Vés al contingut

Paracerateri: diferència entre les revisions

Article de qualitat
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 113: Línia 113:
El zoòleg [[Robert M. Alexander]] ha suggerit que els paracerateris podrien haver tingut un problema de sobreescalfament important a causa de la seva gran mida.<ref name=Alexander1998>{{cite journal|last= Alexander|first= R. M |year= 1998 |title=All-time giants: the largest animals and their problems|journal= Palaeontology|volume=41|issue=6|pages= 1.231–1.245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245 | language = anglès}}</ref> Segons Prothero, l'equivalent ecològic actual dels paracerateris serien mamífers grossos com ara els elefants, els rinoceronts i els hipopòtams. Aquests animals es passen el dia descansant a l'ombra i rebolcant-se a l'aigua o el fang per a refrescar-se i així mantenir una temperatura adequada. A més a més, solen esperar que es faci de nit per a desplaçar-se i buscar menjar. La seva gran mida significa que els paracerateris no haurien pogut córrer o moure's ràpidament, però sí que haurien pogut cobrir grans distàncies. Aquesta capacitat era essencial en un medi amb escassetat d'aliments com el que ocupaven. Així doncs, podria ser que haguessin tingut territoris extensos i un estil de vida [[nòmada]].{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}} Segons Prothero, uns animals tan grossos com els paracerateris haurien necessitat un territori de fins a 1.000 km² cadascun i, a causa de l'escassetat de recursos, Àsia no hauria pogut suportar un gran nombre de poblacions, espècies o gèneres similars. Aquesta situació, coneguda com a «[[exclusió competitiva]]», s'ha fet servir per a descriure com el rinoceront negre (un brostejador) i el [[rinoceront blanc]] (un pasturador) exploten [[nínxol ecològic|nínxols]] diferents a les mateixes parts d'Àfrica.{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}}
El zoòleg [[Robert M. Alexander]] ha suggerit que els paracerateris podrien haver tingut un problema de sobreescalfament important a causa de la seva gran mida.<ref name=Alexander1998>{{cite journal|last= Alexander|first= R. M |year= 1998 |title=All-time giants: the largest animals and their problems|journal= Palaeontology|volume=41|issue=6|pages= 1.231–1.245|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/41/6/article_pp1231-1245 | language = anglès}}</ref> Segons Prothero, l'equivalent ecològic actual dels paracerateris serien mamífers grossos com ara els elefants, els rinoceronts i els hipopòtams. Aquests animals es passen el dia descansant a l'ombra i rebolcant-se a l'aigua o el fang per a refrescar-se i així mantenir una temperatura adequada. A més a més, solen esperar que es faci de nit per a desplaçar-se i buscar menjar. La seva gran mida significa que els paracerateris no haurien pogut córrer o moure's ràpidament, però sí que haurien pogut cobrir grans distàncies. Aquesta capacitat era essencial en un medi amb escassetat d'aliments com el que ocupaven. Així doncs, podria ser que haguessin tingut territoris extensos i un estil de vida [[nòmada]].{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}} Segons Prothero, uns animals tan grossos com els paracerateris haurien necessitat un territori de fins a 1.000 km² cadascun i, a causa de l'escassetat de recursos, Àsia no hauria pogut suportar un gran nombre de poblacions, espècies o gèneres similars. Aquesta situació, coneguda com a «[[exclusió competitiva]]», s'ha fet servir per a descriure com el rinoceront negre (un brostejador) i el [[rinoceront blanc]] (un pasturador) exploten [[nínxol ecològic|nínxols]] diferents a les mateixes parts d'Àfrica.{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}}


La majoria de depredadors que ocupaven el mateix hàbitat eren relativament petits (més o menys de la mida d'un [[llop]]) i, per tant, no representaven cap mena d'amenaça per als paracerateris.{{sfn|Prothero|2013|p=107–121}} Els exemplars adults eren massa grossos per a la majoria de depredadors, però les cries sí que corrien perill. Les marques de mossegades trobades a ossos dels estrats de Bugti indiquen que fins i tot els adults podrien haver sigut atacats per ''[[Crocodylus bugtiensis]]'', un [[cocodril]] de 10–11 m de llargada. Igual que els elefants, els paracerateris podrien haver tingut un període de gestació llarg i una gran longevitat.{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}}
La majoria de depredadors que ocupaven el mateix hàbitat eren relativament petits (més o menys de la mida d'un [[llop]]) i, per tant, no representaven cap mena d'amenaça per als paracerateris.{{sfn|Prothero|2013|p=107–121}} Els exemplars adults eren massa grossos per a la majoria de depredadors, però les cries sí que corrien perill. Les marques de mossegades trobades a ossos dels estrats de Bugti indiquen que fins i tot els adults podrien haver sigut atacats per ''[[Crocodylus bugtiensis]]'', un [[cocodril]] de 10–11 m de llargada. Igual que els elefants, els paracerateris podrien haver tingut un període de gestació llarg i una gran longevitat.{{sfn|Prothero|2013|p=87–106}} Pot ser que haguessin viscut en petits ramats, possiblement compostos de femelles amb les seves cries, que eren protegides dels depredadors.{{sfn|Prothero|2013|p=107–121}} Els paracerateris pesaven gairebé 20 tones, una xifra que s'ha suggerit que representa el pes màxim que pot assolir un mamífer terrestre.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1007/s00442-003-1254-z| pmid = 12712314| title = The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters| journal = Oecologia| volume = 136| issue = 1| pages = 14–27| year = 2003| last1 = Clauss | first1 = M.| last2 = Frey | first2 = R.| last3 = Kiefer | first3 = B.| last4 = Lechner-Doll | first4 = M.| last5 = Loehlein | first5 = W.| last6 = Polster | first6 = C.| last7 = Rössner | first7 = G. E.| last8 = Streich | first8 = W. J | language = anglès}}</ref>


