Espermatòfit

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Espermatòfits
Bleeding hearts, Flickr awards.jpg

Nuvola apps kuickshow.svg Accediu al Portal:Biologia

Classificació científica
Regne: Plantae
Divisions

Els espermatòfits (Spermatophyta) són un grup monofilètic amb rang de superdivisió del regne de les plantes (Plantae). Comprenen tots els llinatges de plantes vasculars que produeixen llavors.

El nom científic prové del grec σπέρμα (sperma, que significa "llavor"), i φυτόν (fiton, que significa "planta"), que es tradueix com "plantes amb llavor". La circumscripció del grup (és a dir, els tàxons dels quals és compost) coincideix exactament amb la de l'antic tàxon al qual Linné va donar el nom de fanerògames, que per tant és un altre sinònim d'aquesta divisió. A causa que en els espermatòfits el gra de pol·len produeix un tub pol·línic per arribar a l'òvul i fer possible la fecundació, aquest grup també havia estat anomenat dels embriofitins sifonògams (del grec: 'embrios': embrió; 'fiton': planta; 'xifos': tub; 'gamos': unió sexual); literalment, "plantes amb embrió la unió sexual del qual ocorre amb tub". També han rebut el nom d'antòfils que significa plantes amb flors. De vegades, l'argot científic es refereix genèricament a aquest grup com embriofitins, deixant fora als embriofitins asifonògams que es reprodueixen per espores on hi ha els briofitins i les falgueres i afins.

Avui en dia els espermatòfits són, per molt, el llinatge més extens de plantes vasculars, amb unes 270.000 espècies vivents.[1] Un sol subclade és el responsable d'aquesta diversitat: les angiospermes, o plantes amb flors amb periant. Altres subclades, normalment agrupats com gimnospermes, són les cícades, els ginkgos, les coníferes i els gnetals, totes elles no productores de flors periantades.

Cicle de vida i estructures reproductives d'espermatofitís[modifica | modifica el codi]

Diagrama esquemàtic del cicle de vida dels espermatofitins
Llegenda:
n : generació haploïde,
2n : generació diploïde,
m! : mitosi,
M! : meiosi,
F! : fecundació

Els espermatòfits poden definir-se com traqueobionts amb les següents característiques:

