Cronobacter sakazakii: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Addició de l'aparatat d'història, ecologia i criteris microbiològics (encara per acabar) de Cronobacter sakazakii. Tots els apartats amb les corresponents referències i paraules enllaçades. Addició de categories dins de les quals s'inclourà l'article (microbiologia, aliments, llet, bacteris gramnegatius...)
m Edició apartat virulència
Etiquetes: editor visual Disambiguation links
Línia 68: Línia 68:
Una altre tècnica que es pot utilitzar per la identificació del microorganisme es la [[PFGE]]. Consisteix en deixar crèixer les colònies, extreure el DNA i deixar-ho incubar amb [[Enzim de restricció|enzims de restricció]]. Posteriorment, es fa una [[Electroforesi en gel d'agarosa|electroforesis]] en gel 1% agarosa i es visualitza el resultat sota [[Llum ultraviolada|llum UV]]. En funció dels patrons obtinguts en aquesta electroforesi, es poden identificar les diferents espècies de Cronobacter, entre elles ''C.sakazakii.'' <ref>{{Ref-publicació|article=Occurrence and Characterization of Cronobacter spp. in Dehydrated Rice Powder from Chinese Supermarket|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0131053|publicació=PLOS ONE|data=2015-07-01|issn=1932-6203|pmc=PMC4488472|pmid=26132635|pàgines=e0131053|volum=10|exemplar=7|doi=10.1371/journal.pone.0131053|llengua=en|nom=Yan|cognom=Huang|nom2=Yiheng|cognom2=Pang|nom3=Hong|cognom3=Wang|nom4=Zhengzhu|cognom4=Tang|nom5=Yan|cognom5=Zhou}}</ref>
Una altre tècnica que es pot utilitzar per la identificació del microorganisme es la [[PFGE]]. Consisteix en deixar crèixer les colònies, extreure el DNA i deixar-ho incubar amb [[Enzim de restricció|enzims de restricció]]. Posteriorment, es fa una [[Electroforesi en gel d'agarosa|electroforesis]] en gel 1% agarosa i es visualitza el resultat sota [[Llum ultraviolada|llum UV]]. En funció dels patrons obtinguts en aquesta electroforesi, es poden identificar les diferents espècies de Cronobacter, entre elles ''C.sakazakii.'' <ref>{{Ref-publicació|article=Occurrence and Characterization of Cronobacter spp. in Dehydrated Rice Powder from Chinese Supermarket|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0131053|publicació=PLOS ONE|data=2015-07-01|issn=1932-6203|pmc=PMC4488472|pmid=26132635|pàgines=e0131053|volum=10|exemplar=7|doi=10.1371/journal.pone.0131053|llengua=en|nom=Yan|cognom=Huang|nom2=Yiheng|cognom2=Pang|nom3=Hong|cognom3=Wang|nom4=Zhengzhu|cognom4=Tang|nom5=Yan|cognom5=Zhou}}</ref>


Finalment es pot utilitzar MLST que consisteix en identificar diferents [[Al·lel|al·lels]] de uns determinats gens per saber quina espècie de Cronobacter tenim en la nostre mostra. S'utilitzen els següents gens: atpD,fusA,glnS,gltB,gyrB,infB.<ref>{{Ref-publicació|article=The Genotypic Characterization of Cronobacter spp. Isolated in China|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0102179|publicació=PLoS ONE|data=2014-07-16|issn=1932-6203|pmc=PMC4100892|pmid=25029018|volum=9|exemplar=7|doi=10.1371/journal.pone.0102179|llengua=en|nom=Jinghua|cognom=Cui|nom2=Xiaoli|cognom2=Du|nom3=Hui|cognom3=Liu|nom4=Guangchun|cognom4=Hu|nom5=Guoping|cognom5=Lv|pàgines=2}}</ref><ref name=":7" />
Finalment es pot utilitzar MLST que consisteix en identificar diferents [[Al·lel|al·lels]] de uns determinats gens per saber quina espècie de ''Cronobacter'' tenim en la nostre mostra. S'utilitzen els següents gens: atpD,fusA,glnS,gltB,gyrB,infB.<ref>{{Ref-publicació|article=The Genotypic Characterization of Cronobacter spp. Isolated in China|url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0102179|publicació=PLoS ONE|data=2014-07-16|issn=1932-6203|pmc=PMC4100892|pmid=25029018|volum=9|exemplar=7|doi=10.1371/journal.pone.0102179|llengua=en|nom=Jinghua|cognom=Cui|nom2=Xiaoli|cognom2=Du|nom3=Hui|cognom3=Liu|nom4=Guangchun|cognom4=Hu|nom5=Guoping|cognom5=Lv|pàgines=2}}</ref><ref name=":7" />


== Ecologia ==
== Ecologia ==
Línia 83: Línia 83:
== Virulència ==
== Virulència ==
''Cronobacter sakazakii'' es considera un [[patogen oportunista]], afectant sobretot a nens nounats i, en alguns casos, a adults [[immunodeprimits]]. En principi, no causa malaltia en individus sans.<ref>{{Ref-web|títol=Aesan - Agencia Española de Seguridad Alimentaria y Nutrición|url=https://www.aesan.gob.es/AECOSAN/web/seguridad_alimentaria/subdetalle/Cronobacter.htm#:~:text=Aunque%20Cronobacter%20sakazakii%20es%20capaz%20de%20infectar%20a,inmunodeprimidos,%20pero%20no%20causa%20enfermedad%20en%20adultos%20sanos.|consulta=2022-10-25}}</ref> De fet, només produeix conseqüències clíniques greus, com [[meningitis]] o [[Sèpsia|sepsis]], quan és capaç d'arribar a les cèl·lules epitelials de l'intestí i infectar-les directament o bé travessar el teixit per disseminar-se en la sang. Per tal d'aconseguir-ho, el [[microorganisme]] utilitza un seguit de [[Factor de virulència|factors de virulència]].<ref>{{Ref-publicació|article=Cronobacter sakazakii: stress survival and virulence potential in an opportunistic foodborne pathogen|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4615781/|publicació=Gut Microbes|data=2015-01-06|issn=1949-0976|pmc=4615781|pmid=25562731|pàgines=711–718|volum=5|exemplar=6|doi=10.4161/19490976.2014.983774|nom=Audrey|cognom=Feeney|nom2=Kai A|cognom2=Kropp|nom3=Roxana|cognom3=O’Connor|nom4=Roy D|cognom4=Sleator}}</ref>
''Cronobacter sakazakii'' es considera un [[patogen oportunista]], afectant sobretot a nens nounats i, en alguns casos, a adults [[immunodeprimits]]. En principi, no causa malaltia en individus sans.<ref>{{Ref-web|títol=Aesan - Agencia Española de Seguridad Alimentaria y Nutrición|url=https://www.aesan.gob.es/AECOSAN/web/seguridad_alimentaria/subdetalle/Cronobacter.htm#:~:text=Aunque%20Cronobacter%20sakazakii%20es%20capaz%20de%20infectar%20a,inmunodeprimidos,%20pero%20no%20causa%20enfermedad%20en%20adultos%20sanos.|consulta=2022-10-25}}</ref> De fet, només produeix conseqüències clíniques greus, com [[meningitis]] o [[Sèpsia|sepsis]], quan és capaç d'arribar a les cèl·lules epitelials de l'intestí i infectar-les directament o bé travessar el teixit per disseminar-se en la sang. Per tal d'aconseguir-ho, el [[microorganisme]] utilitza un seguit de [[Factor de virulència|factors de virulència]].<ref>{{Ref-publicació|article=Cronobacter sakazakii: stress survival and virulence potential in an opportunistic foodborne pathogen|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4615781/|publicació=Gut Microbes|data=2015-01-06|issn=1949-0976|pmc=4615781|pmid=25562731|pàgines=711–718|volum=5|exemplar=6|doi=10.4161/19490976.2014.983774|nom=Audrey|cognom=Feeney|nom2=Kai A|cognom2=Kropp|nom3=Roxana|cognom3=O’Connor|nom4=Roy D|cognom4=Sleator}}</ref>