== Documentals ==
== Documentals ==

Revisió del 17:01, 25 set 2016

Infotaula d'ésser viuParacerateri
Paraceratherium Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Dades
Longitud7,4 m Modifica el valor a Wikidata
Alçada5,25 m Modifica el valor a Wikidata
Pes30 t Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumChordata
ClasseMammalia
OrdrePerissodactyla
FamíliaParaceratheriidae
SubfamíliaIndricotheriinae
GènereParaceratherium Modifica el valor a Wikidata
Forster Cooper, 1911
Distribució

Modifica el valor a Wikidata
Mida

Els paracerateris (Paraceratherium) són un gènere extint de perissodàctils prehistòrics que inclouen alguns dels mamífers terrestres que han existit mai. Visqueren durant l'Oligocè i se n'han trobat fòssils a gran part d'Euràsia, des dels Balcans fins a la Xina. Els paracerateris formen part dels indricoterins, una subfamília d'hiracodòntids. El nom Paraceratherium significa 'proper a la bèstia sense banyes' i es refereix a Aceratherium, un gènere que anteriorment es considerava que estava relacionat amb aquests animals.

La manca de completesa dels seus fòssils fa que no es conegui amb certesa la mida dels paracerateris. Es calcula que pesaven un màxim de 15–20 tones. Mesuraven uns 4,80 m a l'espatlla i feien uns 7,40 m de llargada. Tenien potes llargues que semblaven pilars. El seu llarg coll sostenia un crani d'aproximadament 1,30 m. Disposaven de dents incisives grosses i similars a ullals i una incisió nasal que suggereix que tenien un llavi superior prènsil o una probòscide. L'estil de vida dels paracerateris hauria pogut ser semblant al que segueixen mamífers grossos d'avui en dia, com ara els elefants i els rinoceronts. La seva mida feia que tinguessin pocs depredadors i un ritme reproductiu lent. Els paracerateris eren animals brostejadors que s'alimentaven principalment de fulles, plantes toves i matolls. Els seus hàbitats anaven des dels deserts àrids amb pocs arbres fins als boscos subtropicals. No s'han determinat les causes de la seva extinció, tot i que s'han avançat diverses teories.

La història de la taxonomia del gènere Paraceratherium i les espècies que conté és llarga i complicada. S'han descrit altres gèneres d'indricoterins de l'Oligocè, com ara Baluchitherium, Indricotherium i Dzungariotherium, però no se n'ha trobat cap espècimen complet, cosa que en dificulta la comparació i la classificació. La majoria de científics actuals creuen que aquests gèneres són sinònims júnior de Paraceratherium i que aquest últim inclou quatre espècies distintes: P. bugtiense (espècie tipus), P. transouralicum, P. prohorovi i P. orgosensis, tot i que l'última podria pertànyer a un altre gènere. L'espècie més coneguda és P. transouralicum, de manera que la majoria de reconstruccions del gènere es basen en aquest animal. Les diferències entre P. bugtiense i P. transouralicum podrien ser un cas de dimorfisme sexual, cosa que significaria que en realitat conformen una sola espècie.

Taxonomia

Il·lustració del maxil·lar inferior girat cap avall de P. bugtiense, en el qual es basà la seva separació del gènere Aceratherium.

La història taxonòmica de Paraceratherium és complexa pel caràcter fragmentari dels fòssils que se n'han trobat, així com pel fet que els científics occidentals, soviètics i xinesos es passaren gran part del segle XX treballant cadascun per la seva banda i publicaven les seves investigacions majoritàriament en els seus respectius idiomes.[2] Encara que alguns científics de diferents parts del món intentaren comparar les seves troballes per a fer-se una idea millor de com eren aquests animals, es trobaren amb obstacles de caràcter polític i bèl·lic.[3] L'ús dels mètodes taxonòmics diametralment oposats d'agrupament i desglossament agreujaren el problema.[4] Dades geocronològiques errònies feren pensar als científics que algunes formacions geològiques pertanyien a diferents períodes quan avui en dia se sap que tenen la mateixa antiguitat. Es descrigueren molts gèneres basant-se en diferències subtils en les característiques de les dents molars (trets que varien en el si de poblacions d'altres rinocerotoïdeus) que la majoria de científics no accepten com a vàlides per a distingir entre espècies.[5]

Els primers descobriments d'indricoterins es feren a través d'enllaços colonials amb Àsia.[3] El 1846, un soldat anomenat Vickary trobà els primers fòssils d'indricoterí coneguts al Balutxistan (part de l'actual Pakistan), però no es pogueren identificar.[6] Els primers fòssils actualment reconeguts com a part de paracerateris foren descoberts pel geòleg britànic Guy Ellcock Pilgrim el 1907–1908, també al Balutxistan, i consistien en un maxil·lar superior, dents inferiors i el darrere d'una mandíbula. Aquests fòssils foren trobats a la formació de Chitarwata (Dera Bugti), que havia sigut explorada per Pilgrim. El 1908 féu servir els fòssils com a base d'una nova espècie de rinoceront extint anomenada Aceratherium bugtiense. En aquell moment, Aceratherium ja era un tàxon calaix de sastre que contenia diverses espècies no relacionades de rinocerotoïdeus sense banyes. Moltes d'elles es classifiquen actualment en altres gèneres.[2][7] Més tard es demostrà que unes dents incisives fòssils que Pilgrim havia assignat a Bugtitherium, un gènere no relacionat, pertanyien en realitat a la nova espècie.[8]

Il·lustració del 1913 d'un astràgal, un metatars i un os atles, part del material en el qual es basà la descripció de Baluchitherium osborni.

