Circuit neuronal

Anatomia d’una neurona multipolar

Un circuit neuronal és una població de neurones interconnectades per sinapsis per dur a terme una funció específica quan s’activa. Els circuits neuronals es connecten entre si per formar xarxes cerebrals a gran escala. Les xarxes neuronals biològiques han inspirat el disseny de xarxes neuronals artificials, però les xarxes neuronals artificials no solen ser còpies estrictes dels seus homòlegs biològics.

Estudi primerenc

De "Textura del sistema nerviós de l'home i els vertebrats " de Santiago Ramón y Cajal . La figura il·lustra la diversitat de morfologies neuronals a l’ escorça auditiva .

Els primers tractaments de les xarxes neuronals es poden trobar a Principis de psicologia de Herbert Spencer, 3a edició (1872), Psiquiatria de Theodor Meynert (1884), Principis de psicologia de William James (1890) i Projecte de Sigmund Freud per a Psicologia científica (compost el 1895). La primera regla de l’aprenentatge neuronal va ser descrita per Hebb el 1949, a la teoria Hebbian . Per tant, l’aparellament Hebbian d’activitat pre-sinàptica i post-sinàptica pot alterar substancialment les característiques dinàmiques de la connexió sinàptica i, per tant, facilitar o inhibir la transmissió del senyal . El 1959, els neurocientífics, Warren Sturgis McCulloch i Walter Pitts, van publicar els primers treballs sobre el processament de xarxes neuronals. Van demostrar teòricament que les xarxes de neurones artificials podien implementar funcions lògiques, aritmètiques i simbòliques. Es van establir models simplificats de neurones biològiques, que ara s’anomenen perceptrons o neurones artificials . Aquests models senzills representen la suma neuronal (és a dir, els potencials de la membrana post-sinàptica es sumaran al cos cel·lular ). Els models posteriors també van proporcionar transmissió sinàptica excitadora i inhibidora.

Connexions entre neurones

Proposta d’organització de circuits neuronals motorsemàntics per a la comprensió del llenguatge d’acció. Els punts grisos representen àrees de comprensió del llenguatge, creant una xarxa per comprendre tot el llenguatge. El circuit semàntic del sistema motor, particularment la representació motora de les potes (punts grocs), s’incorpora quan s’entenen paraules relacionades amb les potes. Adaptat de Shebani et al. (2013)

Les connexions entre les neurones del cervell són molt més complexes que les de les neurones artificials utilitzades en els models de computació neuronal connexionista de xarxes neuronals artificials . Els tipus bàsics de connexions entre les neurones són les sinapsis : tant les químiques com les elèctriques .

L’establiment de sinapsis permet la connexió de neurones en milions de circuits neuronals que es solapen i interconnecten. Les proteïnes presinàptiques anomenades neurexines són fonamentals en aquest procés.

Un principi pel qual funcionen les neurones és la suma neuronal : els potencials de la membrana postsinàptica es resumiran al cos cel·lular. Si la despolarització de la neurona al pujol de l'axó supera el llindar, es produirà un potencial d'acció que viatja cap a l' axó fins a les terminacions terminals per transmetre un senyal a altres neurones. La transmissió sinàptica excitadora i inhibidora es realitza principalment mitjançant potencials postsinàptics excitadors (EPSPs) i potencials postsinàptics inhibidors (IPSP).

A nivell electrofisiològic, hi ha diversos fenòmens que alteren les característiques de resposta de les sinapsis individuals (anomenades plasticitat sinàptica ) i de les neurones individuals ( plasticitat intrínseca ). Sovint es divideixen en plasticitat a curt termini i plasticitat a llarg termini. La plasticitat sinàptica a llarg termini es sol dir que és el substrat de memòria més probable. Normalment, el terme " neuroplasticitat " fa referència als canvis en el cervell causats per l'activitat o l'experiència.

Les connexions mostren característiques espacials i temporals. Les característiques temporals es refereixen a l’eficàcia de la transmissió sinàptica dependent de l’activitat, modificada contínuament, anomenada plasticitat dependent del temps . S'ha observat en diversos estudis que l'eficàcia sinàptica d'aquesta transmissió pot patir un augment a curt termini (anomenat facilitació ) o disminució ( depressió ) segons l'activitat de la neurona presinàptica. La inducció de canvis a llarg termini en l’eficàcia sinàptica, per potenciació a llarg termini (LTP) o depressió (LTD), depèn en gran mesura del moment relatiu de l’aparició del potencial postsinàptic excitant i del potencial d’acció postsinàptic. El LTP és induït per una sèrie de potencials d'acció que causen una varietat de respostes bioquímiques. Finalment, les reaccions provoquen l'expressió de nous receptors a les membranes cel·lulars de les neurones postsinàptiques o augmenten l'eficàcia dels receptors existents mitjançant la fosforilació .

