Vés al contingut

Mucina: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Cap resum de modificació
Cap resum de modificació
Línia 2: Línia 2:
Les '''mucines''' són una família de [[proteïnes]] d'alt [[pes molecular]] i altament [[glucosilació|glucosilades]] produïdes pels [[Epiteli|teixits epitelials]] de la majoria de [[metazous]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Lang T, Hansson GC, Samuelsson T |títol= Gel-forming mucins appeared early in metazoan evolution |publicació= Proc Natl Acad Sci USA |pàgines=pp: 16209-16214|volum= 2007 Oct 9; 104 (41) |doi= 10.1073/pnas.0705984104 |pmid= 17911254 |pmc= 2042186 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2042186/ |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> La característica clau de certes mucines és la seva capacitat de formar [[Gel (col·loide)|gels]]; per tant, són el component clau de moltes [[secrecions]] gelatinoses, amb funcions que van des de la lubricació fins a la formació de barreres químiques.<ref>{{ref-publicació|cognom= Linden SK, Sutton P, Karlsson NG, Korolik V, McGuckin MA |títol= Mucins in the mucosal barrier to infection |publicació= Mucosal Immunol |pàgines=pp: 183-197|volum= 2008 Maig; 1 (3) |doi= 10.1038/mi.2008.5 |pmid= 19079178 |issn= 1935-3456 |url= https://www.nature.com/articles/mi20085 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> Algunes mucines estan associades al control de la mineralització, incloent la formació del [[nacre]] en [[mol·luscs]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Marin F, Corstjens P, de Gaulejac B, de Vrind-De Jong E, Westbroek P |títol= Mucins and Molluscan Calcification. Molecular characterization of mucoperlin, a novel mucin-like protein from the nacreous shell layer of the fan mussel Pinna nobilis (Bivalvia, pteriomorphia) |publicació= J Biol Chem |pàgines=pp: 20667-20675|volum= 2000 Jul 7; 275 (27) |doi= 10.1074/jbc.M003006200 |pmid= 10770949 |issn= 1083-351X |url= http://www.jbc.org/content/275/27/20667.full.html |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> la calcificació en [[equinoderm]]s<ref>{{ref-publicació|cognom= Boskey, AL |títol= Biomineralization: an overview |publicació= Connect Tissue Res |pàgines=pp: 5-9|volum= 2003 Feb; 44 (Supl 1) |doi= 10.1080/713713622 |pmid= 12952166 |issn= 0300-8207 |url= https://www.researchgate.net/publication/10586195_Biomineralization_An_Overview |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> i la formació d'[[ossos]] en [[vertebrat]]s.<ref>{{ref-publicació|títol= Bone sialoprotein–a mucin in disguise? |autor= Midura, RJ; Hascall, VC |any= 1996 |publicació= Glycobiology |doi= 10.1093/glycob/6.7.677|volum= 6 |exemplar= (7) |pàgines= 677–81 |pmid= 8953277 |issn= 0959-6658 |url= https://www.researchgate.net/publication/14254722_Bone_sialoprotein-A_mucin_in_disguise}}</ref> S'uneixen a [[patògens]] i [[al·lèrgen]]s com a part del [[sistema immunitari]], per aïllar-los i inhibir els seus efectes.
Les '''mucines''' són una família de [[proteïnes]] d'alt [[pes molecular]] i altament [[glucosilació|glucosilades]] produïdes pels [[Epiteli|teixits epitelials]] de la majoria de [[metazous]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Lang T, Hansson GC, Samuelsson T |títol= Gel-forming mucins appeared early in metazoan evolution |publicació= Proc Natl Acad Sci USA |pàgines=pp: 16209-16214|volum= 2007 Oct 9; 104 (41) |doi= 10.1073/pnas.0705984104 |pmid= 17911254 |pmc= 2042186 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2042186/ |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> La característica clau de certes mucines és la seva capacitat de formar [[Gel (col·loide)|gels]]; per tant, són el component clau de moltes [[secrecions]] gelatinoses, amb funcions que van des de la lubricació fins a la formació de barreres químiques.<ref>{{ref-publicació|cognom= Linden SK, Sutton P, Karlsson NG, Korolik V, McGuckin MA |títol= Mucins in the mucosal barrier to infection |publicació= Mucosal Immunol |pàgines=pp: 183-197|volum= 2008 Maig; 1 (3) |doi= 10.1038/mi.2008.5 |pmid= 19079178 |issn= 1935-3456 |url= https://www.nature.com/articles/mi20085 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> Algunes mucines estan associades al control de la mineralització, incloent la formació del [[nacre]] en [[mol·luscs]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Marin F, Corstjens P, de Gaulejac B, de Vrind-De Jong E, Westbroek P |títol= Mucins and Molluscan Calcification. Molecular characterization of mucoperlin, a novel mucin-like protein from the nacreous shell layer of the fan mussel Pinna nobilis (Bivalvia, pteriomorphia) |publicació= J Biol Chem |pàgines=pp: 20667-20675|volum= 2000 Jul 7; 275 (27) |doi= 10.1074/jbc.M003006200 |pmid= 10770949 |issn= 1083-351X |url= http://www.jbc.org/content/275/27/20667.full.html |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> la calcificació en [[equinoderm]]s<ref>{{ref-publicació|cognom= Boskey, AL |títol= Biomineralization: an overview |publicació= Connect Tissue Res |pàgines=pp: 5-9|volum= 2003 Feb; 44 (Supl 1) |doi= 10.1080/713713622 |pmid= 12952166 |issn= 0300-8207 |url= https://www.researchgate.net/publication/10586195_Biomineralization_An_Overview |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> i la formació d'[[ossos]] en [[vertebrat]]s.<ref>{{ref-publicació|títol= Bone sialoprotein–a mucin in disguise? |autor= Midura, RJ; Hascall, VC |any= 1996 |publicació= Glycobiology |doi= 10.1093/glycob/6.7.677|volum= 6 |exemplar= (7) |pàgines= 677–81 |pmid= 8953277 |issn= 0959-6658 |url= https://www.researchgate.net/publication/14254722_Bone_sialoprotein-A_mucin_in_disguise}}</ref> S'uneixen a [[patògens]] i [[al·lèrgen]]s com a part del [[sistema immunitari]], per aïllar-los i inhibir els seus efectes.


