Anisòpters

Anisòpters

Anisoptera
Sympetrum flaveolum
Període
Juràssic mitjà - recent
Taxonomia
Super-regne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Arthropoda
Classe	Insecta
Ordre	Odonata
Subordre	Anisoptera Selys, 1854
Nomenclatura
Significat	Ales desiguals
Superfamílies i famílies
Aeshnoidea Aeshnidae Austropetaliidae Gomphidae Petaluridae Cordulegastroidea Chlorogomphidae Cordulegastridae Neopetaliidae Libelluloidea Corduliidae Libellulidae Macromiidae Synthemistidae

Els anisòpters (Anisoptera) són un infraordre d'insectes voladors de l'ordre dels odonats. Se n'han descrit unes 3.000 espècies vivents, incloent-hi les libèl·lules i els espiadimonis. Viuen sobretot a les regions tropicals i, en menor mesura, a les temperades. La destrucció de les zones humides constitueix una amenaça global per a les seves poblacions. Els adults tenen ulls compostos grossos i dotats de gairebé 24.000 ommatidis cadascun, dos parells d'ales potents i transparents —de vegades amb esquitxos de colors— i el cos llarg. Els colors iridescents o metàl·lics que exhibeixen nombroses espècies, generats mitjançant coloració estructural, fan que no passin desapercebudes quan emprenen el vol.

A simple vista, es poden confondre amb l'altre infraordre d'odonats, els zigòpters, que presenten un pla corporal semblant, però tenen una constitució més lleugera. La majoria dels anisòpters mantenen les ales perpendiculars al cos en tot moment, mentre que els zigòpters, quan estan en repòs, pleguen les ales contra l'abdomen o a sobre seu. A més a més, els primers superen els segons en agilitat i velocitat de vol.

Els anisòpters són insectes depredadors, tant en la fase de nimfes aquàtiques (o nàiades) com en la fase adulta. En algunes espècies, la fase nimfal pot arribar a durar cinc anys i l'adulta deu setmanes, però la majoria de les espècies tenen una longevitat adulta de cinc setmanes o menys i n'hi ha que només viuen uns dies. Volen a alta velocitat i amb molta agilitat, cosa que els ajuda a parar emboscades aèries extremament precises. Són capaços de travessar oceans i sovint viuen prop de l'aigua. Presenten un mode de reproducció molt complex, amb inseminació indirecta, fecundació retardada i competència espermàtica. Durant el coit, el mascle agafa la femella pel darrere del cap, ella caragola l'abdomen sota el cos per obtenir l'esperma dels genitals secundaris del mascle (situats al davant de l'abdomen) i junts fan una forma de «cor» o de «roda».

S'han trobat fòssils d'insectes enormes semblants als anisòpters en estrats del Carbonífer superior, fa aproximadament 325 milions d'anys. Aquests animals, que tenien una envergadura de fins a 750 mm, eren parents llunyans dels anisòpters.

Els anisòpters han estat representats en artefactes com peces de terrissa, pintures rupestres, estàtues i joies modernistes. Serveixen d'aliment a Indonèsia i formen part de la medicina tradicional del Japó i la Xina. Al país del sol naixent són un símbol de força, valentia i felicitat, mentre que el folklore europeu els veu com a criatures sinistres.

Etimologia

La paraula «anisòpters» deriva dels mots grecs ἄνισος (ànisos), que significa 'desigual', i πτερόν, pterón, que vol dir 'ala', i fa referència al fet que aquests insectes tenen les ales posteriors més amples que les anteriors.

Evolució

Meganeura monyi, un parent gegantí dels anisòpters que visqué durant el Carbonífer superior, atenyia uns 680 mm d'envergadura..

Mesurupetala, del Juràssic superior d'Alemanya

El pla corporal dels anisòpters i els seus parents recorda el dels meganisòpters, un grup extint que aparegué a Europa durant el Carbonífer superior, fa aproximadament 325 milions d'anys, i que conté l'insecte més gros de tots els temps, Meganeuropsis permiana, del Permià inferior, amb una envergadura d'uns 750 mm. Desaparegueren en l'extinció del Permià-Triàsic, fa aproximadament 247 milions d'anys. Els protanisòpters, un altre grup ancestral que no presenta alguns caràcters de les venes alars típics dels odonats moderns, existiren durant el Permià i es coneixen a partir d'ales fòssils descobertes a Austràlia, els Estats Units i Rússia, cosa que fa pensar que tenien una distribució cosmopolita. Tot i que tant els uns com els altres es descriuen ocasionalment com a «libèl·lules gegants», els anisòpters i els odonats són insectes d'evolució més recent.

Els anisòpters exhibeixen diversos caràcters que ja es podien observar en els seus predecessors llunyans, amb els quals comparteixen el clade dels paleòpters, que es diferencia dels neòpters per tot un seguit de trets arcaics de la nervadura alar que, en general, els impedeix plegar les ales contra el cos. Els antecessors dels odonats es classifiquen en el clade dels panodonats, que inclouen els zigòpters i els anisòpters. S'han descrit unes 6.000 espècies d'odonats.