No es poden produir possibles accions de propagació posterior, ja que després que un potencial d’acció viatgi per un segment determinat de l’axó, es tanquen les portes m dels canals de sodi tancats per voltatge, bloquejant així qualsevol obertura transitòria de la porta h que provoqui un canvi en l’ió sodi intracel·lular (Na ⁺ ) concentració i prevenció de la generació d’un potencial d’acció cap al cos cel·lular. No obstant això, en algunes cèl·lules la propagació posterior neuronal es produeix a través de la ramificació dendrítica i pot tenir efectes importants sobre la plasticitat sinàptica i el càlcul.

Una neurona del cervell requereix un senyal únic a una unió neuromuscular per estimular la contracció de la cèl·lula muscular postsinàptica. A la medul·la espinal, però, es requereixen almenys 75 neurones aferents per produir foc. Aquesta imatge es complica encara més per la variació de la constant de temps entre neurones, ja que algunes cèl·lules poden experimentar els seus EPSP durant un període de temps més ampli que altres.

Tot i que a les sinapsis del cervell en desenvolupament la depressió sinàptica s'ha observat especialment àmpliament, s'ha especulat que canvia a la facilitació en cervells adults.

Circuit

Model d’un circuit neuronal al cerebel

Un exemple de circuit neuronal és el circuit trisinàptic de l’ hipocamp . Un altre és el circuit de Papez que uneix l’ hipotàlem amb el lòbul límbic . Hi ha diversos circuits neuronals al bucle cortico-basal de ganglis-talamo-corticals . Aquests circuits transporten informació entre l’escorça, els ganglis basals, el tàlem i de nou a l’escorça. L'estructura més gran dels ganglis basals, l' estriament, es veu que té el seu propi microcircuit intern.

Els circuits neuronals de la medul·la espinal anomenats generadors de patrons centrals s’encarreguen de controlar les instruccions motores implicades en els comportaments rítmics. Les conductes rítmiques inclouen caminar, orinar i ejacular . Els generadors de patrons centrals estan formats per diferents grups d’ interneurones espinals .

Hi ha quatre tipus principals de circuits neuronals que són responsables d’un ampli abast de funcions neuronals. Aquests circuits són un circuit divergent, un circuit convergent, un circuit reverberant i un circuit paral·lel de post-descàrrega .

En un circuit divergent, una neurona sinapsi amb diverses cèl·lules postsinàptiques. Cadascun d’aquests pot sinapsi amb molts més, cosa que fa possible que una neurona estimuli fins a milers de cèl·lules. Això s’exemple en la forma en què es poden estimular milers de fibres musculars a partir de l’entrada inicial d’una sola neurona motora .

En un circuit convergent, les entrades de moltes fonts es convergeixen en una sortida, afectant només una neurona o un conjunt de neurones. Aquest tipus de circuit s’exemplifica al centre respiratori del tronc cerebral, que respon a una sèrie d’entrades de diferents fonts donant un patró respiratori adequat.

Un circuit reverberant produeix una sortida repetitiva. En un procediment de senyalització d'una neurona a una altra en una seqüència lineal, una de les neurones pot enviar un senyal a la neurona iniciadora. Cada vegada que dispara la primera neurona, l’altra neurona més avall de la seqüència torna a disparar-la tornant a la font. Això restimula la primera neurona i també permet que el camí de transmissió continuï fins a la seva sortida. Un patró repetitiu resultant és el resultat que només s’atura si falla una o més de les sinapsis o si un aliment inhibitori d’una altra font fa que s’aturi. Aquest tipus de circuit reverberant es troba al centre respiratori que envia senyals als músculs respiratoris, provocant la inhalació. Quan el circuit queda interromput per un senyal inhibitori, els músculs es relaxen provocant l'exhalació. Aquest tipus de circuit pot tenir un paper en les crisis epilèptiques .

En un circuit paral·lel de post-descàrrega, una neurona entra a diverses cadenes de neurones. Cada cadena està formada per un nombre diferent de neurones, però els seus senyals convergeixen en una neurona de sortida. Cada sinapsi del circuit actua per retardar el senyal al voltant de 0,5 msec, de manera que, com més sinapsis hi hagi, es produirà un retard més llarg a la neurona de sortida. Quan s'hagi aturat l'entrada, la sortida continuarà disparant-se durant un temps. Aquest tipus de circuit no té un bucle de retroalimentació igual que el circuit reverberant. El tret continuat després que l’estímul s’ha aturat s’anomena post-descàrrega . Aquest tipus de circuit es troba en els arcs reflexos de certs reflexos .