Per l'anàlisi de la [[virulència]] d'aquest patogen, cal tenir en compte que els mètodes tradicionals no proporcionen molta informació. Per aquesta raó, s'utilitzen més tècniques de [[biologia molecular]] com la [[PCR]]<ref name=":12">{{Ref-publicació|article=Occurrence and molecular characterization of different virulence-associated genes of Cronobacter sakazakii isolates from some foods and dust samples|url=https://www.proquest.com/docview/2492262711?forcedol=true&parentSessionId=MF+4CmkBXMEjSwT2bk1MExKvhLfn9VpJSzvmBTJ7OZU=&pq-origsite=primo&forcedol=true|data=2018|doi=10.1590/0103-8478cr20180127|llengua=English|nom=this link will open in a new window|cognom=Link to external site|publicació=Ciencia rural. Santa Maria: Universidade Federal de Santa Maria Centro de Ciencias Rurais}}</ref>, la [[Seqüenciació total del genoma|seqüenciació del RNA]], l'anàlisi de [[transcriptomes]], en cas d'estudiar les diferents proteïnes, o la infecció en [[línies de cultius cel·lulars]] intestinals (CACO-2) per observar l'efecte directe sobre les cèl·lules.<ref name=":13">{{Ref-publicació|article=Potential factors involved in virulence of Cronobacter sakazakii isolates by comparative transcriptome analysis|url=https://www.journalofdairyscience.org/article/S0022-0302(17)30827-5/abstract|publicació=Journal of Dairy Science|data=2017-11-01|issn=0022-0302|pmid=28888603|pàgines=8826–8837|volum=100|exemplar=11|doi=10.3168/jds.2017-12801|llengua=English|nom=Yingwang|cognom=Ye|nom2=Xiyan|cognom2=Zhang|nom3=Maofeng|cognom3=Zhang|nom4=Na|cognom4=Ling|nom5=Haiyan|cognom5=Zeng}}</ref><ref name=":14">{{Ref-publicació|article=Virulence studies of Enterobacter sakazakiiisolates associated with a neonatal intensive care unit outbreak|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2386127/|publicació=BMC Microbiology|data=2008-04-18|issn=1471-2180|volum=8|exemplar=1|doi=10.1186/1471-2180-8-64|llengua=en|nom=Stacy|cognom=Townsend|nom2=Edward|cognom2=Hurrell|nom3=Stephen|cognom3=Forsythe}}</ref>

En diversos estudis, s'han analitzat fonamentalment els següents gens o proteïnes associats a la virulència del patogen: gens de [[biosíntesi]] de [[Flagel|flagels]], proteines de la membrana externa (destacant OmpA i OmpX), [[Lipoproteïna|lipoproteïnes]] (ompW o tolC), gen zpx codificant per una [[metal·loproteasa]] amb zinc, [[hemolisines]] i [[adhesines]], entre d'altres.<ref>{{Ref-publicació|cognom=Parra Flores, J.|article=Virulencia, perfil y genes de resistencia a antibióticos de Cronobacter sakazakii aisladas de
leche en polvo mediante análisis de genoma completo (WGS)|publicació=Avances de Investigación en Inocuidad de alimentos|url=https://www.researchgate.net/publication/340515078|cognom2=Maury Sintjago, E.|cognom3=Rodríguez, A. E.|cognom4=Holý, O.|cognom5=Lepuschitz, S.|any=2019|volum=Vol. 2}}</ref> A continuació, explicarem els seus efectes i la seva relació amb la patogenicitat de [[Enterobacteri|l'enterobacteri]]. Abans de tot, destacar que el procés d'infecció depèn de molts factors incloent el [[sistema immunitari]] de l'hoste i la [[Soca (taxonomia)|soca]] del [[patogen]] amb tota la seva maquinària genètica, on podem trobar molts més gens responsables que no tractarem. A causa que encara es requereixen d'estudis per saber exactament la funcionalitat d'aquests. <ref name=":13" />

Començant per les proteïnes OmpA i OmpX, ambdós proteïnes de la membrana externa, imprescindibles per la invasió i [[adhesió]] del patogen a les cèl·lules i per la seva [[translocació]] a òrgans més interns.<ref name=":14" /> De fet, en un experiment amb mutants de [[deleció]], és a dir, microorganismes sense aquestes proteïnes es va observar una menor penetració en [[Cultiu cel·lular|cultius cel·lulars]].<ref>{{Ref-publicació|article=Outer Membrane Proteins A (OmpA) and X (OmpX) Are Essential for Basolateral Invasion of
<i>Cronobacter sakazakii</i>|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2916488/|publicació=Applied and Environmental Microbiology|data=2010-08|issn=0099-2240|pàgines=5188–5198|volum=76|exemplar=15|doi=10.1128/AEM.02498-09|llengua=en|nom=Kyumson|cognom=Kim|nom2=Kwang-Pyo|cognom2=Kim|nom3=Jeongjoon|cognom3=Choi|nom4=Jeong-A|cognom4=Lim|nom5=Junghyun|cognom5=Lee}}</ref> Concretament la OmpA, s'ha descobert que és la responsable del creuament de la [[barrera hematoencefàlica]] abans de l'inici de la [[meningitis]]. <ref name=":12" />A més de ser necessària per l'adhesió, actuant independentment de OmpX. D'altra banda, OmpX no només ajuda a la invasió, sinó que neutralitza alguns mecanismes de defensa del sistema immunitari, com el [[Sistema del complement|sistema de complement]]. <ref name=":14" />

En relació a l'adhesió del patogen, s'han trobat dos mecanismes diferents. No obstant, hi ha heterogeneïtat entre diferents soques dins de l'espècie <ref name=":15">{{Ref-publicació|article=Adhesive properties of Enterobacter sakazakii to human epithelial and brain microvascular endothelial cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1525179/|publicació=BMC Microbiology|data=2006-06-26|issn=1471-2180|volum=6|exemplar=1|doi=10.1186/1471-2180-6-58|llengua=en|nom=Jean-Philippe|cognom=Mange|nom2=Roger|cognom2=Stephan|nom3=Nicole|cognom3=Borel|nom4=Peter|cognom4=Wild|nom5=Kwang Sik|cognom5=Kim}}</ref> i, fins i tot, es suggereix que poden haver receptors de l'hoste desconeguts implicats. Per aquest motiu, calen investigacions per saber els mecanismes específics de les interaccions entre les proteïnes de membrana externa i els possibles receptors de l'hoste.<ref name=":14" />