La [[Expressió gènica|sobreexpressió]] de determinades mucines, com ara la [[MUC1]],<ref>{{ref-publicació|cognom= UniProt |títol= Mucin-1 |publicació= Protein knowledgebase. UniProt Consortium |pàgines=pàgs: 33|volum= 2019 Gen 16; P15941 (MUC1_HUMAN) (rev) |url= https://www.uniprot.org/uniprot/P15941 | llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> la MUC4, la MUC13 i la MUC16 està associada a diversos tipus de càncer ([[Càncer colorectal|colorectal]], [[Càncer de mama|mamari]], [[Càncer d'ovari|ovàric]] o [[Càncer pancreàtic|pancreàtic]], per exemple).<ref name="pmid18407586">{{ref-publicació|autor= Niv, Y |títol= MUC1 and colorectal cancer pathophysiology considerations |publicació= World J. Gastroenterol. |volum= 14 |exemplar= (14) |pàgines= 2139–41 |any= 2008 |mes= Abril | pmid = 18407586 | pmc = 2703837 | doi = 10.3748/wjg.14.2139| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2703837/| issn = }}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Kufe, DW |títol= Mucins in cancer: function, prognosis and therapy |publicació= Nat Rev Cancer |pàgines=pp: 874-885|volum= 2009 Des; 9 (12) |doi= 10.1038/nrc2761 |pmid= 19935676 |pmc= 2951677 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2951677/ |llengua= anglès| consulta= 26 març 2019|}}</ref>
La [[Expressió gènica|sobreexpressió]] de determinades mucines, com ara la [[MUC1]],<ref>{{ref-publicació|cognom= UniProt |títol= Mucin-1 |publicació= Protein knowledgebase. UniProt Consortium |pàgines=pàgs: 33|volum= 2019 Gen 16; P15941 (MUC1_HUMAN) (rev) |url= https://www.uniprot.org/uniprot/P15941 | llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> la MUC4,<ref>{{ref-publicació|cognom= UniProt |títol= Mucin-4 |publicació= Protein knowledgebase. UniProt Consortium |pàgines=pàgs: 26|volum= 2019 Maig 8; Q99102 (MUC4_HUMAN) (rev) |url= https://www.uniprot.org/uniprot/Q99102 | llengua= anglès| consulta= 12 maig 2019|}}</ref> la MUC13 i la MUC16 està associada a diversos tipus de càncer ([[Càncer colorectal|colorectal]], [[Càncer de mama|mamari]], [[Càncer d'ovari|ovàric]] o [[Càncer pancreàtic|pancreàtic]], per exemple).<ref name="pmid18407586">{{ref-publicació|autor= Niv, Y |títol= MUC1 and colorectal cancer pathophysiology considerations |publicació= World J. Gastroenterol. |volum= 14 |exemplar= (14) |pàgines= 2139–41 |any= 2008 |mes= Abril | pmid = 18407586 | pmc = 2703837 | doi = 10.3748/wjg.14.2139| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2703837/| issn = }}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Kufe, DW |títol= Mucins in cancer: function, prognosis and therapy |publicació= Nat Rev Cancer |pàgines=pp: 874-885|volum= 2009 Des; 9 (12) |doi= 10.1038/nrc2761 |pmid= 19935676 |pmc= 2951677 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2951677/ |llengua= anglès| consulta= 26 març 2019|}}</ref>
A més, s'han identificat [[mutacions]] i [[Empalmament alternatiu|empalmaments alternatius]] en els [[exons]] de diverses mucines que promouen específicament la progressió i la [[Metàstasi|metastatització]] cancerosa.<ref>{{ref-publicació|cognom= Kumar S, Cruz E, Joshi S, Patel A, ''et al'' |títol= Genetic variants of mucins: unexplored conundrum |publicació= Carcinogenesis |pàgines=pp: 671-679|volum= 2017 Jul 1; 38 (7) |doi= 10.1093/carcin/bgw120 |pmid= 27838635 |issn= 5862316 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5862316/ |llengua= anglès| consulta= 27 març 2019|}}</ref>
A més, s'han identificat [[mutacions]] i [[Empalmament alternatiu|empalmaments alternatius]] en els [[exons]] de diverses mucines que promouen específicament la progressió i la [[Metàstasi|metastatització]] cancerosa.<ref>{{ref-publicació|cognom= Kumar S, Cruz E, Joshi S, Patel A, ''et al'' |títol= Genetic variants of mucins: unexplored conundrum |publicació= Carcinogenesis |pàgines=pp: 671-679|volum= 2017 Jul 1; 38 (7) |doi= 10.1093/carcin/bgw120 |pmid= 27838635 |issn= 5862316 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5862316/ |llengua= anglès| consulta= 27 març 2019|}}</ref>