El 1910, una expedició del paleontòleg britànic Clive Forster-Cooper descobrí més fòssils parcials a Dera Bugti. Forster-Cooper es basà en aquestes restes per a traslladar A. bugtiense al nou gènere Paraceratherium, que significa 'proper a la bèstia sense banyes', en referència a Aceratherium.[2][9] Aquesta reclassificació es basà principalment en la forma característica dels ullals inferiors de l'espècie, que es corbaven cap avall.[8] El 1913, Forster-Cooper descrigué un nou gènere i una nova espècie, Thaumastotherium ('bèstia meravellosa') osborni a partir de fòssils més grossos obtinguts durant les mateixes excavacions, però li canvià el nom per Baluchitherium el mateix any en adonar-se que Thaumastoterium ja s'havia fet servir per a un insecte hemípter.[10][11] Els fòssils de Baluchitherium eren tan fragmentaris que Forster-Cooper només el pogué identificar com a perissodàctil, però reconegué la possibilitat de confusió amb Paraceratherium.[12] El paleontòleg estatunidenc Henry Fairfield Osborn, en honor de qui s'havia anomenat B. osborni, suggerí que podia ser un titanotèrid.[3]

Una expedició posterior de l'Acadèmia Russa de les Ciències trobà fòssils a la formació de l'Aral, a prop del mar d'Aral (Kazakhstan). Era l'esquelet d'indricoterí més complet fins aleshores, però tot i així mancava de crani. El 1916, Aleksei Borissiak descrigué el gènere Indricotherium, que anomenà en referència a l'índrik, un monstre llegendari. No li assignà el nom específic I. asiaticum fins al 1923, encara que Maria Pàvlova ja l'havia anomenat I. transouralicum el 1922.[2][13] El 1923, Borissiak establí la subfamília dels indricoterins per a incloure-hi les diverses formes relacionades que se n'havien descobert fins aleshores.[14] Setze anys més tard, Borissiak descrigué una nova espècie de Paraceratherium del Kazakhstan, P. prohorovi.[15]

El 1922, l'explorador estatunidenc Roy Chapman Andrews encapçalà una expedició ben documentada que es dirigí a la Xina i Mongòlia amb el patrocini del Museu Americà d'Història Natural. Els investigadors trobaren restes d'indricoterins al desert del Gobi (Mongòlia), incloent-hi les potes d'un espècimen conservat dempeus, cosa que indicava que havia mort en quedar-se atrapat en sorres movedisses, així com un crani molt complet. Osborn es basà en aquestes restes per a descriure Baluchitherium grangeri el 1923.[16][17]

Dzungariotherium orgosensis fou descrit el 1973 a partir de fòssils (principalment dents) trobats a Jungària (nord-oest de la Xina ).[18] Des d'aleshores s'han encunyat molts altres noms específics i genèrics per a restes d'indricoterins. La majoria es basen en diferències de mida, la forma del musell o la configuració de les dents anteriors. Es continuen descobrint arreu d'Euràsia fòssils que es poden atribuir al paracerateri, però la situació política del Pakistan s'ha tornat massa inestable per a dur-hi a terme noves excavacions.[6]

Espècies i sinònims

El preparador Otto Falkenbach amb un crani de P. transouralicum (espècimen AMNH 18650), anteriorment assignat a Baluchitherium grangeri (Museu Americà d'Història Natural)

El 1936, els paleontòlegs estatunidencs Walter Granger i William K. Gregory suggeriren que Baluchitherium osborni, descrit per Forster-Cooper, era probablement un sinònim júnior de Paraceratherium bugtiense perquè els seus espècimens havien sigut trobats a la mateixa localitat i possiblement pertanyien a una mateixa espècie de morfologia variable.[19] William Diller Matthew i el mateix Forster-Cooper ja havien expressat dubtes en aquest sentit uns anys abans. Tot i que ja havia sigut declarat un sinònim júnior, el nom genèric Baluchitherium mantingué la seva popularitat a diversos mitjans a causa de la publicitat que suscità l'espècie B. grangeri, d'Osborn.[4][20]

Il·lustració del 1911 d'una incisiva de P. bugtiense en dues vistes

El 1989, els paleontòlegs Spencer G. Lucas i Jay C. Sobus publicaren una revisió dels tàxons d'indricoterins que encara és utilitzada per la majoria de científics occidentals d'avui en dia. Arribaren a la conclusió que Paraceratherium, el nom més antic, era l'únic gènere d'indricoterí vàlid de l'Oligocè i que contenia quatre espècies: P. bugtiense, P. transouralicum, P. prohorovi i P. orgosensis. Consideraren que la majoria dels altres noms eren o bé sinònims júnior o bé noms dubtosos que es basaven en material massa fragmentari per ser identificat amb certesa. Lucas i Sobus analitzaren les presumptes diferències entre els gèneres i les espècies descrits. Conclogueren que probablement es tractava de variacions en el si de les mateixes poblacions i que la majoria de caràcters no es podien distingir entre un espècimen i l'altre, com ja s'havia dit a la dècada del 1930. La morfologia còncava de l'únic crani assignat a P. transouralicum o Indricotherium (mentre que els altres tenien la part de dalt plana) es considerà un cas de dimorfisme sexual. Per tant, és possible que els fòssils de P. bugtiense pertanyin a femelles i les restes de P. transouralicum a mascles, però de la mateixa espècie.[4][15]

Lucas i Sobus postularen que l'espècie tipus, P. bugtiense, de l'Oligocè superior del Pakistan, inclou sinònims júnior com ara B. osborni i P. zhajremensis. P. transouralicum, anteriorment Indricotherium, de l'Oligocè superior del Kazakhstan, Mongòlia i el nord de la Xina, inclou B. grangeri i I. minus. P. orgosensis, antigament Dzungariotherium, de l'Oligocè mitjà i superior del nord-oest de la Xina, inclou D. turfanensis i P. lipidus.[15] P. orgosensis podria ser prou diferent per merèixer un gènere a part, però cal avaluar-ne la posició exacta. P. prohorovi, de l'Oligocè superior del Kazakhstan, podria ser massa incomplet per determinar la seva posició respecte als altres tàxons, igual que altres espècies suggerides, com ara I. intermedium i P. tienshanensis, i gèneres com ara Benaratherium i Caucasotherium.[4][15] Malgrat que el nom genèric Indricotherium es considera actualment un sinònim júnior de Paraceratherium, el nom subfamiliar «Indricotheriinae» encara es fa servir perquè la sinonímia dels noms genèrics no afecta els noms de tàxons superiors que se'n deriven. Així doncs, els membres d'aquesta subfamília sovint s'anomenen «indricoterins».[21]