D'altres gens no en tenim molta informació. Per exemple, en quant a la metal·loproteasa amb zinc se sap que possiblement sigui important per la disseminació del bacteri en la circulació. <ref name=":14" />També s'ha estudiat el potencial dels flagels com a factors de virulència. Però, així com la formació de [[Biofilm|biofilms]], és un procés molt complicat i no s'ha associat amb una major capacitat adhesiva. <ref name=":15" />

Tant les lipoproteïnes com [[Hemolisina|l'hemolisina]] poden ser interessants per l'estudi de la infecció, ja que s'han trobat en altres microorganismes com ''[[Vibrio cholerae]]'' o [[Escherichia coli|''Escherichia coli'',]] respectivament, on estan implicades en el procés infectiu. Encara que en ''Cronobacter'' no s'ha trobat cap correlació. <ref name=":12" />

Per altra banda, la [[Seqüenciació total del genoma|seqüenciació]] del genoma va revelar la presencia de dos [[Plasmidi|plasmidis]] que codificaven diferents gens amb relació de virulència, com activadors de [[plasminogen]], sistemes de [[Secreció|secrecions]], [[hemaglutinina]], adhesines, etc.<ref name=":14" /> D'entre tots, el plasminogen s'associa a un increment en la propagació i invasió de l'hoste. S'estableix una forta correlació entre l'existència de plasmidis i els trets de virulència. Es pensa que es va obtenir per [[transferència horitzontal de gens]] d'altres espècies, al trobar blocs de gens relacionats amb [[Resistència als antibiòtics|resistències a antibiòtics.]] <ref>{{Ref-publicació|article=Characterization of Putative Virulence Genes on the Related RepFIB Plasmids Harbored by Cronobacter spp|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3126477/|publicació=Applied and Environmental Microbiology|data=2011-05-15|issn=0099-2240|pàgines=3255–3267|volum=77|exemplar=10|doi=10.1128/AEM.03023-10|llengua=en|nom=A. A.|cognom=Franco|nom2=L.|cognom2=Hu|nom3=C. J.|cognom3=Grim|nom4=G.|cognom4=Gopinath|nom5=V.|cognom5=Sathyamoorthy}}</ref>

Com moltes malalties relacionades amb l'alimentació i causada per un enterobacteri, tambés es van detectar enterotoxines en experiments on es van observar els efectes citopàtics. Els resultats obtinguts van ser diferents segons el cultiu cel·lular, el que implica diferències en la unió receptor-toxina o bé un sistema de regulació complex. <ref>{{Ref-publicació|article=Enterobacter sakazakii: Infectivity and Enterotoxin Production In Vitro and In Vivo|publicació=Journal of Food Protection|url=https://meridian.allenpress.com/jfp/article/66/3/370/168447/Enterobacter-sakazakii-Infectivity-and-Enterotoxin|data=2003|pàgines=370–375|autor2=MARIA NAZAROWEC-WHITE|autor3=SABAH BIDAWID|autor=FRANCO J. PAGOTTO|autor4=JEFFREY M. FARBER|volum=Vol. 66}}</ref>


== Patogènia ==
== Patogènia ==

Revisió del 23:50, 26 oct 2022

Aquest article està inacabat.
S'està elaborant per alguns alumnes i forma part del Viquiprojecte:Microbiologia dels aliments UAB.
L'usuari Xavier Dengra és l'encarregat de la seva supervisió. Comenteu amb aquest usuari qualsevol canvi a l'article. Plantilla afegida en data: octubre de 2022.
Infotaula d'ésser viuCronobacter sakazakii Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Dades
Tinció de Gramgramnegatiu Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
RegnePseudomonadati
FílumPseudomonadota
ClasseGammaproteobacteria
OrdreEnterobacterales
FamíliaEnterobacteriaceae
GènereCronobacter
EspècieCronobacter sakazakii Modifica el valor a Wikidata
J. Farmer[1]
Nomenclatura
Sinònims
Enterobacter sakazakii Modifica el valor a Wikidata

El Cronobacteri sakazakii és una de les espècies del gènere Cronobacter de la família Enterobacteriaceae, va rebre aquest nom en homenatge al microbiòleg japonès Riichi Sakazaki[1] i anteriorment va ser el nom del gènere fins que es va reconèixer que hi havia altres espècies i subespècies relacionades.[2][3] C.sakazakii va ser definit com a espècie el 1980 per Farmer i altres.

És un patogen emergent implicat en casos esporàdics d'infeccions greus en nounats de fins a 4-6 setmanes d'edat. No s'ha pogut provar l'origen de l'organisme. En molts casos se'n desconeix el reservori. S'han identificat a l'entorn de les instal·lacions de producció de llet en pols i en altres plantes de producció d'aliments, així com a les llars.

Història

El primer aïllat conegut d'aquest bacteri es remunta a l'any 1950, quan una soca de la família de Enterobacteriaceae va ser aïllada d'una llauna de llet en pols. Aquesta soca va ser enviada i identificada a l' "England's National Collection of Type Cultures" (NCTC)[4]. Entre els anys 1950 i 1980 es van aïllar diferents microorgansimes, tots ells referits sota l'expressió "Enterobacter cloacae amb pigment groc", que es podria considerar el primer nom donat a l'actual Cronobacter sakazakii[4][5].

L'any 1980, Farmer III et al. van reclassificar tots aquests aïllats com una nova espècie, Enterobacter sakazakii, d'acord amb les normes del Codi Internacional de Nomenclatura de Procariotes i, per tant, donant-li un nom científic vàlid[6]. Es va anomenar "Sakazakii" en reconeixement del microbiòleg japonès Riichi Sakazaki[7].

L'any 2007, Iversen et al. van proposar el nou gènere Cronobacter i van fer estudis genètics de les soques identificades, fins a aquell moment, com a Enterobacter sakazakii. L'espècie Enterobacter sakazakii es va renombrar com Cronobacter sakazakii, dins del gènere Cronobacter[8]. Els bacteris inclosos en aquest gènere es carcateritzen per causar infeccions letals en nounats, per aquest motiu, es va anomenar aquest gènere com Cronobacter, en relació al deu grec Cronos, que matava i s'empassaba als seus fills tan aviat com naixien[9].

Avui en dia, dins d'aquest gènere hi podem trobar 7 espècies diferents[10].