Una característica comuna de moltes patologies respiratòries agudes i [[Malaltia respiratòria crònica|cròniques]] és l'augment de la generació de mucines, les quals varien segons la naturalesa concreta del procés causal.<ref>{{ref-publicació|cognom= Rose MC, Voynow JA |títol= Respiratory tract mucin genes and mucin glycoproteins in health and disease |publicació= Physiol Rev |pàgines=pp: 245-278|volum= 2006 Gen; 86 (1) |doi= 10.1152/physrev.00010.2005 |pmid= 16371599 |issn= 1522-1210 |url= https://www.physiology.org/doi/pdf/10.1152/physrev.00010.2005 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Rogers, DF |títol= Physiology of airway mucus secretion and pathophysiology of hypersecretion |publicació= Respir Care |pàgines=pp: 1134-1146|volum= 2007 Set; 52 (9) |doi=|pmid= 17716382 |issn= 1943-3654 |url= http://rc.rcjournal.com/content/52/9/1134 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> En l'[[asma]], l'expressió alterada de les mucines MUC5AC i MUC5B modifica la [[viscoelasticitat]] del [[Moc (substància)|moc]] i es considera un dels factors implicats en la [[patogènia]] de la malaltia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Bonser LR, Erle DJ |títol= Airway Mucus and Asthma: The Role of MUC5AC and MUC5B |publicació= J Clin Med |pàgines=pii: E112|volum= 2017 Nov 29; 6 (12) |doi= 10.3390/jcm6120112 |pmid= 29186064 |pmc= 5742801 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5742801/ |llengua= anglès| consulta= 7 abril 2019|}}</ref>
Una característica comuna de moltes patologies respiratòries agudes i [[Malaltia respiratòria crònica|cròniques]] és l'augment de la generació de mucines, les quals varien segons la naturalesa concreta del procés causal.<ref>{{ref-publicació|cognom= Rose MC, Voynow JA |títol= Respiratory tract mucin genes and mucin glycoproteins in health and disease |publicació= Physiol Rev |pàgines=pp: 245-278|volum= 2006 Gen; 86 (1) |doi= 10.1152/physrev.00010.2005 |pmid= 16371599 |issn= 1522-1210 |url= https://www.physiology.org/doi/pdf/10.1152/physrev.00010.2005 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Rogers, DF |títol= Physiology of airway mucus secretion and pathophysiology of hypersecretion |publicació= Respir Care |pàgines=pp: 1134-1146|volum= 2007 Set; 52 (9) |doi=|pmid= 17716382 |issn= 1943-3654 |url= http://rc.rcjournal.com/content/52/9/1134 |llengua= anglès| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> En l'[[asma]], l'expressió alterada de les mucines MUC5AC i MUC5B modifica la [[viscoelasticitat]] del [[Moc (substància)|moc]] i es considera un dels factors implicats en la [[patogènia]] de la malaltia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Bonser LR, Erle DJ |títol= Airway Mucus and Asthma: The Role of MUC5AC and MUC5B |publicació= J Clin Med |pàgines=pii: E112|volum= 2017 Nov 29; 6 (12) |doi= 10.3390/jcm6120112 |pmid= 29186064 |pmc= 5742801 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5742801/ |llengua= anglès| consulta= 7 abril 2019|}}</ref>


