Rèptils: diferència entre les revisions
| Línia 66: | Línia 66: | ||
===Anàpsids, sinàpsids i sauròpsids=== |
===Anàpsids, sinàpsids i sauròpsids=== |
||
[[Fitxer:Skull comparison.png|thumb|150px|left|A = Anàpsid, B = Sinàpsid, C = Diàpsid]] |
[[Fitxer:Skull comparison.png|thumb|150px|left|A = Anàpsid, B = Sinàpsid, C = Diàpsid]] |
||
Els primers rèptils són classificats com a [[anàpsid]]s, dotats d'un crani sòlid que només te fosses pel nas, els ulls, la medul·la òssia, etc.<ref name="Romer, A 1977">[[Alfred Romer|Romer, A.S]]. & T.S. Parsons. 1977. ''The Vertebrate Body.'' 5a ed. Saunders, Filadèlfia. (6a ed. 1985)</ref> Alguns consideren que les tortugues són anàpsids supervivents, car també tenen aquesta estructura cranial, però últimament aquest punt ha estat objecte de debat, i alguns argumenten que les tortugues retornaren a aquest estat primitiu per tal de millorar la seva armadura (vegeu [[pararèptil]]).<ref name="Laurin 1995 165–223"/> Ambdós bàndols tenen proves significatives, i el conflicte encara està per resoldre.<ref>{{cite book|last=Benton|first=M. J.|coauthors=|authorlink=|title=[[Vertebrate Paleontology (Benton)|Vertebrate Paleontology]]|edition=2nd|publisher=Blackwell Science Ltd|location=Londres|year=2000|isbn=0632056142|series=}}, 3a ed. 2004 ISBN 0632056371</ref><ref>{{cite journal|last=Zardoya|first=R.|coauthors=Meyer, A.|year=1998|title=Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles|url=http://www.pubmedcentral.gov/articlerender.fcgi?artid=24355|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc Natl Acad Sci U S A]]|issn=0027-8424|volume=95|issue=24|pages=14226–14231|doi=10.1073/pnas.95.24.14226|pmid=9826682}}</ref> |
|||
<ref>{{cite journal|last=Rieppel|first=O.|coauthors=deBraga, M.|year=1996|title=Turtles as diapsid reptiles|url=|journal=[[Nature]]|issn=|volume=384|issue=|pages=453–455|doi=10.1038/384453a0}}</ref> |
|||
== Fisiologia == |
== Fisiologia == |
||
Revisió del 22:37, 7 nov 2009
Reptilia  | |
|---|---|
 Cordylus giganteus | |
| Dades | |
| Font de | carn de rèptil i ou |
| Taxonomia | |
| Super-regne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Chordata |
| Subfílum | Vertebrata |
| Superclasse | Tetrapoda |
| Classe | Reptilia Laurenti, 1768 |
Els rèptils (Reptilia) són amniotes de sang freda respiradors d'aire que tenen la pell coberta d'escates o escuts, en lloc de pèl o plomes. Són tetràpodes (tenen quatre extremitats o descendeixen d'animals que en tenien) i ponen ous amniotes, en què l'embrió està envoltat per la membrana amniòtica. Els rèptils actuals viuen a tots els continents tret de l'Antàrtida, i se'n reconeixen quatre ordres vivents:
- Crocodilia (cocodrils, gavials, caimans i al·ligàtors): 23 espècies
- Sphenodontia (tuatara de Nova Zelanda): 2 espècies
- Squamata (sargantanes, serps i amfisbènids ("llangardaixos cuc"): aproximadament 7.900 espècies
- Testudines (tortugues, tortugues d'aigua i tortugues d'estany): aproximadament 300 espècies
La majoria d'espècies rèptils són ovípares (ponen ous), tot i que algunes espècies d'escatosos són capaces de donar a llum cries vives. Això ho fan o bé a través de l'ovoviviparitat (retenció dels ous) o la viviparitat (les cries neixen sense que s'utilitzin ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares nodreixen els seus fetus per mitjà de diverses formes de placenta anàlogues a les dels mamífers, i algunes d'elles proporcionen cura inicial a les cries. La mida dels rèptils vivents avui en dia va des d'un dragó minúscul, Sphaerodactylus ariasae, que només mesura 1,6 cm de llargada, fins al cocodril marí, que pot assolir una llargada de sis metres i pesar més de 1.000 kg. La ciència que estudia els rèptils rep el nom d'herpetologia.[2]
Evolució dels rèptils
Existeixen uns quants milers d'espècies fòssils que mostren una clara i gradual transició des dels avantpassats dels rèptils fins als rèptils actuals.
