Quan l'ATP activa la dineïna, aquesta intenta desplaçar-se al llarg dels doblets dels microtúbuls contigus. Això obligaria als doblets adjacents a lliscar-se els uns amb els altres si no fos per la presència de [[nexina]] entre els doblets del microtúbuls. Per tant, la força generada per la dineïna es converteix en un moviment de flexió.<ref>{{ref-llibre|cognom=Alberts|nom=B|cognom2=Johnson|nom2=A|cognom3=Lewis|nom3=J. et al|capítol=Molecular Motors|títol=Molecular Biology of the Cell|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26888/|edició=4a|llengua=anglès|any=2002|data=|editorial=Garland Science|lloc=Nova York|pàgines=|isbn=}}</ref>

Els cilis es formen a través del procés de [[ciliogènesi]]. Els blocs constructors del cili, com ara les [[Tubulina|tubulines]] i altres proteïnes de l'axonema parcialment formades, s'afegeixen als extrems dels cilis que apunten al cos de la cèl·lula.<ref>{{cite journal|last=Johnson|first=KA|author2=Rosenbaum, JL|title=Polarity of flagellar assembly in Chlamydomonas|journal=Journal of Cell Biology|year=1992|volume=119|pages=1605–1611|pmid=1281816|issue=6|pmc=2289744|doi=10.1083/jcb.119.6.1605|language=anglès}}</ref> En la majoria de les espècies, la motilitat bidireccional anomenada [[transport intraflagel·lar]] (IFT) juga un paper essencial en el trasllat d'aquests materials de construcció des del cos cel·lular fins al lloc de muntatge.<ref>{{cite journal|last=Hao|first=L|author2=Thein M|author3=Brust-Mascher I|author4=Civelekoglu-Scholey G|author5=Lu Y|author6=Acar S|author7=Prevo B|author8=Shaham S|author9=Scholey JM|title=Intraflagellar transport delivers tubulin isotypes to sensory cilium middle and distal segments|journal=Nature Cell Biology|year=2011|volume=13|pages=790–798|pmid=21642982|doi=10.1038/ncb2268|issue=7|pmc=3129367|language=anglès}}</ref> IFT també transporta el material reciclable des de la punta ciliar fins al cos cel·lular. Regulant l'equilibri entre aquests dos processos IFT, es pot mantenir dinàmicament la longitud del cili . El desmuntatge dels cilis requereix l'acció de l'enzim [[Aurora A quinasa]].<ref name="entrez">{{cite journal|vauthors=Pugacheva EN, Jablonski SA, Hartman TR, Henske EP, Golemis EA|title=HEF1-dependent Aurora A activation induces disassembly of the primary cilium|journal=Cell|volume=129|issue=7|pages=1351–63|date=June 2007|pmid=17604723|pmc=2504417|doi=10.1016/j.cell.2007.04.035|language=anglès}}</ref>

Les excepcions en què IFT no està present inclouen [[plasmodi falcípar]], que és una de les espècies de [[plasmodi]] que causa la [[malària]] en humans. En aquest paràsit, els cilis s'uneixen en el citoplasma.<ref>{{Ref-web|url=https://pandasthumb.org/archives/2007/06/of-cilia-and-si.html|títol=Of cilia and silliness (more on Behe)|consulta=25-08-2017|nom=Nick|cognom=Matzke|llengua=anglès|editor=Panda's Thumb|data=05-06-2007}}</ref>

La base del cili, on aquest s'uneix al cos cel·lular, és el centre organitzador de microtúbuls, el [[cos basal]]. Algunes proteïnes basals del cos com [[CEP164]], [[ODF2]]<ref name="entrez2">{{cite journal|vauthors=Ishikawa H, Kubo A, Tsukita S, Tsukita S|title=Odf2-deficient mother centrioles lack distal/subdistal appendages and the ability to generate primary cilia|journal=Nature Cell Biology|volume=7|issue=5|pages=517–24|date=May 2005|pmid=15852003|doi=10.1038/ncb1251|language=anglès}}</ref> i [[CEP170]],<ref name="edoc">{{Ref-web|url=https://edoc.ub.uni-muenchen.de/9783/1/Lamla_Stefan.pdf|títol=Functional characterisation of the centrosomal protein Cep170|consulta=25-08-2017|nom=Stefan|cognom=Lamla|format=pdf|llengua=anglès|obra=Dissertation at LMU München: Faculty of Biology|any=2008}}</ref> regulen la formació i l'estabilitat del cili. Una zona de transició entre el cos basal i l'axoneoma "serveix com a estació d'acoblament per al transport intraflagel·lar i les proteïnes motores".<ref name="HHMIB2005" />