Tot i que algunes mucines es troben unides a la [[membrana cel·lular]], la majoria de les mucines són secretades per les [[mucosa|superfícies mucoses]], com és el cas de les produïdes a la [[cavitat oral]] i que formen part de la [[saliva]].<ref>{{ref-publicació|cognom= García Triana, BE; Delfín Soto, O; Lavandero Espina, AM; Saldaña Bernabeu, A |títol= Principales proteínas salivales: estructura, función y mecanismos de acción |publicació= Rev Hab Cienc Méd |pàgines=pp: 450-456|volum= 2012; 11 (4) |doi=|issn= 1729-519X |url= https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=180425056004 |llengua= castellà| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> Al seu torn, les mucines secretades poden ser solubles o formadores de [[Gel (col·loide)|gel]]. La major part dels vertebrats tenen 5-6 [[gen]]s que codifiquen mucines gel·lificants. Certs [[anurs]] però, com ara la [[granota]] ''Xenopus tropicalis'', secreten fins a 26 mucines d'aquest tipus<ref>{{ref-publicació|cognom= Lang T, Klasson S, Larsson E, Johansson ME, ''et al'' |títol= Searching the Evolutionary Origin of Epithelial Mucus Protein Components-Mucins and FCGBP |publicació= Mol Biol Evol |pàgines=pp: 1921-1936|volum= 2016 Ag; 33 (8) |doi= 10.1093/molbev/msw066 |pmid= 27189557 |pmc= 4948705 |url= https://watermark.silverchair.com/msw066.pdf?token=AQECAHi208BE49Ooan9kkhW_Ercy7Dm3ZL_9Cf3qfKAc485ysgAAAj0wggI5BgkqhkiG9w0BBwagggIqMIICJgIBADCCAh8GCSqGSIb3DQEHATAeBglghkgBZQMEAS4wEQQMRM1jDJyuaPTMP-sCAgEQgIIB8EpzdSWSlw3gP96sEFs5rh-Lkw_BCVcn--_x2h-7uNO7ua98lYHxFH88WShK_28yi7gsh48MG97h5xZCfvQ02zi7HAUD5XBWZg-ktzcqaFaqr9BDBzus0Iz-m32ytg0ixHluH_tlSWgwLpUhmoFtBxNU-F87onb-JD9JbGP32btBEfM-CYT3ttuW6qvHcAa5xXQ9FSvyIvF3BJ74qBr3ue1nff4bCJB-AXklZw1yDkB0LjmzgylSDbjKJhgAROs41VPkNb5rzifRUfBwZNWAsh1X-W64c57cxvIGGaEuJ86x8ee1YFPLNuGcx6v4EKQFXJ1Xjkv-cGT4x9JyJj2CKlsH4f2gQNuzbrWPZEeqSLhOm1kM-W-z2SmSiHoQQOrvV4TBHYhgoOo2zydg9n-KRw6HrPgZK2H-DloLlFN0RwndwLJEPVL4toc_8Yp5X7dpqcGmId-hqzmepl40tyZ1gq48MqZvg2cwSDl48l2dinth4K839izBITujG1yftF8mE2XjSezIjuAO9O01ap7J6S7FDGqOWx46OEEc_9qsiFQN9Az5Tg_KZfd2QPd7IhibMftdoz20PiB8EqnphFsRXsAo_9IVUOlHQ0bUTbfQeeOA5nfOx36zbLCRYW-TuB2rrif9bzbAYEoiILBBI_CAf_k |llengua= anglès| consulta= 11 març 2019|}}</ref> i almenys una d'elles, l'otogelina, protegeix la pell dels seus [[capgròs|capgrossos]] de la infecció pel bacteri ''[[Aeromonas hydrophila]]''.<ref>{{ref-publicació|cognom=Varga JFA, Bui-Marinos MP, Katzenback BA |títol= Frog Skin Innate Immune Defences: Sensing and Surviving Pathogens |publicació= Front Immunol |pàgines=pp: 3128|volum= 2019 Gen 14; 9 |doi= 10.3389/fimmu.2018.03128 |pmid= 30692997 |issn= 6339944 |url= https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fimmu.2018.03128/full |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref>
Tot i que algunes mucines es troben unides a la [[membrana cel·lular]], la majoria de les mucines són secretades per les [[mucosa|superfícies mucoses]], com és el cas de les produïdes a la [[cavitat oral]] i que formen part de la [[saliva]].<ref>{{ref-publicació|cognom= García Triana, BE; Delfín Soto, O; Lavandero Espina, AM; Saldaña Bernabeu, A |títol= Principales proteínas salivales: estructura, función y mecanismos de acción |publicació= Rev Hab Cienc Méd |pàgines=pp: 450-456|volum= 2012; 11 (4) |doi=|issn= 1729-519X |url= https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=180425056004 |llengua= castellà| consulta= 18 febrer 2019|}}</ref> Al seu torn, les mucines secretades poden ser solubles o formadores de [[Gel (col·loide)|gel]]. La major part dels vertebrats tenen 5-6 [[gen]]s que codifiquen mucines gel·lificants. Certs [[anurs]] però, com ara la [[granota]] ''Xenopus tropicalis'', secreten fins a 26 mucines d'aquest tipus<ref>{{ref-publicació|cognom= Lang T, Klasson S, Larsson E, Johansson ME, ''et al'' |títol= Searching the Evolutionary Origin of Epithelial Mucus Protein Components-Mucins and FCGBP |publicació= Mol Biol Evol |pàgines=pp: 1921-1936|volum= 2016 Ag; 33 (8) |doi= 10.1093/molbev/msw066 |pmid= 27189557 |pmc= 4948705 |url= https://watermark.silverchair.com/msw066.pdf?token=AQECAHi208BE49Ooan9kkhW_Ercy7Dm3ZL_9Cf3qfKAc485ysgAAAj0wggI5BgkqhkiG9w0BBwagggIqMIICJgIBADCCAh8GCSqGSIb3DQEHATAeBglghkgBZQMEAS4wEQQMRM1jDJyuaPTMP-sCAgEQgIIB8EpzdSWSlw3gP96sEFs5rh-Lkw_BCVcn--_x2h-7uNO7ua98lYHxFH88WShK_28yi7gsh48MG97h5xZCfvQ02zi7HAUD5XBWZg-ktzcqaFaqr9BDBzus0Iz-m32ytg0ixHluH_tlSWgwLpUhmoFtBxNU-F87onb-JD9JbGP32btBEfM-CYT3ttuW6qvHcAa5xXQ9FSvyIvF3BJ74qBr3ue1nff4bCJB-AXklZw1yDkB0LjmzgylSDbjKJhgAROs41VPkNb5rzifRUfBwZNWAsh1X-W64c57cxvIGGaEuJ86x8ee1YFPLNuGcx6v4EKQFXJ1Xjkv-cGT4x9JyJj2CKlsH4f2gQNuzbrWPZEeqSLhOm1kM-W-z2SmSiHoQQOrvV4TBHYhgoOo2zydg9n-KRw6HrPgZK2H-DloLlFN0RwndwLJEPVL4toc_8Yp5X7dpqcGmId-hqzmepl40tyZ1gq48MqZvg2cwSDl48l2dinth4K839izBITujG1yftF8mE2XjSezIjuAO9O01ap7J6S7FDGqOWx46OEEc_9qsiFQN9Az5Tg_KZfd2QPd7IhibMftdoz20PiB8EqnphFsRXsAo_9IVUOlHQ0bUTbfQeeOA5nfOx36zbLCRYW-TuB2rrif9bzbAYEoiILBBI_CAf_k |llengua= anglès| consulta= 11 març 2019|}}</ref> i almenys una d'elles, l'otogelina, protegeix la pell dels seus [[capgròs|capgrossos]] de la infecció pel bacteri ''[[Aeromonas hydrophila]]''.<ref>{{ref-publicació|cognom= Varga JFA, Bui-Marinos MP, Katzenback BA |títol= Frog Skin Innate Immune Defences: Sensing and Surviving Pathogens |publicació= Front Immunol |pàgines=pp: 3128|volum= 2019 Gen 14; 9 |doi= 10.3389/fimmu.2018.03128 |pmid= 30692997 |issn= 6339944 |url= https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fimmu.2018.03128/full |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref>