Mètodes d’estudi

S’han desenvolupat diferents tècniques de neuroimatge per investigar l’activitat de circuits i xarxes neuronals. L’ús dels “escàners cerebrals” o la neuroimatge funcional per investigar l’estructura o la funció del cervell és freqüent, ja sigui simplement com una forma d’avaluar millor les lesions cerebrals amb imatges d’alta resolució o bé examinant les activacions relatives de les diferents àrees cerebrals. Aquestes tecnologies poden incloure imatges de ressonància magnètica funcional (RMF), tomografia per emissió de positrons cerebrals (PET cerebral) i exploracions de tomografia axial computaritzada (TAC). La neuroimatge funcional utilitza tecnologies específiques d’imatges cerebrals per fer exploracions del cervell, normalment quan una persona està realitzant una tasca determinada, en un intent d’entendre com està relacionada l’activació de determinades àrees cerebrals amb la tasca. En la neuroimatge funcional, especialment la ressonància magnètica magnètica, que mesura l’ activitat hemodinàmica (mitjançant imatges de contrast BOLD ) estretament lligada a l’activitat neuronal, el PET i s’utilitza electroencefalografia (EEG).

Els models connexionistes serveixen de plataforma de prova per a diferents hipòtesis de representació, processament d’informació i transmissió de senyals. Els estudis de lesions en aquests models, per exemple, xarxes neuronals artificials, on parts dels nodes es destrueixen deliberadament per veure el funcionament de la xarxa, també poden donar importants coneixements sobre el funcionament de diversos conjunts de cèl·lules. De la mateixa manera, les simulacions de neurotransmissors disfuncionals en condicions neurològiques (per exemple, dopamina en els ganglis basals de pacients amb Parkinson ) poden donar informació sobre els mecanismes subjacents dels patrons de dèficits cognitius observats en el grup de pacients en particular. Les prediccions d'aquests models es poden provar en pacients o mitjançant manipulacions farmacològiques, i aquests estudis es poden utilitzar per informar els models, fent que el procés sigui iteratiu.

L'equilibri modern entre l'enfocament connexionista i l'enfocament d'una sola cèl·lula en neurobiologia s'ha aconseguit a través d'una llarga discussió. El 1972, Barlow va anunciar la revolució de les neurones : "les nostres percepcions són causades per l'activitat d'un nombre bastant reduït de neurones seleccionades d'una població molt gran de cèl·lules predominantment silencioses". Aquest enfocament va ser estimulat per la idea de la cèl·lula de l'àvia plantejada dos anys abans. Barlow va formular "cinc dogmes" de la doctrina de les neurones. Estudis recents sobre ' cèl·lula de l'àvia ' i fenòmens de codificació escassa desenvolupen i modifiquen aquestes idees. Els experiments amb cèl·lules individuals van utilitzar elèctrodes intracranials al lòbul temporal medial (l’hipocamp i l’escorça circumdant). El desenvolupament modern de la teoria de la concentració de mesures (teoremes de separació estocàstica) amb aplicacions a xarxes neuronals artificials aporta antecedents matemàtics a una efectivitat inesperada de petits conjunts neuronals en cervell d'alta dimensió.

Importància clínica

De vegades, els circuits neuronals poden esdevenir patològics i causar problemes, com ara la malaltia de Parkinson, quan intervenen els ganglis basals. Els problemes al circuit de Papez també poden originar diversos trastorns neurodegeneratius, inclòs el Parkinson.

Vegeu també

• Comentaris
• Llista de regions del cervell humà
• Ciència de xarxes
• Codificació neuronal
• Enginyeria neuronal
• Oscil·lació neuronal
• Xarxes acoblades per impulsos
• Neurociències de sistemes

 

Bibliografia

• Plasticitat intrínseca Robert H. Cudmore, Niraj S. Desai Scholarpedia 3 (2): 1363. doi: 10.4249 / scholarpedia.1363

Enllaços externs

• Comparació de xarxes neuronals al cervell i xarxes neuronals artificials
• Notes de la conferència a MIT OpenCourseWare
• Càlcul al cervell
• Biological Neural Network Toolbox : una caixa d’eines Matlab gratuïta per simular xarxes de diversos tipus diferents de neurones
• WormWeb.org: Visualització interactiva de la xarxa neuronal de C. elegans - C. elegans, un nematode amb 302 neurones, és l’únic organisme per al qual s’ha descobert tota la xarxa neuronal. Utilitzeu aquest lloc per navegar per la xarxa i cercar camins entre 2 neurones.
• Introducció a les neurones i les xarxes neuronals, Neuroscience Online (llibre de text de neurociències electròniques)
• Retardar les xarxes de pols (xarxes d’interferència d’ona)