A diferència de la revisió de Lucas i Sobus, un article publicat el 2003 per investigadors xinesos suggerí que Indricotherium i Dzungariotherium eren gèneres vàlids i que P. prohorovi no formava part de Paraceratherium, a més de reconèixer com a vàlides espècies com ara P. lipidus, P. tienshanensis i P. sui.[22] Un article publicat el 2004 pel paleontòleg xinès Tao Deng i col·laboradors també reconegué tres gèneres diferents.[23] Alguns autors occidentals també han utilitzat noms que es consideraven invàlids des de la revisió del 1989 sense oferir-ne cap anàlisi destacada o justificació.[4]

Evolució

Comparació de les dents anteriors de Metamynodon (Amynodontidae), Paraceratherium (Hyracodontidae) i Trigonias (Rhinocerotidae)
Crani i coll de Juxia sharamurenense, un parent de la mida d'una vaca que visqué durant l'Eocè mitjà (Museu Paleozoològic de la Xina)

Els orígens de la superfamília dels rinocerotoïdeus, que inclou els rinoceronts actuals, es remunten a l'Eocè inferior (fa aproximadament 50 milions d'anys) amb animals com Hyrachyus. Aquesta superfamília conté tres famílies: els aminodòntids, els rinoceròtids i els hiracodòntids. Els parents prehistòrics dels rinoceronts eren molt més diversos, amb dimensions que anaven des de la mida d'un gos fins a la talla del paracerateri. N'hi havia formes adaptades per a córrer i formes semiaquàtiques que es movien en posició agrupada. La majoria d'espècies mancava de banyes. Els fòssils de rinocerotoïdeus s'identifiquen principalment per les característiques de les dents, que són les parts del cos que es conserven millor. Les molars superiors de la majoria de rinocerotoïdeus tenen un patró en forma de pi (π) a la corona, mentre que les molars inferiors tenen parells de eles. Alguns caràcters cranials també ajuden a identificar els rinocerotoïdeus fòssils.[24]

La subfamília dels indricoterins, al qual pertany el paracerateri, fou classificada inicialment dins la família dels hiracodòntids per Leonard B. Radinsky el 1966. Fins aleshores se'ls havia considerat una subfamília de rinoceròtids o, fins i tot, una família a part amb el nom «Indricotheriidae».[25] En un estudi cladístic dels tapiromorfs publicat el 1999, Luke Holbrook situà els indricoterins fora del clade dels hiracodòntids i escrigué que potser no eren ni tan sols un grup monofilètic.[26] La taxonomia de Radinsky és la més estesa avui en dia. La família dels hiracodòntids inclou animals que tenien potes llargues per a córrer millor, com ara Hyracodon, i es caracteritzaven per algunes particularitats de les seves incisives. Els indricoterins es diferencien de la resta d'hiracodòntids per la seva mida superior i l'estructura derivada del musell, les incisives i les canines. L'indricoterí més primitiu conegut és Forstercooperia, que tenia la mida d'un gos i visqué durant l'Eocè mitjà i superior a Àsia i l'oest de Nord-amèrica. Juxia, un animal gros com una vaca, fou trobat en estrats de l'Eocè mitjà. A finals de l'Eocè, el gènere asiàtic Urtinotherium ja gairebé havia assolit la mida del paracerateri.[15][24] El paracerateri visqué a Euràsia durant l'Oligocè, fa 23–34 milions d'anys.[27] Es diferencia dels altres indricoterins per la seva grandària, la presència d'una incisió nasal que hauria suportat un musell muscular, les premaxil·les que apuntaven cap avall[15] i l'absència de les segones i terceres incisives inferiors, les canines inferiors i les primeres premolars inferiors.[24]

El cladograma següent es basa en l'anàlisi dels indricoterins duta a terme per Lucas i Sobus el 1989 i mostra els parents més propers del paracerateri:[15]

 Hyracodontidae

 Triplopodinae


 Indricotheriinae

 Forstercooperia




 Juxia




 Urtinotherium



 Paraceratherium






Lucas i col·laboradors havien arribat a unes conclusions similars en una anàlisi de Forstercooperia publicada el 1981, on havien mantingut Paraceratherium i Indricotherium com a gèneres diferents.[28]

Descripció

Comparació del paracerateri (gris fosc) amb un humà i altres rinocerotoïdeus

El paracerateri és un dels mamífers terrestres més grossos que han existit mai, però la falta d'espècimens completa fa que no se'n pugui determinar la mida amb certesa. Les estimacions inicials, que li donaven un pes de 30 t, es consideren exagerades. Podria haver assolit un màxim de 15–20 t i una mitjana de només 11 t. Les estimacions es basen principalment en els fòssils de P. transouralicum, l'espècie amb restes més completes.[5] Aquests càlculs s'han fet a partir de la mida del crani, les dents i les extremitats, però els elements ossis coneguts s'han trobat en individus de diferents dimensions, de manera que totes les reconstruccions de l'esquelet són extrapolacions compostes i, per tant, donen diversos intervals de pes.[29][30] El 1936, Granger i Gregory estimaren que el paracerateri mesurava 8,70 m de llargada, mentre que el 1959 Vera Grómova li atribuí una llargada de 7,40 m. Actualment, es considera que l'estimació de Granger i Gregory era exagerada. El pes del paracerateri era similar al d'alguns proboscidis extints. L'esquelet complet més gros que s'ha trobat fins ara pertany a un mamut de les estepes (Mammuthus trogontherii).[29][31] Tot i pesar aproximadament el mateix, el paracerateri potser era més alt que qualsevol proboscidi.[5] Granger i Gregory calcularen que tenia una alçada a l'espatlla de 5,25 m, però Gregory S. Paul la reduí a 4,80 m.[32] El 2013, Michael P. Taylor i Matthew J. Wedel estimaren que el coll del paracerateri feia 2–2,5 m.[33] Les dents de P. orgosensis (que conformen la majoria de material fòssil d'aquesta espècie) són un 25% més grosses que les de P. transouralicum, cosa que en fa l'indricoterí més gros conegut.[4]