Determinades mucines dificulten la formació de [[biofilm]]s per part de [[Microbi|gèrmens]] com ''[[Streptococcus mutans]]'', ''[[Candida albicans]]'' o ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', fet que disminueix la seva [[virulència]] i que podria ser emprat per desenvolupar substàncies antimicrobianes millorades.<ref>{{ref-publicació|cognom= Co JY, Cárcamo-Oyarce G, Billings N, Wheeler KM, ''et al'' |títol= Mucins trigger dispersal of ''Pseudomonas aeruginosa'' biofilms |publicació= NPJ Biofilms |pàgines=pp: 23|volum= 2018 Oct 10; 4 |doi= 10.1038/s41522-018-0067-0 |pmid= 30323945 |pmc= 6180003 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6180003/ |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref> Les propietats d'aquestes proteïnes fan que siguin considerades elements multifuncionals de gran interès en el disseny de nous [[biomaterials]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Petrou G, Crouzier T |títol= Mucins as multifunctional building blocks of biomaterials |publicació= Biomater Sci |pàgines=pp: 2282-2297|volum= 2018 Ag 21; 6 (9) |doi= 10.1039/c8bm00471d |pmid= 30047553 |issn= 2047-4849 |url= https://pubs.rsc.org/en/content/articlepdf/2018/bm/c8bm00471d |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref> Per exemple, s'han creat [[hidrogel]]s mucínics capaços de modular ''[[in vivo]]'' la [[resposta immune]] i evitar la reacció [[Fibrosi|fibrosa]] que produeixen els [[Implant (medicina)|implant]]s biològics.<ref>{{ref-publicació|cognom= Yan, H; Seignez, C; Hjorth, M; Winkeljann, B; ''et al'' |títol= Immune-informed mucin hydrogels evade fibrotic foreign body response ''in vivo'' |publicació= bioRxiv |pàgines=pàgs: 18|volum= 2019; Feb 19 |doi= 10.1101/554865 |url= https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2019/02/19/554865.full.pdf | llengua= anglès| consulta= 8 abril 2019|}}</ref>
Determinades mucines dificulten la formació de [[biofilm]]s per part de [[Microbi|gèrmens]] com ''[[Streptococcus mutans]]'', ''[[Candida albicans]]'' o ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', fet que disminueix la seva [[virulència]] i que podria ser emprat per desenvolupar substàncies antimicrobianes millorades.<ref>{{ref-publicació|cognom= Co JY, Cárcamo-Oyarce G, Billings N, Wheeler KM, ''et al'' |títol= Mucins trigger dispersal of ''Pseudomonas aeruginosa'' biofilms |publicació= NPJ Biofilms |pàgines=pp: 23|volum= 2018 Oct 10; 4 |doi= 10.1038/s41522-018-0067-0 |pmid= 30323945 |pmc= 6180003 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6180003/ |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref> Les propietats d'aquestes proteïnes fan que siguin considerades elements multifuncionals de gran interès en el disseny de nous [[biomaterials]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Petrou G, Crouzier T |títol= Mucins as multifunctional building blocks of biomaterials |publicació= Biomater Sci |pàgines=pp: 2282-2297|volum= 2018 Ag 21; 6 (9) |doi= 10.1039/c8bm00471d |pmid= 30047553 |issn= 2047-4849 |url= https://pubs.rsc.org/en/content/articlepdf/2018/bm/c8bm00471d |llengua= anglès| consulta= 17 març 2019|}}</ref> Per exemple, s'han creat [[hidrogel]]s mucínics capaços de modular ''[[in vivo]]'' la [[resposta immune]] i evitar la reacció [[Fibrosi|fibrosa]] que produeixen els [[Implant (medicina)|implant]]s biològics.<ref>{{ref-publicació|cognom= Yan, H; Seignez, C; Hjorth, M; Winkeljann, B; ''et al'' |títol= Immune-informed mucin hydrogels evade fibrotic foreign body response ''in vivo'' |publicació= bioRxiv |pàgines=pàgs: 18|volum= 2019; Feb 19 |doi= 10.1101/554865 |url= https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2019/02/19/554865.full.pdf | llengua= anglès| consulta= 8 abril 2019|}}</ref>
Línia 24: Línia 24:
* Les regions amino-terminal i carboxil-terminal tenen [[Homologia (biologia)|homologia]] molecular seqüencial amb el [[factor de von Willebrand]], ja que comparteixen un ancestre proteic comú.<ref>{{ref-publicació|cognom= Demouveaux B, Gouyer V, Magnien M, Plet S, ''et al'' |títol= La structure des mucines conditionne les propriétés viscoélastiques des gels de mucus |publicació= Med Sci (Paris) |pàgines=pp: 806-812|volum= 2018 Oct; 34 (10) |doi= 10.1051/medsci/2018206 |pmid= 30451674 |issn= 1958-5381 |url= https://www.medecinesciences.org/en/articles/medsci/full_html/2018/10/msc170059/msc170059.html|llengua= francès| consulta= 22 març 2018|}}</ref> Es troben poc glicosilades però són riques en residus [[cisteïna]], que participen en la formació de [[pont disulfur|ponts disulfur]] dins dels [[monòmer]]s de mucina i entre ells.
* Les regions amino-terminal i carboxil-terminal tenen [[Homologia (biologia)|homologia]] molecular seqüencial amb el [[factor de von Willebrand]], ja que comparteixen un ancestre proteic comú.<ref>{{ref-publicació|cognom= Demouveaux B, Gouyer V, Magnien M, Plet S, ''et al'' |títol= La structure des mucines conditionne les propriétés viscoélastiques des gels de mucus |publicació= Med Sci (Paris) |pàgines=pp: 806-812|volum= 2018 Oct; 34 (10) |doi= 10.1051/medsci/2018206 |pmid= 30451674 |issn= 1958-5381 |url= https://www.medecinesciences.org/en/articles/medsci/full_html/2018/10/msc170059/msc170059.html|llengua= francès| consulta= 22 març 2018|}}</ref> Es troben poc glicosilades però són riques en residus [[cisteïna]], que participen en la formació de [[pont disulfur|ponts disulfur]] dins dels [[monòmer]]s de mucina i entre ells.
* Una gran regió central formada per múltiples repeticions en tàndem de seqüències de 10 a 80 residus, en què almenys la meitat dels [[aminoàcid]]s són [[serina]] o [[treonina]]. Aquesta àrea és modificada post-traduccionalment, amb l'agregat de centenars d'[[oligosacàrid]]s amb unions O-glicosídiques. També es troben oligosacàrids units amb enllaços N-glicosídics, però són menys abundants que els anteriors.
* Una gran regió central formada per múltiples repeticions en tàndem de seqüències de 10 a 80 residus, en què almenys la meitat dels [[aminoàcid]]s són [[serina]] o [[treonina]]. Aquesta àrea és modificada post-traduccionalment, amb l'agregat de centenars d'[[oligosacàrid]]s amb unions O-glicosídiques. També es troben oligosacàrids units amb enllaços N-glicosídics, però són menys abundants que els anteriors.