Hylonomus és el rèptil conegut més antic, i mesurava uns 20-30 centímetres. S'ha suggerit que Westlothiana és el rèptil més antic, però de moment se'l considera més proper als amfibis que als amniotes. El petrolacosaure, Araeoscelis, Paleothyris, Ophiacodon i els mesosaures en són altres exemples.
Els primers rèptils autèntics, o amniotes, es categoritzen com anàpsids, amb un crani sòlid que només te forats per als ulls, el nas, la columna vertebral, etc. Les tortugues són considerades per alguns com anàpsids que han sobreviscut, a causa de llur estructura cranial, però això ha estat disputat últimament, ja que alguns argumenten que les tortugues simplement tornaren a aquest estat primitiu per reforçar llur armadura. Ambdues teories compten amb proves sòlides, i el conflicte encara s'ha de resoldre.
Poc després de l'aparició dels primers rèptils, es van separar en dues branques:
- Els sinàpsids, tenia un parell de forats als seus cranis rere els ulls, que servien tant per alleugerir el crani com per deixar més espai als músculs de la mandíbula. Els sinàpsids van evolucionar eventualment en mamífers.
- Els diàpsids, que tenien els mateixos orificis, i a més una altra parella més amunt del crani.
Els diàpsids es van tornar a dividir en dos llinatges, els lepidosaures (serps, llangardaixos, tuatares, i els rèptils marins del Mesozoic) i els arcosaures (avui en dia només cocodrils i aus, però abans també pterosaures i dinosaures).
Classificació dels rèptils
Història de la classificació
Des del principi de la classificació, els rèptils foren agrupats juntament amb els amfibis. Carl von Linné, que treballava a Suècia, un país pobre en espècies on l'escurçó europeu i la serp de collaret sovint cacen dins l'aigua, inclogueren tots els rèptils amfibis a la classe "III - Amphibia al seu Systema Naturae.[3] Aleshores, els termes "rèptil" i "amfibi" eren en gran mesura intercanviables, sent "rèptil" la forma preferida pels francesos.[4] Josephus Nicolaus Laurenti fou el primer en utilitzar formalment el terme Reptilia en referència a una selecció de rèptils i amfibis, expandida però similar a la de Linné.[5] No fou fins a principis del segle següent que esdevingué evident que de fet els rèptils i els amfibis són animals bastant diferents, i Pierre André Latreille crèa la classe Batracia per aquest últim grup, dividint els tetràpodes en les quatre classes familiars de rèptils, amfibis, ocells i mamífers.[6]
Avui en dia se subdivideixen en quatre ordres:
- Ordre Crocodilia (cocodrils i al·ligàtors): 23 espècies
- Ordre Rhynchocephalia (tuatares de Nova Zelanda): 2 espècies
- Ordre Squamata (llangardaixos, serps, dragons o gekos, i amfisbènids): unes 7.600 espècies.
- Ordre Testudines (tortugues): unes 300 espècies.
Debat taxonòmic
Tanmateix, en anys recents molts taxònoms han començat a insistir que els tàxons haurien de ser monofilètics, és a dir, que els grups haurien d'incloure tots els descendents d'una forma particular. Els rèptils definits més amunt es consideren parafilètics, car exclouen tant les aus com els mamífers, tot i que aquests també evolucionaren dels rèptils originals.
Alguns cladistes redefineixen Reptilia com un grup monifilètic, incloent-hi tant els rèptils típics com les aus, i potser els mamífers, qüestió que depèn de les idees sobre llurs relacions. Altres l'abandonen com un tàxon formal, dividint-lo en diverses classes diferents. Tanmateix, altres biòlegs creuen que les característiques comuns dels quatres ordres estàndard són més importants que les relacions exactes, o opinen que redefinir els Reptilia per incloure-hi les aus i els mamífers significaria una confusa ruptura amb la tradició. Un nombre de biòlegs han adoptat un sistema de compromís, marcant els grups parafilètics amb un asterisc, per exemple: classe Reptilia*.
Altres defineixen el tàxon Sauropsida en què incluouen la majoria dels rèptils tradicionals i les aus, contraposat al tàxon Synapsida que inclou els mamífers i els "rèptils" relacionats amb ells.
Història evolutiva
L'origen dels rèptils es remunta a fa 320-310 milions d'anys, als humits aiguamolls del Carbonífer superior, quan els primers rèptils evolucionaren d'avançats laberintodonts reptiliomorf.[7] Els indicis més antics de rèptils són una sèrie de petjades dels estrats fòssils de Nova Escòcia, de 315 milions d'anys d'antiguitat.[8] Aquestes petjades són atribuïdes a Hylonomus, el rèptil més antic conegut en el sentit biològic del terme.[9] Era un petit animal semblant a una sargantana, de 20-30 cm de llargada, amb nombroses dents afilades que indiquen que tenia una dieta insectívora.[10] Altres exemples són Westlothiana (que actualment es considera que és més proper als amfibis que als amniotes) i Paleothyris, ambdós amb una constitució similar i un estil de vida presumiblement semblant. Un dels rèptils primerencs més ben coneguts és el mesosaure, un gènere de rèptils del Permià inferior que havien tornat a l'aigua i s'alimentaven de peixos. Els primers rèptils es trobaven en gran mesura a l'ombra d'amfibis laberintodonts més grans, com ara el cocleosaure, i continuaren sent una part petita i a penes visible de la fauna fins després de la petita edat glacial de finals del Carbonífer.