Identificació

Cronobacteri sakazakii és un bacil anaerobi facultatiu, gramnegatiu, oxidasa negatiu, catalasa positiu, redueix nitrats i generalment té α-D-glucosidasa. No forma espores encara que es força resistent a estrès osmòtic i sequera. És mòbil ja que normalment presenta flagels.[11][12]

S'han desenvolupat diversos protocols per dur a terme l'aïllament i la carcaterització de Cronobacter sakazakii. Els dos protocols més recents han siguts desenvolupats per la FDA i per l'organització internacional per la Estandarització i de la federació nacional de productes lactis.[13]

En el mètode de la FDA s'inclou una etapa de pre-enrriquiment que dura entre 6-24h. Posteriorment es fa un enrriquiment selectiu i un aïllament. Finalment s'identifiquen les colònies gràcies a proves bioquímiques i mètodes moleculars com PCR entre altres.[14]

Etapa de pre-enriquiment

S'utilitza el brou específic d'enriquiment Cronobacter (CEB). Ajuda a disminuir els dies per la detecció del bacteri.[13]

Aïllament

Es poden utilitzar diferents medis per l'aïllament d'aquest microorganisme. Alguns més generals com el Mc Conkey serveixen perquè creixin enterobacteris. També es poden utilitzar medis cromogènics i altres medis mes espèciefics pel gènere Cronobacter basats en l'enzim alfa glucosidasa i beta celobiosidasa com per exemple Leuschner-Bew agar, druggan Fosythe-Iversen agar o Kang Oh-agar. En aquests medis poden créixer més microorganismes del gènere Cronobacter i per tant caldrà identificar posteriorment les colònies.[13]

No obstant, el protocol de la FDA es basa en la utilització d'agar cromogènic DFI i agar R&F. S'incuben les plaques entre 18-24h. Normalment s'identifiquen les colònies en placa ja que Cronobacter sakazakii és l'única espècie del gènere que dona lloc a colònies grogues.[14]

Proves bioquímiques

A partir de colònies aïllades en placa es poden dur a terme diferents proves bioquímiques amb els següents resultats:

Prova Resultat
Catalasa +
Oxidasa -
Reducció de nitrats +
Hidròlisi de esculina +
Fermentació de lactosa +

A part d'aquestes proves, es poden dur a terme altres relacionades amb el metabolisme de sucres principalment. Això permet diferenciar C.sakazakii d'altres espècies del mateix gènere.[13][14]

Mètodes moleculars

Un dels mètodes més utilitzats per la identificació de C.sakazakii a nivell molecular és la PCR. Normalment s'utilitza la real time PCR (RT-PCR) per la detecció ràpida d'aquest microorganisme i a més es pot dur a terme per fer recompte en mostres de llet pasteuritzada. És una tècnica ràpida i especifica amb la que s'obtenen resultats fiables.[15]

En el protocol de la FDA s'estableix que s'ha de realitzar una PCR normal a partir de mostra i que s'han de fer dues PCR. Si qualsevol de les dues dona resultats positius s'ha de confirmar utilitzant els medis de cultiu adients. Si els dos resultats son negatius, es para l'anàlisi.[14]

També es poden utilitzar altres mètodes com whole-genome sequencing (WGS). Consisteix en l'extracció dels àcids nucleics presents en una mostra de llet, la preparació de les llibreries genòmiques i la posterior seqüenciació de tots els àcids nucleics. Permet una identificació fiable del microorganisme. No obstant, és una tècnica més cara pels laboratoris i calen unes instal·lacions específiques.[16][17]

Una altre tècnica que es pot utilitzar per la identificació del microorganisme es la PFGE. Consisteix en deixar crèixer les colònies, extreure el DNA i deixar-ho incubar amb enzims de restricció. Posteriorment, es fa una electroforesis en gel 1% agarosa i es visualitza el resultat sota llum UV. En funció dels patrons obtinguts en aquesta electroforesi, es poden identificar les diferents espècies de Cronobacter, entre elles C.sakazakii. [18]

Finalment es pot utilitzar MLST que consisteix en identificar diferents al·lels de uns determinats gens per saber quina espècie de Cronobacter tenim en la nostre mostra. S'utilitzen els següents gens: atpD,fusA,glnS,gltB,gyrB,infB.[19][17]

Ecologia

Cronobacter sakazakii es considera un bacteri ubicu i mòbil (presenta flagels), que podem trobar en indrets molt variats com poden ser sols, aigua, superfícies de vegetals, animals, en superfícies d'hospitals...[10] Destaquem, sobretot, la presència d'aquest gramnegatiu en els aliments, on actua com a contaminant ocasional. Aquest microorgansime ha estat aïllat en gran quantitat d'aliments, tant d'origen vegetal com animal, i fins i tot en productes que han estat tractats (fumats, congelats, deshidratats...)[20] És remarcable la seva presència en la llet en pols, on pot romadre present fins a 2 anys[21].

Aquesta ubiqüitat es dona gràcies a la seva capacitat per formar biofilms, així com la seva gran resistència a la dessecació. Aquesta facilitat per sobreviure en ambients secs ve acompanyada de la seva capacitat de créixer en un rang molt ampli de temperatures (entre 6 i 47ºC, tenint com a temperatura òptima 39ºC, tot i que això pot variar lleugerament entre soques)[10][21].

Cronobacter sakazakii actua com un patogen oportunista que es transmet, principalment, a través dels aliments[10], causant malalties especialment en nadons, així com en adults immunocompromesos i gent gran[22]. Tots ells coincideixen en presentar un sistema immunitari que no es troba en condicions òptimes.

Virulència

Cronobacter sakazakii es considera un patogen oportunista, afectant sobretot a nens nounats i, en alguns casos, a adults immunodeprimits. En principi, no causa malaltia en individus sans.[23] De fet, només produeix conseqüències clíniques greus, com meningitis o sepsis, quan és capaç d'arribar a les cèl·lules epitelials de l'intestí i infectar-les directament o bé travessar el teixit per disseminar-se en la sang. Per tal d'aconseguir-ho, el microorganisme utilitza un seguit de factors de virulència.[24]

Per l'anàlisi de la virulència d'aquest patogen, cal tenir en compte que els mètodes tradicionals no proporcionen molta informació. Per aquesta raó, s'utilitzen més tècniques de biologia molecular com la PCR[4], la seqüenciació del RNA, l'anàlisi de transcriptomes, en cas d'estudiar les diferents proteïnes, o la infecció en línies de cultius cel·lulars intestinals (CACO-2) per observar l'efecte directe sobre les cèl·lules.[10][21]

En diversos estudis, s'han analitzat fonamentalment els següents gens o proteïnes associats a la virulència del patogen: gens de biosíntesi de flagels, proteines de la membrana externa (destacant OmpA i OmpX), lipoproteïnes (ompW o tolC), gen zpx codificant per una metal·loproteasa amb zinc, hemolisines i adhesines, entre d'altres.[25] A continuació, explicarem els seus efectes i la seva relació amb la patogenicitat de l'enterobacteri. Abans de tot, destacar que el procés d'infecció depèn de molts factors incloent el sistema immunitari de l'hoste i la soca del patogen amb tota la seva maquinària genètica, on podem trobar molts més gens responsables que no tractarem. A causa que encara es requereixen d'estudis per saber exactament la funcionalitat d'aquests. [10]

Començant per les proteïnes OmpA i OmpX, ambdós proteïnes de la membrana externa, imprescindibles per la invasió i adhesió del patogen a les cèl·lules i per la seva translocació a òrgans més interns.[21] De fet, en un experiment amb mutants de deleció, és a dir, microorganismes sense aquestes proteïnes es va observar una menor penetració en cultius cel·lulars.[26] Concretament la OmpA, s'ha descobert que és la responsable del creuament de la barrera hematoencefàlica abans de l'inici de la meningitis. [4]A més de ser necessària per l'adhesió, actuant independentment de OmpX. D'altra banda, OmpX no només ajuda a la invasió, sinó que neutralitza alguns mecanismes de defensa del sistema immunitari, com el sistema de complement. [21]