  1. Com a totes les traqueobionts, hi ha dues generacions multicel·lulars alternades, denominats gametòfit i esporòfit. El gametòfit és taloïde i l'esporòfit organitzat en teixits i òrgans. L'esporòfit és un "cormo" (amb sistema vascular, arrel i plançó). Com a totes les eufilòfites, el plançó de l'esporòfit creix gràcies al seu meristema apical, i es ramifica com una tixa principal amb branques laterals, i a més a més té fulles ("eufilos").
  2. A les espermatofites l'alternança de generacions gametofítica i esporofítica es dóna en forma emmascarada, ja que el gametòfit es desenvolupa completament dins les estructures de l'esporòfit (àdhuc als grups més primitius encara s'hi pot observar anteridis i arquegonis).
  3. Posseeixen un cicle de vida heterospòric, amb gametòfit de desenvolupament endospòric (l'esporòfit dóna espores femenines dins les quals es desenvolupa el gametòfit femení, i espores masculines dins les quals el gametòfit masculí).
  4. Els esporangis neixen sempre a les fulles (les fulles fèrtils s'anomenen "esporofils"). A les espermatofites, les fulles fèrtils, portadores d'esporangis, sempre estan sobre una branca de creixement limitat ("braquiblast"). Per tant, al cormo apareix una nova estructura, característica dels espermatòfits: la flor (una branca de creixement definit portadora de fulles fèrtils). Morfològicament, en la flor pot diferenciar-se un eix que s'origina al plançó i que presenta una o dues bràctees, que acaba en un receptacle on es troben els megaesporofils que donaran les megaespores, i els microesporofils o androceus que donaran les microespores.
    1. A la flor les fulles fèrtils portadores de megaesporangis (els "megaesporofils") contindran el mgaesporangi dins el qual es produeix la meiosi. Tres dels productes de la meiosi degeneren i el sobrevivent es desenvolupa en l'única espora femenina o "megaespora" del megaesporangi, que a diferència del que passa a les altres plantes vasculars, mai no abandona el megaesporangi, és una característica distintiva dels espermatofitís. La megaespora produeix al seu interior el gametòfit femení, que en el seu estat adult pot ser de poques (sis) o moltes cèl·lules, que tampoc no abandona mai la megaespora ("gametòfit endospòric", fenomen comú en les plantes heterospòriques). El gametòfit femení produeix al seu interior una o diversos gàmetes femenins o "ous" (com en tots els embriofitins, el gàmeta femení mai no abandona el gametòfit femení). Aquesta nova estructura (megaesporangi + megaespora + gametòfit + gàmeta) s'anomena òvul.
      1. La coberta del megaesporangi per mitosi va formant les cobertes protectores del futur embrió (anomenades teguments, 1 en gimnespermes i 2 en angioespermes), pot haver-hi una part del megaesporangi que es transformi en una coberta de teixit de reserva (nucela).
      2. Com en espermatofitins, la megaespora mai no abandona el megaesporangi, el megaesporangi d'espermatòfits posseeix una obertura relativament especialitzada per a la selecció natural per rebre el gra de pol·len i aconseguir la fecundació. Aquesta obertura del megaesporangi s'anomena micròpil. En gimnoespermes, l'òvul i el seu micròpil estan exposats, en angioespermes estan coberts pel carpel (fulla fèrtil portadora d'esporangis). El gametòfit femení produeix els gàmetes femenins prop de l'obertura del micròpil.
    2. A la flor, les fulles fèrtils portadores de microesporangis (els "microesporofils") s'anomenen androceus i hi desenvolupen el microesporangi (que en els androceus dels espermatofitins s'anomena "sac pol·línic") que donarà les microespores, cadascuna contindrà un sol gametòfit masculí (el gametòfit masculí madur cobert per la paret de la microespora és el "gra de pol·len"). Els grans de pol·len seran alliberats a l'exsterior per "pol·linació" (obertura del sac pol·línic o microesporangi).
  5. Es dóna el nou fenomen de pol·linització, que és el transport del pol·len fins a les estructures de la flor femenina preparades per a rebre'l mitjançant agents externs. A gimnoespermes, el pol·len es transporta directament al micròpil, en angiospermes es transporta a l'androceu del carpel. Els agents externs són principalment el vent (fenomen d'anemofília, comú en gimnospermes) o els animals (fenomen de zoofília, comú en angioespermes).
  6. Quan la pol·linització té èxit, el gametòfit masculí creix, travessa la paret del gra de pol·len i emet un tub pol·línic o haustorial, que emetrà els anterozoides pol·liflagelats -caràcter primitiu- o els nuclis espermàtics -caràcter avançat- a l'òvul, i es produeix la fecundació.
  7. Després de la fecundació el gametòfit femení per mitosi va formant un teixit nutritiu de reserva (haploide en gimnespermes, anomenat protal o endoesperma primari, triploide en angioespermes per fecundació amb un nucli espermàtic del pol·len, anomenat endoesperma).
  8. Com a tots els embriofitins, el cigot per mitosi es transforma en un embrió, que creix nodrit pel gametòfit femení mitjançant una placenta. Als espermatofitins, l'embrió en madurar entra en estat de latència envoltat de les estructures del gametòfit -protal o endoesperma- i esproangi femenins -nucela o no, un o dos teguments- formant la llavor.
  9. L'embrió és bipolar amb meristema apical i meristema radical.
  10. La llavor madura és alliberada convertint-se en la unitat de dispersió (a diferència de l'espora de pteridophytas).
  11. En condicions adients, la llavor germina (desperta de la latència). La primera frase de la germinació és l'absorció d'aigua i després se segueix desenvolupant l'embrió per mitosi, nutrit al principi pels teixits de reserva de la llavor i després pels seus propis productes de la fotosíntesi, donant així el nou esporòfit adult.