== Darreres investigacions ==
En els humans, s'ha comprovat que la MUC1 juga un paper dinàmic de gran importància en la protecció contra un ampli ventall d'agents infecciosos, com ara ''[[Influenzavirus A]]''<ref>{{ref-publicació|cognom= McAuley JL, Corcilius L, Tan HX, Payne RJ, ''et al'' |títol= The cell surface mucin MUC1 limits the severity of influenza A virus infection |publicació= Mucosal Immunol |pàgines=pp: 1581-1593|volum= 2017 Nov; 10 (6) |doi= 10.1038/mi.2017.16 |pmid= 28327617 |issn= 1935-3456 |url= https://www.nature.com/articles/mi201716 |llengua= anglès| consulta= 12 maig 2019|}}</ref> o ''[[Streptococcus pneumoniae]]'',<ref>{{ref-publicació|cognom= Dhar P, Ng GZ, Dunne EM, Sutton P |títol= Mucin 1 protects against severe ''Streptococcus pneumoniae'' infection |publicació= Virulence |pàgines=pp: 1631-1642|volum= 2017 Nov 17; 8 (8) |doi= 10.1080/21505594.2017.1341021 |pmid= 28605238 |pmc= 5810494 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5810494/ |llengua= anglès| consulta= 12 maig 2019|}}</ref> i també en la correcta regulació de la [[resposta inflamatòria]] davant les infeccions.<ref>{{ref-publicació|cognom= Dhar P, McAuley J |títol= The Role of the Cell Surface Mucin MUC1 as a Barrier to Infection and Regulator of Inflammation |publicació= Front Cell Infect Microbiol |pàgines=pp: 117|volum= 2019 Abr 24; 9 |doi= 10.3389/fcimb.2019.00117 |pmid= 31069176 |pmc= 6491460 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6491460/ |llengua= anglès| consulta= 12 maig 2019|}}</ref>


== Referències ==
== Referències ==

Revisió del 20:56, 12 maig 2019

Micrografia d'un adenocarcinoma cervical, on es mostren cèl·lules amb vacúols intracitoplasmàtics que contenen mucina. Tinció de Papanicolau.

Les mucines són una família de proteïnes d'alt pes molecular i altament glucosilades produïdes pels teixits epitelials de la majoria de metazous.[1] La característica clau de certes mucines és la seva capacitat de formar gels; per tant, són el component clau de moltes secrecions gelatinoses, amb funcions que van des de la lubricació fins a la formació de barreres químiques.[2] Algunes mucines estan associades al control de la mineralització, incloent la formació del nacre en mol·luscs,[3] la calcificació en equinoderms[4] i la formació d'ossos en vertebrats.[5] S'uneixen a patògens i al·lèrgens com a part del sistema immunitari, per aïllar-los i inhibir els seus efectes.

La sobreexpressió de determinades mucines, com ara la MUC1,[6] la MUC4,[7] la MUC13 i la MUC16 està associada a diversos tipus de càncer (colorectal, mamari, ovàric o pancreàtic, per exemple).[8][9] A més, s'han identificat mutacions i empalmaments alternatius en els exons de diverses mucines que promouen específicament la progressió i la metastatització cancerosa.[10]

Una característica comuna de moltes patologies respiratòries agudes i cròniques és l'augment de la generació de mucines, les quals varien segons la naturalesa concreta del procés causal.[11][12] En l'asma, l'expressió alterada de les mucines MUC5AC i MUC5B modifica la viscoelasticitat del moc i es considera un dels factors implicats en la patogènia de la malaltia.[13]

Tot i que algunes mucines es troben unides a la membrana cel·lular, la majoria de les mucines són secretades per les superfícies mucoses, com és el cas de les produïdes a la cavitat oral i que formen part de la saliva.[14] Al seu torn, les mucines secretades poden ser solubles o formadores de gel. La major part dels vertebrats tenen 5-6 gens que codifiquen mucines gel·lificants. Certs anurs però, com ara la granota Xenopus tropicalis, secreten fins a 26 mucines d'aquest tipus[15] i almenys una d'elles, l'otogelina, protegeix la pell dels seus capgrossos de la infecció pel bacteri Aeromonas hydrophila.[16]

Determinades mucines dificulten la formació de biofilms per part de gèrmens com Streptococcus mutans, Candida albicans o Pseudomonas aeruginosa, fet que disminueix la seva virulència i que podria ser emprat per desenvolupar substàncies antimicrobianes millorades.[17] Les propietats d'aquestes proteïnes fan que siguin considerades elements multifuncionals de gran interès en el disseny de nous biomaterials.[18] Per exemple, s'han creat hidrogels mucínics capaços de modular in vivo la resposta immune i evitar la reacció fibrosa que produeixen els implants biològics.[19]

Classificació de les mucines humanes

En els humans, les mucines (MUCs) s'agrupen en:[20]

  • MUCs de membrana: MUC1 (localització cromosòmica 1q21), MUC3A/B (7q22), MUC4 (3q29), MUC11 (7q22), MUC12 (7q22), MUC13 (3q21.2), MUC15 (11p14.3), MUC16 (19p13.2), MUC17 (7q22), MUC20 (3q29) i MUC21 (6p21).
  • MUCs secretades:
    • MUCs gel·lificants: MUC2 (11p15.5), MUC5AC (11p15.5), MUC5B (11p15.5), MUC6 (11p15.5) i MUC19 (12q12).
    • MUCs solubles: MUC7 (4q13-q21), MUC8 (12q24.3) i MUC9 (1p13).