En efecte, el cili és una [[nanomàquina]] composta de potser més de 600 proteïnes en complexos moleculars, moltes de les quals també funcionen independentment com nanomàquines.<ref name="Satir2008" />


== Vegeu també ==
== Vegeu també ==
Línia 8: Línia 41:
* [[Síndrome de Joubert]]
* [[Síndrome de Joubert]]


== Referències ==
{{Cèl·lula}}
{{commonscat}}
{{Referències}}{{commonscat}}{{Cèl·lula}}

{{Esborrany de biologia}}
{{Viccionari-lateral|cili}}
{{Viccionari-lateral|cili}}


Revisió del 15:23, 25 ago 2017

Infotaula anatomiaCili
Micrografia de microscopi electrònic de rastreig on s'observen projeccions de cilis de l'epiteli respiratori dels pulmons.
Detalls
LlatíCilium
Identificadors
MeSHD002923 Modifica el valor a Wikidata
CodiTH H1.00.01.1.01014
THH1.00.01.1.01014
FMAModifica el valor a Wikidata 67181 Modifica el valor a Wikidata : multiaxial – Modifica el valor a Wikidata jeràrquic
Recursos externs
EB Onlinescience/cilium Modifica el valor a Wikidata
Terminologia anatòmica

Els cilis són uns orgànuls amb formes filamentoses que trobem recobrint la membrana citoplasmàtica en un gran nombre de cèl·lules eucariotes.[1] Són semblants a pels molt curts que es mouen de manera coordinada per desplaçar la cèl·lula per un medi fluid. A part d'aquesta funció també serveixen per atreure aliment cap a un petit orifici que fa les funcions de "boca". Totes les cèl·lules que tenen cilis s'anomenen ciliats.

Hi ha dos tipus de cilis: motrius i no motrius, o cilis primaris, que generalment són òrgans sensitius. En eucariotes, els cilis motrius i els flagels constitueixen tots junts un grup d'orgànuls coneguts com a undulipodis.[2] Els cilis eucariotes són estructuralment idèntics als flagels, malgrat que de vegades es puguin diferenciar de la funció i/o la llargària.[3]

Tipus i distribució

Els cilis es poden dividir en primaris i motrius.[4]

Cilis primaris o no motrius

En animals, els cilis primaris es troben gairebé a totes les cèl·lules.[1]

El comparació amb els cilis motrius, generalment només hi ha un cili primari per cèl·lula, com té lloc gairebé a totes les cèl·lules dels mamífers. A més, hi ha exemples de cilis primaris especialitzats en òrgans sensorials humans com l'ull o el nas:

Tot i que el cili primari es va descobrir el 1898, va ser ignorat durant un segle. Només recentment s'ha aconseguit un gran progrés en la comprensió de la funció del cili primari. Fins a la dècada de 1990, la visió predominant sobre el cili primari era que es tractava simplement d'un orgànul vestigial sense una funció important. Resultats recents sobre els seus rols fisiològics en la sensació química, la transducció del senyal i el control del creixement cel·lular, han permès als científics reconèixer la seva importància en la funció cel·lular, amb el descobriment del seu paper en malalties no reconegudes prèviament per impliquen la disgènesi i la disfunció del cili, com ara la malaltia renal poliquística,[6] la cardiopatia congènita,[7] i un grup emergent de ciliopaties genètiques.[8] Actualment es sap que el cili primari juga un paper important en la funció de molts òrgans humans.[1] L'actual comprensió científica dels cilis primaris els considera "antenes cel·lulars sensorials que coordinen una gran quantitat de vies de senyalització, que de vegades acoblen la senyalització als cilis motrius o, alternativament, a la divisió cel·lular i la diferenciació".[9]

Illustration depicting motile cilia.