Evolució dels espermatofitins[modifica | modifica el codi]

Com es pot observar als seus germans, les falgueres, els espermatofitins descendeixen d'un ancestre caracteritzat per l'homosporia (una sola mena d'espora, gametòfits sempre bisexuals). Un pas crític en el desenvolupament de la llavor fou l'evolució de l'heterosporia: la producció de dos tipus d'espores, les megaespores i les microespores, que donen els gametòfits femenins i masculins respectivament.

L'heterosporia s'originà moltes vegades de forma independent en llinatges no emparentats amb plantes vasculars (hi ha exemples a lycophytas, a eqüisetòpsides i a polypodiopsides), en molts d'aquests casos el desenvolupament de l'heterosporia fou seguit d'una reducció del nombre de megaespores funcionals. En la línia que conduí les plantes amb llavor, a l'esporòfit adult que desenvolupa els megaesporangis, es produeix la mitosi de només una cèl·lula per megaesporangi, i per avortament de tres dels productes de la meiosi, el número de megaespores funcionals és reduït a només un megaespora funcional per megaesporangi. Aquesta única megaespora funcional, en el llinatge dels espermatofitins fou retinguda dins el megaesporangi, desenvolupant-hi el seu gametòfit femení i gàmeta femení completament dins el megaesporangi de la generació esporofítica anterior. Finalment el megaesporangi desenvolupà els teguments deixant obert el petit orifici anomenat micròpil.

El coneixement dels orígens de la llavor es basa principalment en fòssils ben preservats del Devonià tardà i Carbonífer proper, que s'anomenaven "progimnospermòfites" o "falgueres amb llavor". Cal recordar que la diferenciació entre un brot principal i branques laterals ja havia evolucionat en el llinatge de les eufilofites. El primer que apareix al llinatge que derivà als espermatofitins fou trobat al Devonià tardà, i és l'aparició de troncs molt grans, amb fusta força semblant en la seva estructura a la de les coníferes modernes. Aquests troncs estaven connectats a sistemes enormes de branques que tenien moltes fulles petites. Archaeopteris, com ara s'anomena, es va descobrir com a heterospòrica, però encara sense formar llavors.

La reconstrucció més exacta i la ubicació a l'arbre filogenètic d'Archaeopteris i d'altres progimnospermòfites com l'Aneurophyton, fou fonamental perquè els científics poguessin establir tant l'origen de l'heterosperia com el de la producció de fusta, i arribar a la conclusió que tots dos eren anteriors a l'evolució de la llavor. Per tant, és incorrecte afirmar que aquests dos fòssils pertanyen a un grup monofilètic més gran, que s'anomenà Lignophyta, perquè ja produïen fusta.

Anàlisis curoses (per exemple la de Serbet i Rothwell el 1992) han revelat que les primeres llavors estaven situades en cúpules i cada llavor es cobria per una excrecència de la paret de l'esporangi que formava una càmera especialitzada per rebre el pol·len, o "càmera pol·línica". Aquesta estructura probablement s'ajudava d'una secreció d'una gota enganxifosa ("gota de pol·linització") per capturar els grans de pol·len.

Els teixits del tegument extern probablement deriven d'una sèrie d'esporangis estèrils, que inicialment tingueren la forma d'una sèrie de lòbuls a l'àpex de la llavor, més que la forma d'un micròpil diferenciat.

Una mostra del registre fòssil de les plantes amb llavor (espermatofitins), que suggereix un possible origen del tegument extern, a partir d'una sèrie d'esporangis estèrils que van formar lòbuls a l'àpex de la llavor. Dibuiat a partir de la figura 7.11 a Judd et al 2002

Referències[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Espermatòfit
  1. Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.