Il·lustració de P. transouralicum

Encara no s'ha trobat cap conjunt sencer de vèrtebres i costelles de paracerateri, mentre que la cua roman completament desconeguda. L'atles i l'axis (les dues primeres vèrtebres cervicals) són més amples que en la majoria de rinoceronts actuals perquè s'hi ancoraven lligaments i músculs prou forts per a sostenir un cap tan gros. Les altres vèrtebres també eren molt amples i tenien zigapòfisis grosses, amb molt d'espai per als músculs, els lligaments i els nervis que suportaven el cap, el coll i la columna vertebral. Les espines neurals eren llargues i formaven una llarga «gepa» que s'estenia per l'esquena, on s'ancoraven els músculs del coll i els lligaments nucals que sostenien el crani. Els paracerateris tenien costelles similars a les dels rinoceronts d'avui en dia, però la seva caixa toràcica era més petita en relació amb les potes llargues i el cos massiu perquè els rinoceronts tenen les potes relativament curtes. L'última vèrtebra de la part baixa de l'esquena estava fusionada amb el sacre, caràcter observat en els rinoceronts avançats.[5]. Igual que els dinosaures sauròpodes, els paracerateris tenien cavitats a les vèrtebres presacres que possiblement servien per a alleugerir l'esquelet.[34]

Pota posterior de P. transouralicum a l'AMNH

Les potes dels paracerateris eren grosses i prou robustes per a suportar el seu gran pes. En alguns aspectes, s'assemblaven i convergien amb els elefants i els dinosaures sauròpodes, que també eren animals pesants que es movien a poc a poc. A diferència d'aquests altres animals, que tendeixen a tenir els ossos de les extremitats superiors allargats i els ossos de les extremitats inferiors, les mans i els peus escurçats, fusionats i comprimits, els paracerateris tenien els ossos de les extremitats superiors curts i els ossos de les mans i els peus llargs (a part de les falanges, que tenien forma de disc), de manera similar als rinocerotoïdeus corredors dels quals descendien. Alguns ossos dels peus feien fins a 50 cm de llargada. Els fèmurs mesuraven aproximadament 150 cm, una xifra superada únicament per alguns elefants i dinosaures. Semblaven pilars i eren molt més gruixuts i robustos que els d'altres rinocerotoïdeus, mentre que els tres trocànters dels costats estan molt reduïts, car la robustesa de les potes en reduïa la importància. A diferència d'animals més petits, les potes es mantenien en una posició que recorda una columna, en lloc d'estar corbades. Aquesta característica permetia que els músculs de les extremitats fossin més petits.[5] Les potes anteriors tenien tres dits.[35]

Reconstruccions fetes el 1923 de l'esquelet de P. transouralicum (aleshores conegut com a B. grangeri), amb una versió que recorda els rinoceronts i una altra de més esvelta

El caràcter fragmentari dels fòssils de paracerateri coneguts ha fet que aquest animal hagi sigut reconstruït de diverses maneres des del seu descobriment.[36] El 1923, W. D. Matthew assessorà un artista a l'hora de dibuixar una reconstrucció de l'esquelet basant-se en els espècimens de P. transouralicum coneguts en aquell temps, encara més incomplets que els actuals, i partint de les proporcions dels rinoceronts d'avui en dia.[37] La il·lustració resultant era massa rabassuda i compacta, de manera que Osborn en féu dibuixar una versió més esvelta aquell mateix any. Algunes il·lustracions més recents fan l'animal massa esvelt sense tenir gaire en compte l'esquelet.[5] El 1959, Grómova en publicà una reconstrucció esquelètica més completa basant-se en l'esquelet de P. transouralicum trobat a la formació de l'Aral, però hi faltaven diverses vèrtebres cervicals.[38]

Com que no se n'ha trobat cap impressió cutània o mòmia, es desconeix de quin color era la pell de l'animal i quina textura tenia. La majoria de figures i il·lustracions el presenten amb una pell gruixuda, grisa, calva i amb plecs, igual que els rinoceronts d'avui en dia. Els mamífers grossos com els elefants i rinoceronts tenen molt poc pèl per a evitar sobreescalfar-se. El paleontòleg estatunidenc Donald Prothero s'ha desmarcat de la majoria d'il·lustracions per a suggerir que el paracerateri tenia orelles grosses, similars a les dels elefants, que contribuïen a la seva termoregulació. Les orelles dels elefants n'augmenten la superfície corporal i estan plenes de vasos sanguinis que ajuden a dissipar l'excés de temperatura. Segons Prothero, la presència d'ossos robustos al voltant de les obertures de les orelles indica que els paracerateris tenien orelles semblants.[5] Els paleontòlegs Pierre-Olivier Antoine i Darren Naish han manifestat el seu escepticisme davant d'aquesta hipòtesi.[39][40]

Crani

Crani de P. transouralicum (espècimen AMNH 18650)