En relació a l'adhesió del patogen, s'han trobat dos mecanismes diferents. No obstant, hi ha heterogeneïtat entre diferents soques dins de l'espècie [27] i, fins i tot, es suggereix que poden haver receptors de l'hoste desconeguts implicats. Per aquest motiu, calen investigacions per saber els mecanismes específics de les interaccions entre les proteïnes de membrana externa i els possibles receptors de l'hoste.[21]

D'altres gens no en tenim molta informació. Per exemple, en quant a la metal·loproteasa amb zinc se sap que possiblement sigui important per la disseminació del bacteri en la circulació. [21]També s'ha estudiat el potencial dels flagels com a factors de virulència. Però, així com la formació de biofilms, és un procés molt complicat i no s'ha associat amb una major capacitat adhesiva. [27]

Tant les lipoproteïnes com l'hemolisina poden ser interessants per l'estudi de la infecció, ja que s'han trobat en altres microorganismes com Vibrio cholerae o Escherichia coli, respectivament, on estan implicades en el procés infectiu. Encara que en Cronobacter no s'ha trobat cap correlació. [4]

Per altra banda, la seqüenciació del genoma va revelar la presencia de dos plasmidis que codificaven diferents gens amb relació de virulència, com activadors de plasminogen, sistemes de secrecions, hemaglutinina, adhesines, etc.[21] D'entre tots, el plasminogen s'associa a un increment en la propagació i invasió de l'hoste. S'estableix una forta correlació entre l'existència de plasmidis i els trets de virulència. Es pensa que es va obtenir per transferència horitzontal de gens d'altres espècies, al trobar blocs de gens relacionats amb resistències a antibiòtics. [28]

Com moltes malalties relacionades amb l'alimentació i causada per un enterobacteri, tambés es van detectar enterotoxines en experiments on es van observar els efectes citopàtics. Els resultats obtinguts van ser diferents segons el cultiu cel·lular, el que implica diferències en la unió receptor-toxina o bé un sistema de regulació complex. [29]

Patogènia

Se l'ha relacionat com a responsable d'infeccions sovint associades al consum de preparats infantils de llet en pols amb una ràtio de mortalitat elevada (40–80%).[30][31][32] També s'han donat casos en adults i se l'ha relacionat amb la meningitis, la bacterièmia i l'enterocolitis necròtica. Té caràcter ubiqüitari i el seu control en sales de processament requereix mesures rigoroses d'higiene. El bacteri no sobreviu al procés de pasteurització de fabricació però pot esdevenir una recontaminació del producte en les fases d'envasament i manipulació.

En són grups d'alt risc els nounats prematurs, els de baix pes en néixer i aquells amb deficiència immunitària. Alguns ceps han demostrat ser capaços de sobreviure en estat dessecat durant més de dos anys.[33]

No tots els casos d'infecció han estat relacionats amb la llet en pols per a nadons, el novembre del 2011 es van detectar en alguns tampons de la marca Kotex.[34] Aquest bacteri s'ha detectat també en diversos productes alimentaris, sobretot en salses i condiments. Això no obstant l'associació intrínseca o extrínseca amb la llet en pols és el que ha acaparat més l'atenció de la investigació. Segons l'anàlisi (MLSA) el gènere és originat per la seqüència ~40 MYA, de la qual l'espècie més significativa és la C. sakazakii (~15-23 MYA)[35]

Simptomatologia

Les infeccions per Cronobacter sakazakii són estranyes, però poden arribar a ser mortals en els acabats de néixer.[36] Els grups que tenen més risc de patir aquesta infecció són els nounats, els nadons amb menys de dos anys de vida, els nascuts prematurament, els que tenen baix pes per naixement (< 2,5 kg) i els que tenen el sistema immunitari debilitat.[36][37][38]

El quadre simptomatològic en els nadons inclou bacterièmia, meningitis i enterocolitis necrotitzant. També es pot estendre a través de la sang causant septicèmia. La meningitis provocada per aquest bacteri pot complicar-se i causar ventriculitis cerebral, abscessos cerebrals i altres complicacions.[37][39][38] Normalment, els símptomes comencen amb febre i complicacions per alimentar-se, seguida de plors forts i nivells d'energia baixos. En alguns casos també poden arribar a tenir convulsions.[37]

La majoria dels nadons que pateixen aquesta infecció associada a una meningitis i sobreviuen, poden presentar dificultats en el desenvolupament, quadriplegia i deteriorament de la vista i l'audició.[39] Aquests desordres neurològics poden arribar a ser crònics i irreversibles.[38]

La infecció també pot afectar greument a les persones majors de 65 anys i persones immunodeprimides a causa d'alguna malaltia com VIH, per un trasplantament o per càncer.[36][37] En aquesta població adulta els símptomes inclouen febre, vòmits, diarrea i infeccions urinàries.[36]

Diagnòstic

Aquesta infecció es diagnostica mitjançant un cultiu en el laboratori.[39][40][38] Per detectar el bacteri es poden agafar mostres de sang o líquid cefalorraquidi de pacients que presentin una simptomatologia com meningitis o septicèmia.[40] Es realitza un aïllament en un medi de cultiu estàndard per Enterobacteriaceae, a continuació s'agafen diferents aïllats i se sembren en medi d'agar de soja tripticasa on es fa una selecció de colònies de pigmentació groga, ja que aquest bacteri es caracteritza per formar colònies de color groc brillant.[38][41] Això es complementa amb una identificació bioquímica utilitzant sistemes miniaturitzats API.[39][38] Aquest protocol dura aproximadament 5 dies.[39]

Una altra manera d'identificar C. sakazakii és comprovant la presència de l'enzim α-glucosidasa, tot i que aquest enzim no es limita només a aquesta espècie s'ha formulat medis de cultiu cromatogènics que aprofiten aquesta característica identificativa. També es pot detectar el bacteri mitjançant tècniques moleculars com la real time PCR mitjançant el gen 16S del rRNA.[39][38]

Les imatges cerebrals amb tomografia computeritzades (TC) en nadons que presenten simptomatologia són proves hospitalàries complementàries que ajuden en el diagnòstic de possibles complicacions com abscessos cerebrals, acumulació de líquids o ventricles dilatats.[39][40]

Tractament

Fins ara, aquesta infecció s'ha tractat amb les combinacions d'antibiòtics d'ampicil·lina-gentamicina o amb ampicil·lina-cloramfenicol.[39] Més endavant es va veure que el bacteri s'havia tornat resistent a l'ampicil·lina.[39][38] Per això s'està treballant en altres possibilitats, com l'ús de carbapenemics o cefalosporines més noves com a tractament.[39][42]

El procediment consisteix en que un cop és diagnosticada la infecció per C. sakazakii es tracta, de manera immediata, amb antibiòtics d'ampli espectre.[40] No obstant això, també s'ha de fer un antibiograma per detectar el perfil de sensibilitat del bacteri als diferents antibiòtics, ja que s'han detectat soques que són multiresistents. A partir dels resultats obtinguts s'administra el fàrmac més efectiu, normalment per via intravenosa.[40][42]