Cilis motrius

Els grans eucariotes, com els mamífers, tenen cilis motrius, que generalment estan presents a la superfície de la cèl·lula en gran nombre i que es mouen en onades coordinades.[10]

El funcionament dels cilis motrius depèn en gran mesura del manteniment dels nivells òptims de fluid que envolten el cili. Els canals epitelials de sodi (ENaC, en anglès "Epithelial sodium channel"), que s'expressen específicament al llarg de tota la longitud del cili, serveixen aparentment com a sensors de regulació del nivell de fluid que envolta el cili.[11][13]

Els ciliats són organismes microscòpics que posseeixen exclusivament cilis motrius i els utilitzen per a la locomoció o simplement per moure líquids per sobre de la seva superfície.

Estructura, formació, manteniment i funció

Cili motriu d'un eucariota

A l'interior de cilis i els flagels es troba un citosquelet format per microtúbuls anomenats axonemes. Generalment l'axonema dels cilis primaris té un anell de nou doblets externs de microtúbuls (anomenats axonemes 9+0) i dos singlets de microtúbuls centrals a més dels nou doblets externs (anomenats axonemes 9+2) . El citosquelet actua com a bastida per a diversos complexos de proteïnes i proporciona llocs d'unió per a proteïnes moleculars motores com la cinesina II, que ajuda a transportar proteïnes cap amunt i avall dels microtúbuls.[1][14][15]

La dineïna de l'axonema forma ponts entre els doblets de microtúbuls veïns. Quan l'ATP activa la dineïna, aquesta intenta desplaçar-se al llarg dels doblets dels microtúbuls contigus. Això obligaria als doblets adjacents a lliscar-se els uns amb els altres si no fos per la presència de nexina entre els doblets del microtúbuls. Per tant, la força generada per la dineïna es converteix en un moviment de flexió.[16]

Els cilis es formen a través del procés de ciliogènesi. Els blocs constructors del cili, com ara les tubulines i altres proteïnes de l'axonema parcialment formades, s'afegeixen als extrems dels cilis que apunten al cos de la cèl·lula.[17] En la majoria de les espècies, la motilitat bidireccional anomenada transport intraflagel·lar (IFT) juga un paper essencial en el trasllat d'aquests materials de construcció des del cos cel·lular fins al lloc de muntatge.[18] IFT també transporta el material reciclable des de la punta ciliar fins al cos cel·lular. Regulant l'equilibri entre aquests dos processos IFT, es pot mantenir dinàmicament la longitud del cili . El desmuntatge dels cilis requereix l'acció de l'enzim Aurora A quinasa.[19]

Les excepcions en què IFT no està present inclouen plasmodi falcípar, que és una de les espècies de plasmodi que causa la malària en humans. En aquest paràsit, els cilis s'uneixen en el citoplasma.[20]

La base del cili, on aquest s'uneix al cos cel·lular, és el centre organitzador de microtúbuls, el cos basal. Algunes proteïnes basals del cos com CEP164, ODF2[21] i CEP170,[22] regulen la formació i l'estabilitat del cili. Una zona de transició entre el cos basal i l'axoneoma "serveix com a estació d'acoblament per al transport intraflagel·lar i les proteïnes motores".[1]

En efecte, el cili és una nanomàquina composta de potser més de 600 proteïnes en complexos moleculars, moltes de les quals també funcionen independentment com nanomàquines.[9]