Els cranis de paracerateris més grossos mesuren aproximadament 130 cm de llargada, 33–38 cm d'amplada al darrere i 61 cm de profunditat entre un arc zigomàtic i l'altre. Els paracerateris tenien el front llarg, llis i sense la zona basta que serveix d'ancoratge per a les banyes d'altres rinocerotoïdeus. Els ossos situats a sobre de la regió nasal són llargs i la incisió nasal penetra bona part del crani, fet que indica que els paracerateris tenien un llavi superior prènsil, semblant al del rinoceront negre o el rinoceront de l'Índia, o una probòscide curta com la dels tapirs. La part posterior del crani, baixa i estreta, manca de grans crestes lambdoides situades a dalt i al llarg de la cresta sagital, habituals en els animals dotats de banyes o ullals que necessiten músculs forts per a empènyer i lluitar. Hi havia una depressió profunda on s'ancoraven els lligaments nucals, que suporten automàticament el crani. El còndil occipital era molt ample. Sembla que els paracerateris tenien músculs del coll grossos i forts que li permetien abaixar molt el cap per a agafar menjar de les branques.[5] Un crani de P. transouralicum té el front cupulat, mentre que d'altres el tenen pla. Aquestes diferències podrien ser un exemple de dimorfisme sexual.[15] Un motlle endocranial del cervell de P. transouralicum mostra que només feia un 8% de la llargada del crani. En el rinoceront de l'Índia, en canvi, el cervell mesura un 17,7% de la llargada del crani.[19]

Dents superiors de P. transouralicum (Museu Nacional d'Història Natural de París)

Les espècies de paracerateris es distingeixen principalment per les seves característiques cranials. P. bugtiense i P. orgosensis comparteixen caràcters com ara un maxil·lar superior i una premaxil·la relativament esvelts, un dermatocrani poc profund, apòfisis mastoidoparaoccipitals relativament primes i situades a la part posterior al crani, una cresta lamboide menys extensa i un còndil occipital orientat de manera horitzontal. P. transouralicum té un maxil·lar superior i una premaxil·la robustos, els ossos zigomàtics apuntant cap amunt, un os frontal cupulat, apòfisis mastoidoparaoccipitals gruixudes, una cresta lambdoide que s'estén cap enrere i un còncil occipital orientat de manera vertical.[5] P. orgosensis es distingeix de les altres espècies per tenir les dents més grosses i ganxos característics a les molars.[15]

A diferència de la majoria de rinocerotoïdeus primitius, les dents anteriors dels paracerateris consistien en un únic parell d'incisives a cada maxil·lar. Aquestes dents, grosses i còniques, han sigut descrites com a ullals. Les incisives superiors apuntaven cap avall, mentre que les inferiors eren més curtes i apuntaven cap endavant, una configuració que en els rinocerotoïdeus només s'ha observat en el paracerateri i l'urtinoteri. Les incisives podrien haver sigut més grosses en els mascles. No hi havia dents canines darrere de les incisives. Un diastema separava les incisives de les dents jugals.[5] Aquest caràcter s'observa en els mamífers que tenen incisives i dents jugals especialitzades en diferents usos.[24] A part de la tercera molar superior, que tenia forma de «V», les molars superiors tenien un patró en forma de «Π» i el metastil reduït. El patró en forma de «Π» de les premolars era parcial. Les molars tenien la mida d'un puny. Tot i que els proboscidis són els únics mamífers amb molars més grosses, les dels paracerateris eren petites en comparació amb el crani. Com és habitual en els rinocerotoïdeus, les dents jugals inferiors tenien forma de «L».[5]

Paleobiologia

Il·lustració de P. transouralicum

El zoòleg Robert M. Alexander ha suggerit que els paracerateris podrien haver tingut un problema de sobreescalfament important a causa de la seva gran mida.[41] Segons Prothero, l'equivalent ecològic actual dels paracerateris serien mamífers grossos com ara els elefants, els rinoceronts i els hipopòtams. Aquests animals es passen el dia descansant a l'ombra i rebolcant-se a l'aigua o el fang per a refrescar-se i així mantenir una temperatura adequada. A més a més, solen esperar que es faci de nit per a desplaçar-se i buscar menjar. La seva gran mida significa que els paracerateris no haurien pogut córrer o moure's ràpidament, però sí que haurien pogut cobrir grans distàncies. Aquesta capacitat era essencial en un medi amb escassetat d'aliments com el que ocupaven. Així doncs, podria ser que haguessin tingut territoris extensos i un estil de vida nòmada.[5] Segons Prothero, uns animals tan grossos com els paracerateris haurien necessitat un territori de fins a 1.000 km² cadascun i, a causa de l'escassetat de recursos, Àsia no hauria pogut suportar un gran nombre de poblacions, espècies o gèneres similars. Aquesta situació, coneguda com a «exclusió competitiva», s'ha fet servir per a descriure com el rinoceront negre (un brostejador) i el rinoceront blanc (un pasturador) exploten nínxols diferents a les mateixes parts d'Àfrica.[5]

La majoria de depredadors que ocupaven el mateix hàbitat eren relativament petits (més o menys de la mida d'un llop) i, per tant, no representaven cap mena d'amenaça per als paracerateris.[27] Els exemplars adults eren massa grossos per a la majoria de depredadors, però les cries sí que corrien perill. Les marques de mossegades trobades a ossos dels estrats de Bugti indiquen que fins i tot els adults podrien haver sigut atacats per Crocodylus bugtiensis, un cocodril de 10–11 m de llargada. Igual que els elefants, els paracerateris podrien haver tingut un període de gestació llarg i una gran longevitat.[5] Pot ser que haguessin viscut en petits ramats, possiblement compostos de femelles amb les seves cries, que eren protegides dels depredadors.[27] Els paracerateris pesaven gairebé 20 tones, una xifra que s'ha suggerit que representa el pes màxim que pot assolir un mamífer terrestre.[42]

Documentals

Una cria de paracerateri i la seva mare són uns dels protagonistes del tercer episodi de la sèrie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts. L'episodi narra el naixement i posterior creixement de la cria.

L'episodi comença amb la mare donant a llum en la nit després de dos anys de gestació. El naixement de la cria, que és un mascle, aviat atreu l'atenció de dos depredadors que arriben de la foscor: es tracta d'un parell de Hyaenodon que intenten distreure la mare per a poder arribar a la cria. La mare la protegeix mantenint-la entre les seves potes, on els Hyaenodon no poden arribar. Malgrat la persistència dels creodonts, la mare aconsegueix protegir la cria fins que finalment se'n van.