Histològicament, les MUCs es divideixen en àcides i neutres. Les àcides es tenyeixen emprant un protocol especial amb la tinció de blau alcià, mentre que la tinció de PAS tenyeix les MUCs neutres.[21] Les espirals de Curschmann són estructures cilíndriques formades per una mescla de mucines que es veuen sovint en l'esput de pacients amb malalties bronquials cròniques (predominantment asma i bronquitis), encara que també s'han observat en mostres citopatològiques d'orina, líquid pleural, líquid sinovial, rentats peritonials i frotis cervicals/vaginals.[22] La tinció amb mucicarmí de Mayer és altament positiva en mucines epitelials i molt poc en les d'origen fibroblàstic. S'utilitza per diferenciar determinades neoplàsies i tenyir la càpsula dels criptococs.[23]

Estructura proteica

Les mucines madures estan compostes de dues regions diferents:

  • Les regions amino-terminal i carboxil-terminal tenen homologia molecular seqüencial amb el factor de von Willebrand, ja que comparteixen un ancestre proteic comú.[24] Es troben poc glicosilades però són riques en residus cisteïna, que participen en la formació de ponts disulfur dins dels monòmers de mucina i entre ells.
  • Una gran regió central formada per múltiples repeticions en tàndem de seqüències de 10 a 80 residus, en què almenys la meitat dels aminoàcids són serina o treonina. Aquesta àrea és modificada post-traduccionalment, amb l'agregat de centenars d'oligosacàrids amb unions O-glicosídiques. També es troben oligosacàrids units amb enllaços N-glicosídics, però són menys abundants que els anteriors.

Darreres investigacions

En els humans, s'ha comprovat que la MUC1 juga un paper dinàmic de gran importància en la protecció contra un ampli ventall d'agents infecciosos, com ara Influenzavirus A[25] o Streptococcus pneumoniae,[26] i també en la correcta regulació de la resposta inflamatòria davant les infeccions.[27]