Prevenció

Per prevenir la infecció per aquest bacteri es recomana alletar-lo sempre que sigui possible, ja que és beneficiós per a la salut i desenvolupament del nadó i, a més, ajuda a prevenir altres tipus d'infeccions.[43] S'ha vist que es notifiquen molt pocs casos de C. sakazakii en els nadons alimentats només de llet materna.[37][39][43] Una altra prevenció important és rentar-se bé les mans amb aigua i sabó abans de preparar el biberó i donar-li al nadó, i abans de tocar-li la cara o el xumet.[37][43] També s'ha d'intentar mantenir nets i ben guardats els elements relacionats amb la llet de bebè com els biberons o els extractors de llet.[37]

Si es considera alimentar al nadó amb alguna fórmula comercial, es recomana utilitzar una fórmula líquida. Aquestes es produeixen estèrilment de manera que si se segueixen les instruccions de l'etiqueta de consumició, es minimitza molt el risc de contaminació.[37][43] En canvi, les fórmules de llet en pols no són estèrils i, per tant, pot haver-hi creixement de microorganismes.[37][39]

Si s'usa la fórmula en pols, s'ha de seguir les instruccions de les etiquetes per preparar-la i guardar-la de forma segura per tal d'evitar la contaminació.[37] Per a la preparació de les llets en pols s'ha de bullir l'aigua i després refredar-la uns minuts a una temperatura de 70 ºC.[37][43] Abans d'alimentar al nadó s'ha de deixar refredar la llet fins que arriba a la temperatura corporal.[43]

També es recomana tenir en compte el temps que està preparada la fórmula, ja que només s'hauria de fer servir durant les següents dues hores d'haver-la preparat, i en el cas de tenir restes de llet és millor descartar-la.[37][43]

Taxonomia

La hibridació ADN-ADN va mostrar que està relacionat en un 53–54% amb espècies de diferent gènere: els Enterobacteris i els Citrobacteris. No obstant, diversos biogrups, entre els quals està Cronobacter sakazakii, descrits per Farmer i altres, van suggerir que això podia ser senyal que representaven a diferents espècies i calia més estudis per aclarir-ho.[1]

La relació taxonòmica entre les soques de C.sakazakii es basa en estudis usant tota la seqüència genètica ARN ribosòmic 16S, amb hibridació ADN-DNA, la identificació seqüencial de multilocus (multilocus sequence typing MLST), la f-AFLP, i la tècnica del ribotyping. Com a resultat es va concloure que el conjunt d'espècies E.sakazakii eren un nou gènere, al qual es va anomenar cronobacteri, dins de la família enterobacteriàcies, que inicialment (2007) comprenia quatre espècies reconegudes. La taxonomia es va expandir a 5 espècies el 2008 i a 7 el 2011.[2][3][44]

Les quatre espècies inicials nomenades el 2007 són: Cronobacter sakazakii (que té 2 subespècies), C. turicensis, C. muytjensii i C. dublinensis (que té 3 subespècies). La taxonomia es va revisar el 2008 i aquesta vegada va incloure una cinquena el C. malonaticus que el 2007 havia estat considerada com una subespècie de C. sakazakii.

Presència en aliments

Aquest bacteri té gran importància en la indústria alimentaria, ja que pot suposar un problema especialment en recent nascuts[12].Cronobacter sakazakii pot sobreviure en diferents tipus d'aliments durant grans períodes de temps. Aquests aliments es caracteritzen per presentar un baix contingut d'aigua. Normalment, el podem trobar en aliments secs o fins i tot deshidratats com per exemple llet en pols i cereals per lactants, té, infusions, aliments deshidratats per règims... entre altres.[45] També destaca la seva presencia en formatges, carns i alguns productes vegetals, fins i tot en aliments congelats o ahumats. Inclús pot estar present en l'aigua.[46][47]Pot arribar a estar present en tots aquests aliments fins a 2 anys gràcies a la seva tolerància a la dessecació.[47]No obstant, destaca per estar associat principalment a la llet que es ven en forma de pols i els estris utilitzats per la fabricació d'aquesta.[12]

La contaminació d'aquests productes es produeix normalment durant el seu processament. Les matèries primeres poden estar contaminades o poden entrar en contacte amb superfícies contaminades amb aquest bacteri. A més d'aquesta contaminació, també es poden contaminar els aliments en casa una vegada s'obren els recipients o fins i tot gràcies a biberons bruts.[12]

Criteris microbiològics

La presència de microorganismes en els aliments és una de les principals fonts de malalties d'origen alimentari. L'objectiu de la legislació alimentària és assegurar un nivell elevat de protecció de la salut pública. Aquest conjunt de normatives busquen que els nivells de microorgansimes, les seves toxines o metabòlits sobrepassin límits inacceptables per sobre dels quals es posa es perill la salut humana[48].


Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 JJ III Farmer i altres, 1980, p. 569–84.
  2. ↑ 2,0 2,1 C Iversen i altres, 2008, p. 1442–1447.
  3. ↑ 3,0 3,1 Joseph et al. "Cronobacter condimenti sp. nov., isolated from spiced meat and Cronobacter universalis sp. nov., a novel species designation for Cronobacter sp. genomospecies 1, recovered from a leg infection, water, and food ingredients". Intl J Syst Evol Microbiol [1] Arxivat 2012-12-07 a Wayback Machine.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 J. Farmer III, John «My 40-Year History with Cronobacter/Enterobacter sakazakii – Lessons Learned, Myths Debunked, and Recommendations» (en english). Frontiers in Pediatrics, 3, 2015. DOI: 10.3389/fped.2015.00084. PMC: PMC4662064. PMID: 26640778. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «:12» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  5. ↑ Urmenyi, A.M.C.; White Franklin, A. «NEONATAL DEATH FROM PIGMENTED COLIFORM INFECTION» (en anglès). The Lancet, 277, 7172, 1961-02, pàg. 313–315. DOI: 10.1016/S0140-6736(61)91481-7.
  6. ↑ Farmer, J. J.; Asbury, M. A.; Hickman, F. W.; Brenner, D. J.; THE ENTEROBACTERIACEAE STUDY GROUP «Enterobacter sakazakii: A New Species of "Enterobacteriaceae" Isolated from Clinical Specimens» (en anglès). International Journal of Systematic Bacteriology, 30, 3, 01-07-1980, pàg. 569–584. DOI: 10.1099/00207713-30-3-569. ISSN: 0020-7713.
  7. ↑ Henry, Ronnie «Etymologia: Cronobacter sakazakii». Emerging Infectious Diseases, 24, 11, 2018-11. DOI: 10.3201/eid2411.ET2411. ISSN: 1080-6040. PMC: PMC6199989.
  8. ↑ Iversen, Carol; Lehner, Angelika; Mullane, Niall; Bidlas, Eva; Cleenwerck, Ilse «The taxonomy of Enterobacter sakazakii: proposal of a new genus Cronobacter gen. nov. and descriptions of Cronobacter sakazakii comb. nov. Cronobacter sakazakii subsp. sakazakii, comb. nov., Cronobacter sakazakii subsp. malonaticus subsp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov. and Cronobacter genomospecies 1» (en english). BMC Evolutionary Biology, 7, 1, 2007-12. DOI: 10.1186/1471-2148-7-64. ISSN: 1471-2148. PMC: PMC1868726. PMID: 17439656.
  9. ↑ Luján Medina, Gabriel; Loredo Treviño, Araceli; Noe Aguilar, Cristóbal «[http://www.actaquimicamexicana.uadec.mx/articulos/12-5%20cronobacteria.pdf Cronobacter sakazakii: Un Patogeno Emergente Transmitido Por Alimentos]». Cronobacter sakazakii: Un Patogeno Emergente Transmitido Por Alimentos Cronobacter sakazakii: A Food Borne Emergent Pathogen, 2014, pàg. 24.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 «Aesan - Agencia Española de Seguridad Alimentaria y Nutrición». [Consulta: 26 octubre 2022]. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «:13» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  11. ↑ Jaradat, Ziad W; Ababneh, Qotaiba O; Saadoun, Ismail M; Samara, Nawal A; Rashdan, Abrar M «Isolation of Cronobacter spp. (formerly Enterobacter sakazakii) from infant food, herbs and environmental samples and the subsequent identification and confirmation of the isolates using biochemical, chromogenic assays, PCR and 16S rRNA sequencing». BMC Microbiology, 9, 27-10-2009, pàg. 225. DOI: 10.1186/1471-2180-9-225. ISSN: 1471-2180. PMC: 2779193. PMID: 19860874.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Luján Medina, Gabriel Antonio Cronobacter sakazakii: Un Patogeno Emergente Transmitido Por Alimentos, 2014, pàg. 5.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Castro Rosas, Javier Cronobacter sakazakii, 10-2013, pàg. 22.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Nutrition, Center for Food Safety and Applied «BAM Chapter 29: Cronobacter» (en anglès). FDA, 13-05-2020.
  15. ↑ Csorba, Csaba; Pajić, Marija; Blagojević, Bojan; Forsythe, Stephen; Radinović, Miodrag «Prevalence, characterization, and antibiotic susceptibility of Cronobacter spp. in a milk powder processing environment: The first reported case in Serbia» (en anglès). Food Science & Nutrition, 10, 2, 2022-02, pàg. 555. DOI: 10.1002/fsn3.2681. ISSN: 2048-7177. PMC: PMC8825717. PMID: 35154691.
  16. ↑ Holý, Ondrej; Parra-Flores, Julio; Lepuschitz, Sarah; Alarcón-Lavín, María Paula; Cruz-Córdova, Ariadnna «Molecular Characterization of Cronobacter sakazakii Strains Isolated from Powdered Milk» (en anglès). Foods, 10, 1, 23-12-2020, pàg. 3. DOI: 10.3390/foods10010020. ISSN: 2304-8158. PMC: PMC7822459. PMID: 33374633.
  17. ↑ 17,0 17,1 Forsythe, Stephen J; Dickins, Benjamin; Jolley, Keith A «Cronobacter, the emergent bacterial pathogen Enterobacter sakazakii comes of age; MLST and whole genome sequence analysis» (en anglès). BMC Genomics, 15, 1, 2014, pàg. 1-2. DOI: 10.1186/1471-2164-15-1121. ISSN: 1471-2164. PMC: PMC4377842. PMID: 25515150.
  18. ↑ Huang, Yan; Pang, Yiheng; Wang, Hong; Tang, Zhengzhu; Zhou, Yan «Occurrence and Characterization of Cronobacter spp. in Dehydrated Rice Powder from Chinese Supermarket» (en anglès). PLOS ONE, 10, 7, 01-07-2015, pàg. e0131053. DOI: 10.1371/journal.pone.0131053. ISSN: 1932-6203. PMC: PMC4488472. PMID: 26132635.
  19. ↑ Cui, Jinghua; Du, Xiaoli; Liu, Hui; Hu, Guangchun; Lv, Guoping «The Genotypic Characterization of Cronobacter spp. Isolated in China» (en anglès). PLoS ONE, 9, 7, 16-07-2014, pàg. 2. DOI: 10.1371/journal.pone.0102179. ISSN: 1932-6203. PMC: PMC4100892. PMID: 25029018.
  20. ↑ «US FDA/CFSAN bad bug book: Foodborne pathogenic microorganisms and natural toxins handbook». Choice Reviews Online, 44, 02, 01-10-2006, pàg. 44–0962-44-0962. DOI: 10.5860/choice.44-0962. ISSN: 0009-4978.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 21,7 «[https://www.anses.fr/fr/system/files/BIORISK2016SA0082Fi.pdf Cronobacter spp. Famille des Enterobacteriaceae Bactérie Caractéristiques et sources de Cronobacter spp.]». Fiche de description de danger biologique transmissible par les aliments : Cronobacter spp., 2020-02. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «:14» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  22. ↑ Enterobacter sakazakii and Salmonella in powdered infant formula : meeting report.. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2006. ISBN 92-5-105574-2. 
  23. ↑ «Aesan - Agencia Española de Seguridad Alimentaria y Nutrición». [Consulta: 25 octubre 2022].
  24. ↑ Feeney, Audrey; Kropp, Kai A; O’Connor, Roxana; Sleator, Roy D «Cronobacter sakazakii: stress survival and virulence potential in an opportunistic foodborne pathogen». Gut Microbes, 5, 6, 06-01-2015, pàg. 711–718. DOI: 10.4161/19490976.2014.983774. ISSN: 1949-0976. PMC: 4615781. PMID: 25562731.
  25. ↑ Parra Flores, J.; Maury Sintjago, E.; Rodríguez, A. E.; Holý, O.; Lepuschitz, S. «[https://www.researchgate.net/publication/340515078 Virulencia, perfil y genes de resistencia a antibióticos de Cronobacter sakazakii aisladas de leche en polvo mediante análisis de genoma completo (WGS)]». Avances de Investigación en Inocuidad de alimentos, Vol. 2, 2019.
  26. ↑ Kim, Kyumson; Kim, Kwang-Pyo; Choi, Jeongjoon; Lim, Jeong-A; Lee, Junghyun «[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2916488/ Outer Membrane Proteins A (OmpA) and X (OmpX) Are Essential for Basolateral Invasion of Cronobacter sakazakii]» (en anglès). Applied and Environmental Microbiology, 76, 15, 2010-08, pàg. 5188–5198. DOI: 10.1128/AEM.02498-09. ISSN: 0099-2240.
  27. ↑ 27,0 27,1 Mange, Jean-Philippe; Stephan, Roger; Borel, Nicole; Wild, Peter; Kim, Kwang Sik «Adhesive properties of Enterobacter sakazakii to human epithelial and brain microvascular endothelial cells» (en anglès). BMC Microbiology, 6, 1, 26-06-2006. DOI: 10.1186/1471-2180-6-58. ISSN: 1471-2180.
  28. ↑ Franco, A. A.; Hu, L.; Grim, C. J.; Gopinath, G.; Sathyamoorthy, V. «Characterization of Putative Virulence Genes on the Related RepFIB Plasmids Harbored by Cronobacter spp» (en anglès). Applied and Environmental Microbiology, 77, 10, 15-05-2011, pàg. 3255–3267. DOI: 10.1128/AEM.03023-10. ISSN: 0099-2240.
  29. ↑ FRANCO J. PAGOTTO; MARIA NAZAROWEC-WHITE; SABAH BIDAWID; JEFFREY M. FARBER «Enterobacter sakazakii: Infectivity and Enterotoxin Production In Vitro and In Vivo». Journal of Food Protection, Vol. 66, 2003, pàg. 370–375.
  30. ↑ CDC, 2002, p. 297–300.
  31. ↑ KK Lai, 2001, p. 113–22.
  32. ↑ AB Bowen i CR Braden, 2006, p. 1185–9.
  33. ↑ J Caubilla-Barron i S Forsythe, 2007, p. 467–472.
  34. ↑ Resposta de Kotex tampons sobre el c. sakazakii [2] Arxivat 2014-09-05 a Wayback Machine.
  35. ↑ E Joseph i altres, 2012, p. 3031–3039.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 «Cronobacter sakazakii» (en castellà). [Consulta: 22 octubre 2022].
  37. ↑ 37,00 37,01 37,02 37,03 37,04 37,05 37,06 37,07 37,08 37,09 37,10 37,11 «La infección por Cronobacter y los bebés | CDC» (en castellà), 18-07-2022. [Consulta: 22 octubre 2022].
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 38,5 38,6 38,7 Chenu, J. W.; Cox, J. M. «Cronobacter ('Enterobacter sakazakii'): current status and future prospects». Letters in Applied Microbiology, 49, 2, 2009-08, pàg. 153–159. DOI: 10.1111/j.1472-765X.2009.02651.x. ISSN: 1472-765X. PMID: 19486285.
  39. ↑ 39,00 39,01 39,02 39,03 39,04 39,05 39,06 39,07 39,08 39,09 39,10 39,11 Drudy, D.; Mullane, N. R.; Quinn, T.; Wall, P. G.; Fanning, S. «Enterobacter sakazakii: an emerging pathogen in powdered infant formula». Clinical Infectious Diseases: An Official Publication of the Infectious Diseases Society of America, 42, 7, 01-04-2006, pàg. 996–1002. DOI: 10.1086/501019. ISSN: 1537-6591. PMID: 16511766.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 40,3 40,4 «Pruebas de detección y tratamiento | Cronobacter | CDC» (en castellà), 16-09-2022. [Consulta: 25 octubre 2022].
  41. ↑ Koneman, Elmer W.; Allen, Stephen. Koneman. Diagnostico Microbiologico/ Microbiological diagnosis: Texto Y Atlas En Color/ Text and Color Atlas (en castellà). Ed. Médica Panamericana, 2008-06-30, p. 253. ISBN 978-950-06-0895-4. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Hunter, C. J.; Bean, J. F. «Cronobacter: an emerging opportunistic pathogen associated with neonatal meningitis, sepsis and necrotizing enterocolitis». Journal of Perinatology: Official Journal of the California Perinatal Association, 33, 8, 2013-08, pàg. 581–585. DOI: 10.1038/jp.2013.26. ISSN: 1476-5543. PMID: 23538645.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 43,5 43,6 «Aesan - Agencia Española de Seguridad Alimentaria y Nutrición». [Consulta: 25 octubre 2022].
  44. ↑ C Iversen, A Lehner i N Mullane,, 2007, p. 64.
  45. ↑ «Agencia Española de seguridad alimentária y nutrición (AESAN), toxoinfección por Cronobacter sakazakii» (en castellà). Govern d'Espanya.
  46. ↑ Huang, Yan; Pang, Yiheng; Wang, Hong; Tang, Zhengzhu; Zhou, Yan «Occurrence and Characterization of Cronobacter spp. in Dehydrated Rice Powder from Chinese Supermarket» (en anglès). PLOS ONE, 10, 7, 01-07-2015, pàg. 2. DOI: 10.1371/journal.pone.0131053. ISSN: 1932-6203. PMC: PMC4488472. PMID: 26132635.
  47. ↑ 47,0 47,1 «Cronobacter sakazakii, gencat» (en espanyol europeu). [Consulta: 25 octubre 2022].
  48. ↑ REGLAMENTO (CE) no 2073/2005 DE LA COMISIÓN de 15 de noviembre de 2005 relativo a los criterios microbiológicos aplicables a los productos alimenticios (Texto pertinente a efectos del EEE) (DO L 338 de 22.12.2005, p. 1) https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CONSLEG:2005R2073:20100519:ES:PDF