Encara no estan del tot clares les relacions entre les diferents famílies d'anisòpters, però es considera que són totes monofilètiques excepte els cordúlids. Els gòmfids són el tàxon germà de tots els altres anisòpters, els austropetàlids són el tàxon germà dels esnoïdeus i els clorogòmfids són el tàxon germà d'un clade que abasta els sintemístids i els libel·lúlids. En el cladograma següent, les línies discontínues representen vincles incerts:

Anisoptera	Gomphidae Austropetaliidae Aeshnoidea Petaluridae Macromiidae Libelluloidea Neopetaliidae Cordulegastridae Libellulidae «Corduliidae» Synthemistidae Chlorogomphidae

Distribució i diversitat

El 2010 es coneixien unes 3.012 espècies d'anisòpters, repartides entre 384 gèneres i 11 famílies. La taula següent resumeix la distribució de la diversitat d'aquest grup entre les diferents regions biogeogràfiques del món:

Família	Oriental	Neotropical	Australasiàtica	Afrotropical	Paleàrtica	Neàrtica	Pacífica	Món
Aeshnidae	149	129	78	44	58	40	13	456
Austropetaliidae		7	4					11
Petaluridae		1	6		1	2		10
Gomphidae	364	277	42	152	127	101		980
Chlorogomphidae	46				5			47
Cordulegastridae	23	1			18			46
Neopetaliidae		1						1
Corduliidae	23	20	33	6	18	51	12	154
Libellulidae	192	354	184	251	120	105	31	1.037
Macromiidae	50	2	17	37	7	10		125
Synthemistidae			37				9	46
Incertae sedis	37	24	21	15	2			99

Aglomeració de rodamons comuns (Pantala flavescens) en migració

Els anisòpters es poden trobar a tots els continents tret de l'Antàrtida. A diferència de les damisel·les o cavallets del diable, que no solen tenir una distribució gaire extensa, n'hi ha gèneres i espècies transcontinentals. Per exemple, l'espiadimonis multicolor (Rhionaeschna multicolor) viu a gran part de Nord-amèrica i Centre-amèrica, mentre que els emperadors (Anax) es poden trobar arreu de les Amèriques, des de Terranova fins a Bahía Blanca (Argentina), a més a més d'Europa, l'Àsia Central, el nord d'Àfrica i l'Orient Pròxim. El rodamon comú (Pantala flavescens), probablement l'anisòpter més omnipresent, té una distribució cosmopolita i viu a les parts més càlides de tots els continents excepte l'Antàrtida. Els anisòpters es troben sobretot a les regions tropicals i, en menor mesura, a les temperades.

Hi ha anisòpters, com ara els libel·lúlids i els espiadimonis, que viuen en basses als deserts. Per exemple, al desert de Mojave es mantenen actius a temperatures d'entre 18 i 45 °C a l'ombra. Aquestes poblacions són capaces de sobreviure a temperatures corporals superiors al punt de mort tèrmica d'altres individus de la mateixa espècie que habiten indrets més frescos.

Els representants d'aquest grup es poden observar des del nivell del mar fins a les muntanyes, tot i que la seva diversitat es va reduint a mesura que creix l'altitud. El seu límit altitudinal se situa a uns 3.700 msnm, on hi ha una espècie d'Aeshna al Pamir.

Bibliografia

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Anisòpters

• Blanke, A.; Greve, C.; Mokso, R.; Beckmann, F.; Misof, B. «An updated phylogeny of Anisoptera including formal convergence analysis of morphological characters» (en anglès). Systematic Entomology, 38, 3, 2013, pàg. 474-490. DOI: 10.1111/syen.12012.
• Cannings, R. A.; Stuart, K. M. The Dragonflies of British Columbia (en anglès). Museu Provincial de la Colúmbia Britànica, 1977. 
• Carchini, G.; Solimini, A.; Ruggiero, A. «Habitat Characteristics and Odonata Diversity in Mountain Ponds of Central Italy» (en anglès). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 15, 6, 2005, pàg. 573-581. DOI: 10.1002/aqc.741.
• Garrison, R. W.; Von Ellenrieder, N.; Louton, J. A. Dragonfly Genera of the New World: An Illustrated and Annotated Key to the Anisoptera (en anglès). Johns Hopkins University Press, 2006. ISBN 978-0-8018-8446-7. 
• Gordh, G.; Headrick, D. A Dictionary of Entomology (en anglès). 2a edició. CABI Books, 2011. ISBN 978-1-84593-542-9. 
• Grimaldi, D.; Engel, M. S. Evolution of the Insects (en anglès). Cambridge University Press, 2005. ISBN 9780521821490. 
• Mani, M. S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects (en anglès). Dr. W. Junk N.V. Publishers, 1968. ISBN 978-90-6193-114-0. 
• Novella Fernández, R.; Miralles Núñez, A. «Els odonats del delta del Llobregat». A: Germain i Otzet, J.; Pino i Vilalta, J. Els sistemes naturals del delta del Llobregat. Institució Catalana d'Història Natural, 2018, p. 525-537. ISBN 9788499654430. 
• Polcyn, D. M. «Thermoregulation During Summer Activity in Mojave Desert Dragonflies (Odonata: Anisoptera)» (en anglès). Functional Ecology, 8, 4, 1994, pàg. 441-449. DOI: 10.2307/2390067.
• Powell, D. A Guide to the Dragonflies of Great Britain (en anglès). Arlequin Press, 1999. ISBN 978-1-900-15901-2. 
• Resh, V. H.; Cardé, R. T. Encyclopedia of Insects (en anglès). 2a edició. Academic Press, 2009. ISBN 9780080920900. 
• Suhling, F.; Sahlén, G.; Gorb, S.; Kalkman, V. J.; Dijkstra, K.-D. B.; Van Tol, J. «Order Odonata». A: Thorp, J. H.; Rogers, D. C. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology (en anglès). Volum I. 4a edició. Academic Press, 2015. DOI 10.1016/B978-0-12-385026-3.00035-8. ISBN 9780123850270. 
• Tillyard, R. J. The Biology of Dragonflies (en anglès). Cambridge University Press, 1917.