Referències

  1. ↑ Lang T, Hansson GC, Samuelsson T «Gel-forming mucins appeared early in metazoan evolution» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2007 Oct 9; 104 (41), pp: 16209-16214. DOI: 10.1073/pnas.0705984104. PMC: 2042186. PMID: 17911254 [Consulta: 18 febrer 2019].
  2. ↑ Linden SK, Sutton P, Karlsson NG, Korolik V, McGuckin MA «Mucins in the mucosal barrier to infection» (en anglès). Mucosal Immunol, 2008 Maig; 1 (3), pp: 183-197. DOI: 10.1038/mi.2008.5. ISSN: 1935-3456. PMID: 19079178 [Consulta: 18 febrer 2019].
  3. ↑ Marin F, Corstjens P, de Gaulejac B, de Vrind-De Jong E, Westbroek P «Mucins and Molluscan Calcification. Molecular characterization of mucoperlin, a novel mucin-like protein from the nacreous shell layer of the fan mussel Pinna nobilis (Bivalvia, pteriomorphia)» (en anglès). J Biol Chem, 2000 Jul 7; 275 (27), pp: 20667-20675. DOI: 10.1074/jbc.M003006200. ISSN: 1083-351X. PMID: 10770949 [Consulta: 18 febrer 2019].
  4. ↑ Boskey, AL «Biomineralization: an overview» (en anglès). Connect Tissue Res, 2003 Feb; 44 (Supl 1), pp: 5-9. DOI: 10.1080/713713622. ISSN: 0300-8207. PMID: 12952166 [Consulta: 18 febrer 2019].
  5. ↑ Midura, RJ; Hascall, VC «Bone sialoprotein–a mucin in disguise?». Glycobiology, 6, (7), 1996, pàg. 677–81. DOI: 10.1093/glycob/6.7.677. ISSN: 0959-6658. PMID: 8953277.
  6. ↑ UniProt «Mucin-1» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2019 Gen 16; P15941 (MUC1_HUMAN) (rev), pàgs: 33 [Consulta: 18 febrer 2019].
  7. ↑ UniProt «Mucin-4» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2019 Maig 8; Q99102 (MUC4_HUMAN) (rev), pàgs: 26 [Consulta: 12 maig 2019].
  8. ↑ Niv, Y «MUC1 and colorectal cancer pathophysiology considerations». World J. Gastroenterol., 14, (14), Abril 2008, pàg. 2139–41. DOI: 10.3748/wjg.14.2139. PMC: 2703837. PMID: 18407586.
  9. ↑ Kufe, DW «Mucins in cancer: function, prognosis and therapy» (en anglès). Nat Rev Cancer, 2009 Des; 9 (12), pp: 874-885. DOI: 10.1038/nrc2761. PMC: 2951677. PMID: 19935676 [Consulta: 26 març 2019].
  10. ↑ Kumar S, Cruz E, Joshi S, Patel A, et al «Genetic variants of mucins: unexplored conundrum» (en anglès). Carcinogenesis, 2017 Jul 1; 38 (7), pp: 671-679. DOI: 10.1093/carcin/bgw120. ISSN: 5862316. PMID: 27838635 [Consulta: 27 març 2019].
  11. ↑ Rose MC, Voynow JA «Respiratory tract mucin genes and mucin glycoproteins in health and disease» (en anglès). Physiol Rev, 2006 Gen; 86 (1), pp: 245-278. DOI: 10.1152/physrev.00010.2005. ISSN: 1522-1210. PMID: 16371599 [Consulta: 18 febrer 2019].
  12. ↑ Rogers, DF «Physiology of airway mucus secretion and pathophysiology of hypersecretion» (en anglès). Respir Care, 2007 Set; 52 (9), pp: 1134-1146. ISSN: 1943-3654. PMID: 17716382 [Consulta: 18 febrer 2019].
  13. ↑ Bonser LR, Erle DJ «Airway Mucus and Asthma: The Role of MUC5AC and MUC5B» (en anglès). J Clin Med, 2017 Nov 29; 6 (12), pii: E112. DOI: 10.3390/jcm6120112. PMC: 5742801. PMID: 29186064 [Consulta: 7 abril 2019].
  14. ↑ García Triana, BE; Delfín Soto, O; Lavandero Espina, AM; Saldaña Bernabeu, A «Principales proteínas salivales: estructura, función y mecanismos de acción» (en castellà). Rev Hab Cienc Méd, 2012; 11 (4), pp: 450-456. ISSN: 1729-519X [Consulta: 18 febrer 2019].
  15. ↑ Lang T, Klasson S, Larsson E, Johansson ME, et al «Searching the Evolutionary Origin of Epithelial Mucus Protein Components-Mucins and FCGBP» (en anglès). Mol Biol Evol, 2016 Ag; 33 (8), pp: 1921-1936. DOI: 10.1093/molbev/msw066. PMC: 4948705. PMID: 27189557 [Consulta: 11 març 2019].
  16. ↑ Varga JFA, Bui-Marinos MP, Katzenback BA «Frog Skin Innate Immune Defences: Sensing and Surviving Pathogens» (en anglès). Front Immunol, 2019 Gen 14; 9, pp: 3128. DOI: 10.3389/fimmu.2018.03128. ISSN: 6339944. PMID: 30692997 [Consulta: 17 març 2019].
  17. ↑ Co JY, Cárcamo-Oyarce G, Billings N, Wheeler KM, et al «Mucins trigger dispersal of Pseudomonas aeruginosa biofilms» (en anglès). NPJ Biofilms, 2018 Oct 10; 4, pp: 23. DOI: 10.1038/s41522-018-0067-0. PMC: 6180003. PMID: 30323945 [Consulta: 17 març 2019].
  18. ↑ Petrou G, Crouzier T «Mucins as multifunctional building blocks of biomaterials» (en anglès). Biomater Sci, 2018 Ag 21; 6 (9), pp: 2282-2297. DOI: 10.1039/c8bm00471d. ISSN: 2047-4849. PMID: 30047553 [Consulta: 17 març 2019].
  19. ↑ Yan, H; Seignez, C; Hjorth, M; Winkeljann, B; et al «Immune-informed mucin hydrogels evade fibrotic foreign body response in vivo» (en anglès). bioRxiv, 2019; Feb 19, pàgs: 18. DOI: 10.1101/554865 [Consulta: 8 abril 2019].
  20. ↑ Mucin Database «Compilations of Mucin sequences-Human (Homo sapiens)» (en anglès). The Mucin Biology Group, University of Gothenburg, 2015; v2.0, pàgs: 1 [Consulta: 10 març 2019].
  21. ↑ Ellis, R «Alcian Blue/PAS Staining Protocol» (en anglès). IHC World Protocol Database, 2011, pàgs: 2 [Consulta: 16 març 2018].
  22. ↑ Muniesa, JA; Lázaro Maisanava, JM «Espirales de Curschmann en orina y líquido sinovial» (en castellà). III Congreso Virtual Hispanoamericano de Anatomía Patològica, 2000 Feb-Mar; C091, pàgs: 5 [Consulta: 16 març 2018].
  23. ↑ Thermo Scientific «Tinción de Mucicarmín» (en castellà). Instrucciones de uso, Thermo Fisher Scientific Inc, 2013; IS87012ES R4/13, pàgs: 1 [Consulta: 27 març 2018].
  24. ↑ Demouveaux B, Gouyer V, Magnien M, Plet S, et al «La structure des mucines conditionne les propriétés viscoélastiques des gels de mucus» (en francès). Med Sci (Paris), 2018 Oct; 34 (10), pp: 806-812. DOI: 10.1051/medsci/2018206. ISSN: 1958-5381. PMID: 30451674 [Consulta: 22 març 2018].
  25. ↑ McAuley JL, Corcilius L, Tan HX, Payne RJ, et al «The cell surface mucin MUC1 limits the severity of influenza A virus infection» (en anglès). Mucosal Immunol, 2017 Nov; 10 (6), pp: 1581-1593. DOI: 10.1038/mi.2017.16. ISSN: 1935-3456. PMID: 28327617 [Consulta: 12 maig 2019].
  26. ↑ Dhar P, Ng GZ, Dunne EM, Sutton P «Mucin 1 protects against severe Streptococcus pneumoniae infection» (en anglès). Virulence, 2017 Nov 17; 8 (8), pp: 1631-1642. DOI: 10.1080/21505594.2017.1341021. PMC: 5810494. PMID: 28605238 [Consulta: 12 maig 2019].
  27. ↑ Dhar P, McAuley J «The Role of the Cell Surface Mucin MUC1 as a Barrier to Infection and Regulator of Inflammation» (en anglès). Front Cell Infect Microbiol, 2019 Abr 24; 9, pp: 117. DOI: 10.3389/fcimb.2019.00117. PMC: 6491460. PMID: 31069176 [Consulta: 12 maig 2019].

Bibliografia

Enllaços externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Mucina
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Mucina&oldid=21121365»