Fitxer:Paracerateri a Walking with Beasts.jpg
A Walking with Beasts

Com que la cria encara no està acostumada a mantenir-se dempeus, es passa el seu primer matí aprenent a caminar. Seguidament, es posa a mamar de la seva mare, de la qual dependrà durant la totalitat dels seus primers tres anys de vida. Quan la seva mare no hi és, el seu instint li dicta fer-se el mort, romanent totalment immòbil per a no cridar l'atenció dels depredadors. Més endavant, la seva mare decideix abandonar el canyó en què donà a llum i sortir a les grans planes on viuen els paracerateris adults.

Delerosa d'explorar el nou terreny, la cria es troba amb un Amphicyon, que l'espanta. A les planes, la cria desenvolupa les seves habilitats de supervivència imitant tot el que fa la seva mare. Apareix un paracerateri jove; es tracta del germà gran de la cria, però la mare el foragita perquè només es pot permetre cuidar d'un fill a la vegada. Quan la cria es torna a separar de la mare intentant menjar fulles, no s'adona de la presència d'un Hyaenodon. Tanmateix, el predador ataca i mata finalment un calicoteri, tot i que després un grup d'entelodonts li roben la presa.

Comença l'època de sequera, que provoca que la mare deixi de produir llet. Quan la cria intenta mamar, la mare li ho impedeix. Quan cau la nit, ambdós es mouen per a buscar aigua, guiats per una femella vella que s'hi ha unit. Gràcies a l'experiència de la femella vella, arriben al que queda d'un llac gairebé sec. La mare torna a produir llet. Setmanes més tard, arriba l'època de pluges que omple els llacs i els rius. Precisament, els paracerateris es veuen obligats a creuar un riu per a arribar a l'aliment. La cria és capaç de travessar el riu sense problemes, però el seu gran pes fa que li costi pujar a l'altra riba. Tanmateix, ho aconsegueix.

Quan la cria compleix un any, la mare deixa d'alimentar la cria amb llet, i aquesta ha de començar a menjar fulles. Quan la mare torna a tenir l'estre, un mascle s'intenta aparellar amb ella. Aleshores apareix un altre mascle i els dos mascles combaten. El triomfador es dirigeix a aparellar-se amb la femella, i la cria intenta evitar-ho sense èxit.

La femella es queda embarassada. Dos anys més tard, quan està a punt de donar a llum de nou, la mare foragita la cria igual que ho féu amb el seu germà. La cria, que ara ja és un mascle jove, es veu obligada a aventurar-se tota sola pel món. Poc després, el mascle es fereix una cama i intenta tornar amb la seva mare. Aquesta el torna a foragitar, però el mascle aconsegueix sobreviure fins que se li cura la cama. Gràcies a la seva mida, aquesta vegada és capaç de cuidar-se a si mateix.[43]