Vegeu també

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Gardiner, Mary Beth «The Importance of Being Cilia» (PDF) (en anglès). HHMI Bulletin. Howard Hughes Medical Institute, vol. 18, 2, September 2005 [Consulta: 26 juliol 2008].
  2. ↑ A Dictionary of Biology , 2004, accessed 2010-04-06.
  3. ↑ «Cilia, flagella, and microtubules» (en anglès). J. Cell Biol., vol. 91, 3 Pt 2, December 1981, pàg. 125s–130s. DOI: 10.1083/jcb.91.3.125s. PMC: 2112827. PMID: 6459327.
  4. ↑ Karen Field Murray. Fibrocystic Diseases of the Liver (en anglès). Springer, 1 June 2009, p. 47. ISBN 978-1-60327-523-1 [Consulta: 25 novembre 2010]. 
  5. ↑ Wolfrum, Uwe; Schmitt, Angelika «Rhodopsin transport in the membrane of the connecting cilium of mammalian photoreceptor cells» (en anglès). Cell Motility and the Cytoskeleton, vol. 46, 2, 2000, pàg. 95–107. DOI: 10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q. ISSN: 0886-1544.
  6. ↑ Wagner CA «News from the cyst: insights into polycystic kidney disease». Journal of Nephrology, vol. 21, 1, 2008, pàg. 14–6. PMID: 18264930.
  7. ↑ Brueckner M «Heterotaxia, congenital heart disease, and primary ciliary dyskinesia». Circulation, vol. 115, 22, June 2007, pàg. 2793–5. DOI: 10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID: 17548739.
  8. ↑ «The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders». Annual Review of Genomics and Human Genetics, vol. 7, 2006, pàg. 125–48. DOI: 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID: 16722803.
  9. ↑ 9,0 9,1 Satir, Peter; Christensen, Søren T. «Structure and function of mammalian cilia» (en anglès). Histochemistry and Cell Biology, vol. 129, 6, 2008, pàg. 687–93. DOI: 10.1007/s00418-008-0416-9. PMC: 2386530. PMID: 18365235.
  10. ↑ Benjamin Lewin. Cells (en anglès). Jones & Bartlett Learning, 2007, p. 359. ISBN 978-0-7637-3905-8 [Consulta: 25 novembre 2010]. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 «Epithelial sodium channels (ENaC) are uniformly distributed on motile cilia in the oviduct and the respiratory airways» (en anglès). Histochemistry and Cell Biology, vol. 137, 3, Mar 2012, pàg. 339–53. DOI: 10.1007/s00418-011-0904-1. PMID: 22207244.
  12. ↑ «Cilia in nature» (PDF) (en anglès). hitech-projects.com, 2007. [Consulta: 28 juliol 2008].
  13. ↑ «Epithelial sodium channel (ENaC) family: Phylogeny, structure-function, tissue distribution, and associated inherited diseases.» (en anglès). Gene, vol. 579, 2, Jan 2016, pàg. 95–132. DOI: 10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC: 4756657. PMID: 26772908.
  14. ↑ rosenbaum, JL «Intraflagellar transport» (en anglès). Nature Reviews Molecular Cell Biology, vol. 3, 11, November 2002, pàg. 813–25. DOI: 10.1038/nrm952. PMID: 12415299.
  15. ↑ Scholey, JM «Intraflagellar transport motors in cilia: Moving along the cell's antenna.» (en anglès). Journal of Cell Biology, vol. 180, 2008, pàg. 23–29. DOI: 10.1083/jcb.200709133. PMC: 2213603. PMID: 18180368.
  16. ↑ Alberts, B; Johnson, A; Lewis, J. et al. «Molecular Motors». A: Molecular Biology of the Cell (en anglès). 4a. Nova York: Garland Science, 2002. 
  17. ↑ Johnson, KA «Polarity of flagellar assembly in Chlamydomonas» (en anglès). Journal of Cell Biology, vol. 119, 6, 1992, pàg. 1605–1611. DOI: 10.1083/jcb.119.6.1605. PMC: 2289744. PMID: 1281816.
  18. ↑ Hao, L «Intraflagellar transport delivers tubulin isotypes to sensory cilium middle and distal segments» (en anglès). Nature Cell Biology, vol. 13, 7, 2011, pàg. 790–798. DOI: 10.1038/ncb2268. PMC: 3129367. PMID: 21642982.
  19. ↑ «HEF1-dependent Aurora A activation induces disassembly of the primary cilium» (en anglès). Cell, vol. 129, 7, June 2007, pàg. 1351–63. DOI: 10.1016/j.cell.2007.04.035. PMC: 2504417. PMID: 17604723.
  20. ↑ Matzke, Nick. «Of cilia and silliness (more on Behe)» (en anglès). Panda's Thumb, 05-06-2007. [Consulta: 25 agost 2017].
  21. ↑ «Odf2-deficient mother centrioles lack distal/subdistal appendages and the ability to generate primary cilia» (en anglès). Nature Cell Biology, vol. 7, 5, May 2005, pàg. 517–24. DOI: 10.1038/ncb1251. PMID: 15852003.
  22. ↑ Lamla, Stefan. «Functional characterisation of the centrosomal protein Cep170» (pdf) (en anglès). Dissertation at LMU München: Faculty of Biology, 2008. [Consulta: 25 agost 2017].
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Cili

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Cili&oldid=18761381»