Bibliografia

  • AB Bowen; CR Braden"Invasive Enterobacter sakazakii disease in infants" «"Invasive Enterobacter sakazakii disease in infants"». Emerging Infect Dis, nº12 (8), 2006. DOI: 10.3201/eid1208.051509. PMID: 16965695.
  • CDC; Centre de Control i Prevenció de Malalties «"Enterobacter sakazakii infections associated with the use of powdered infant formula--Tennessee, 2001"». MMWR Morb Mortal Wkly Rep, nº 51 (14), 2002. PMID: 12002167.
  • C Iversen, i altres; A Lehner; N Mullane «"The taxonomy of Enterobacter sakazakii: proposal of a new genus Cronobacter gen. nov. and descriptions of Cronobacter sakazakii comb. nov. Cronobacter sakazakii subsp. sakazakii, comb. nov., Cronobacter sakazakii subsp. malonaticus subsp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov. and Cronobacter genomospecies 1"». BMC Evol Biol, nº 7, 2007. DOI: 10.1186/1471-2148-7-64. PMC 1868726.. PMID: 17439656.
  • C Iversen i altres «"The taxonomy of Enterobacter sakazakii: proposal of a new genus Cronobacter gen. nov. and descriptions of Cronobacter sakazakii comb. nov. Cronobacter sakazakii subsp. sakazakii, comb. nov., Cronobacter sakazakii subsp. malonaticus subsp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov. and Cronobacter genomospecies 1"». BMC Evol. Biol., nº7, 2007. DOI: 10.1186/1471-2148-7-64. PMID: 17439656.
  • C Iversen i altres «"Cronobacter gen. nov., a new genus to accommodate the biogroups of Enterobacter sakazakii, and proposal of Cronobacter sakazakii gen. nov. comb. nov., C. malonaticus sp. nov., C. turicensis sp. nov., C. muytjensii sp. nov., C. dublinensis sp. nov., Cronobacter genomospecies 1, and of three subspecies, C. dublinensis sp. nov. subsp. dublinensis subsp. nov., C. dublinensis sp. nov. subsp. lausannensis subsp. nov., and C. dublinensis sp. nov. subsp. lactaridi subsp. nov."». IJSEM, nº 58 (6), 2008. DOI: 10.1099/ijs.0.65577-0.
  • E Joseph i altres «"Diversity of the Cronobacter genus as revealed by multi locus sequence typing"». J Clin Microbiol, nº 50 (9), 2012. DOI: 10.1128/JCM.00905-12.
  • S Joseph; JS Forsythe «"Association of Cronobacter sakazakii ST4 with neonatal infections"». Emerging Infectious Diseases, nº17 (9), 2011. DOI: 10.3201/eid1709.110260.
  • J Caubilla-Barron; S Forsythe «"Dry stress and survival time of Enterobacter sakazakii and other Enterobacteriaceae in dehydrated infant formula"». Journal Food Protection, nº13, 2007.
  • KK Lai «"Enterobacter sakazakii infections among neonates, infants, children, and adults. Case reports and a review of the literature"». Medicine (Baltimore), nº80 (2), 2001. DOI: 10.1097/00005792-200103000-00004. PMID: 11307587.
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Cronobacter_sakazakii&oldid=30834876»