Referències

  1. ↑ Entrada «Paraceratherium» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: {{{consulta}}}].
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Prothero, 2013, p. 17–34.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Manias, C «Building Baluchitherium and Indricotherium: Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology» (en anglès). Journal of the History of Biology, 2014. DOI: 10.1007/s10739-014-9395-y.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Prothero, 2013, p. 67–86.
  5. ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 Prothero, 2013, p. 87–106.
  6. ↑ 6,0 6,1 Prothero, 2013, p. 35–52.
  7. ↑ Pilgrim, G. E «Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India» (en anglès). Records of the Geological Survey of India, 40, 1, 1910, pàg. 63–71.
  8. ↑ 8,0 8,1 Cooper, C. F «On the Skull and Dentition of Paraceratherium bugtiense: A Genus of Aberrant Rhinoceroses from the Lower Miocene Deposits of Dera Bugti» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 212, 391–401, 1924, pàg. 369–394. DOI: 10.1098/rstb.1924.0009.
  9. ↑ Forster-Cooper, C «LXXVIII.—Paraceratherium bugtiense, a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice» (en anglès). Annals and Magazine of Natural History Series 8, 8, 48, 1911, pàg. 711–716. DOI: 10.1080/00222931108693085.
  10. ↑ Forster-Cooper, C «XLIV.— Thaumastotherium osborni, a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice» (en anglès). Annals and Magazine of Natural History Series 8, 12, 70, 1913, pàg. 376–381. DOI: 10.1080/00222931308693412.
  11. ↑ Forster-Cooper, C «Correction of generic name» (en anglès). Annals and Magazine of Natural History Series 8, 12, 71, 1913, pàg. 504. DOI: 10.1080/00222931308693431.
  12. ↑ Forster-Cooper, C «Baluchitherium osborni (? syn. Indricotherium turgaicum, Borrissyak)» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 212, 1923, pàg. 35–66. DOI: 10.1098/rstb.1924.0002. JSTOR: 92060.
  13. ↑ Pàvlova, M «Indricotherium transouralicum n. sp. provenant du district de Tourgay» (en francès). Bulletin de la Societe des Naturalistes de Moscou, Section Geologique, 31, 1922, pàg. 95–116.
  14. ↑ Borissiak, A. A «Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb» (en alemany). Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 18, 1924, pàg. 571–575.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 15,7 15,8 Lucas, S. G.; Sobus, J. C. «The Systematics of Indricotheres». A: The Evolution of Perissodactyls (en anglès). Nova (Estats Units) i Oxford (Regne Unit): Oxford University Press, 1989, p. 358–378. ISBN 978-0-19-506039-3. OCLC 19268080. 
  16. ↑ Prothero, 2013, p. 1–16.
  17. ↑ Osborn, H. F «The extinct giant rhinoceros Baluchitherium of Western and Central Asia» (en anglès). Natural History, 23, 1923, pàg. 208–228.
  18. ↑ Zhan-Xiang, Q «A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang» (en xinès amb un resum en anglès). Vertebrata Palasiatica, 2, 1973, pàg. 182–191.
  19. ↑ 19,0 19,1 Granger, W.; Gregory, W. K «Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, Baluchitherium, from the Oligocene of Mongolia» (en anglès). Bulletin of the American Museum of Natural History, 72, 1936, pàg. 1–73.
  20. ↑ Forster-Cooper, C «The Extinct Rhinoceroses of Baluchistan» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 223, 494–508, 1934, pàg. 569–616. DOI: 10.1098/rstb.1934.0013.
  21. ↑ Antoine, P. O.; Karadenizli, L.; Saraç, G. E.; Sen, S «A giant rhinocerotoid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Oligocene of north-central Anatolia (Turkey)» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 152, 3, 2008, pàg. 581–592. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00366.x.
  22. ↑ Ye, Y.; J., Meng; Yu, W. W «Discovery of Paraceratherium in the northern Junggar Basin of Xinjiang» (en xinès i anglès). Vertebrata Palasiatica, 41, 2003, pàg. 220–229.
  23. ↑ Qui, Zhan-Xiang; Wang, Ban-Yue; Deng, Tao «Indricotheres (Perissodactyla, Mammalia) from Oligocene in Linxia Basin, Gansu, China» (en xinès i anglès). Vertebrata Palasiatica, 42, 3, 2004, pàg. 177–192.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 Prothero, 2013, p. 53–66.
  25. ↑ Radinsky, L. B «The Families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)» (en anglès). Journal of Mammalogy, 47, 4, 1966, pàg. 631. DOI: 10.2307/1377893. JSTOR: 1377893.
  26. ↑ Holbrook, L «The Phylogeny and Classification of Tapiromorph Perissodactyls (Mammalia)» (en anglès). Cladistics, 15, 3, 1999, pàg. 331–350. DOI: 10.1006/clad.1999.0107.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Prothero, 2013, p. 107–121.
  28. ↑ Lucas, S.G.; Schoch, R.M.; Manning, E. «The Systematics of Forstercooperia, a Middle to Late Eocene Hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America» (en anglès). Journal of Paleontology, 55, 4, 1981, pàg. 826–841. JSTOR: 1304430.
  29. ↑ 29,0 29,1 Fortelius, M.; Kappelman, J «The largest land mammal ever imagined» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 108, 1993, pàg. 85–101. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x.
  30. ↑ Tsubamoto, T «Estimating body mass from the astragalus in mammals» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 2012, pàg. 259–265. DOI: 10.4202/app.2011.0067.
  31. ↑ Larramendi, A «Shoulder height, body mass and shape of proboscideans» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 60, 2015. DOI: 10.4202/app.00136.2014.
  32. ↑ Paul, G. S «Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs» (en anglès). Dinofest International Proceedings, 1997, pàg. 129–142.
  33. ↑ Taylor, M. P.; Wedel, M. J «Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks» (en anglès). PeerJ, 1, 2013, pàg. e36. DOI: 10.7717/peerj.36. PMC: 3628838. PMID: 23638372.
  34. ↑ Sander, P. M.; Christian, A.; Clauss, M.; Fechner, R.; Gee, C. T.; Griebeler, E. M.; Gunga, H. C.; Hummel, J. R.; Mallison, H. «Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism». Biological Reviews, 86, 1, 2011, pàg. 117–55. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. PMC: 3045712. PMID: 21251189.
  35. ↑ Antoine, P. O.; Ibrahim Shah, S. M.; Cheema, I. U.; Crochet, J. Y.; Franceschi, D. D.; Marivaux, L.; Métais, G. G.; Welcomme, J. L «New remains of the baluchithere Paraceratherium bugtiense from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan» (en anglès). Journal of Asian Earth Sciences, 24, 2004, pàg. 71–77. Bibcode: 2004JAESc..24...71A. DOI: 10.1016/j.jaes.2003.09.005.
  36. ↑ Granger, W.; Gregory, W. K «A revised restoration of the skeleton of Baluchitherium, gigantic fossil rhinoceros of Central Asia» (en anglès). American Museum Novitates, 787, 1935, pàg. 1–3.
  37. ↑ Osborn, H. F «Baluchitherium grangeri, a giant hornless rhinoceros from Mongolia» (en anglès). American Museum Novitates, 78, 1923, pàg. 1–15.
  38. ↑ Grómova, V. L «Gigàntskie nosorogui» (en rus). Trudi Paleontólogui Institut Akademi Naük SSSR, 71, 1959, pàg. 154–156.
  39. ↑ Antoine, P. O «There were giants upon the earth in those days (Book Review)» (en anglès). Palaeovertebrata, vol. 38, 2014, pàg. 1–3.
  40. ↑ Naish, D. «Tet Zoo Bookshelf: van Grouw's Unfeathered Bird, Bodio's Eternity of Eagles, Witton's Pterosaurs, Van Duzer's Sea Monsters on Medieval and Renaissance Maps!» (en anglès). blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology, 29-06-2013. [Consulta: 5 octubre 2014].
  41. ↑ Alexander, R. M «All-time giants: the largest animals and their problems» (en anglès). Palaeontology, vol. 41, 6, 1998, pàg. 1.231–1.245.
  42. ↑ Clauss, M.; Frey, R.; Kiefer, B.; Lechner-Doll, M.; Loehlein, W.; Polster, C.; Rössner, G. E.; Streich, W. J «The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters» (en anglès). Oecologia, vol. 136, 1, 2003, pàg. 14–27. DOI: 10.1007/s00442-003-1254-z. PMID: 12712314.
  43. ↑ «Walking with Beasts». Walking with Beasts. BBC, 2002. [Consulta: 30 abril 2008].

Bibliografia

  • Prothero, D. Rhinoceros Giants: The Palaeobiology of Indricotheres (en anglès). Indiana: Indiana University Press, 2013. ISBN 978-0-253-00819-0. 

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia:
Commons
Commons
 Commons (Galeria) Modifica el valor a Wikidata
Commons
Commons
 Commons (Categoria) Modifica el valor a Wikidata
Viquiespècies
Viquiespècies
 Viquiespècies
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Paracerateri&oldid=17522106»