Anàpsids, sinàpsids i sauròpsids
Els primers rèptils són classificats com a anàpsids, dotats d'un crani sòlid que només te fosses pel nas, els ulls, la medul·la òssia, etc.[11] Alguns consideren que les tortugues són anàpsids supervivents, car també tenen aquesta estructura cranial, però últimament aquest punt ha estat objecte de debat, i alguns argumenten que les tortugues retornaren a aquest estat primitiu per tal de millorar la seva armadura (vegeu pararèptil).[7] Ambdós bàndols tenen proves significatives, i el conflicte encara està per resoldre.[12][13] [14]
Fisiologia
Sistema circulatori
Molts rèptils tenen circulació tancada amb un cor tricameral que consisteix de dues aurícules i un ventricle que pot estar partit de diferents formes. Normalment hi ha un parell d'arcs aòrtics. Malgrat això, i a causa de la dinàmica de fluids de la sang dins el cor, hi ha poca mescla de sang oxigenada i sang desoxigenada al cor tricameral. A més, el flux sanguini pot ser alterat per enviar sang desoxigenada al cos o sang oxigenada als pulmons, cosa que dóna a l'animal un control més gran sobre el seu flux sanguini, permetent una termoregulació més efectiva i més temps d'immersió per les espècies aquàtiques.
Hi ha algunes excepcions interessants entre els rèptils. Per exemple, els Cocodrilia tenen un cor tetracameral increïblement complicat que és capaç de convertir-se en un cor tricameral plenament funcional durant les immersions. També s'ha descobert que algunes espècies de serp i llangardaix tenen cors tricamerals que es converteixen en cors tetracamerals funcionals durant la contracció. Això és possible gràcies a una paret muscular que subdivideix el ventricle durant la diàstole i que el divideix completament durant la sístole. A causa d'aquesta paret, alguns dels squamata són capaços de produir diferencials de pressió ventricular que són iguals als dels mamífers i les aus.
Sistema respiratori
Tots els rèptils utilitzen pulmons per a respirar, i normalment no tenen una respiració cutània. Les úniques excepcions a això són les tortugues aquàtiques. Aquests animals han desenvolupat una pell més permeable, i fins i tot brànquies a la regió anal en algunes espècies (Orenstein, 2001). Fins i tot amb aquestes adaptacions, la respiració no s'aconsegueix mai del tot sense pulmons.
La ventilació pulmonar s'aconsegueix de forma diferent en cada grup principal de rèptils. En els squamata, els pulmons són ventilats quasi exclusivament per mitjà de la musculatura axial. Aquesta és la mateixa musculatura que usen per moure's. A causa d'aquest constrenyiment, molts dels squamata estan forçats a aguantar la respiració durant esforços intensos. Alguns, tanmateix, hi han trobat una solució.
Els varànids i algunes altres espècies de llangardaix utilitzen la respiració bucal com un complement de la respiració axial. Això permet als animals omplir completament llurs pulmons durant esforços intensos, i per tant són aeròbicament actius durant molt de temps. Els llangardaixos tegu tenen un protodiafragma que separa la cavitat pulmonar de la cavitat visceral. Tot i que no és capaç de moure's, permet una major expansió pulmonar, alleugerint el pes visceral dels pulmons.
Els cocodrilians tenen un diafragma muscular que és anàleg al diafragma dels mamífers. Aquí la diferència radica en què fibres d'aquest diafragma actuen movent el pubis (una part de la pelvis que és mòbil en els cocodrilians) cap enrere, cosa que desplaça el fetge cap avall, i així s'allibera un espai necessari per a l'expansió dels pulmons. Aquest tipus d'estructura diafragmàtica ha estat anomenada "pistó hepàtic"...
La respiració en les tortugues
(nord-est de Turquia)
Hi ha el cas particular que és el de les tortugues. La respiració d'aquests animals ha estat matèria de molts estudis. Fins ara només unes quantes espècies han estat prou estudiades per saber com respiren les tortugues, però els resultats indiquen que les tortugues han trobat una varietat de solucions. El problema és que moltes closques de tortugues són rígides i no permeten l'expansió i contracció que altres amniotes utilitzen per a la ventilació pulmonar.
Algunes tortugues, com per exemple la Lissemys punctata, tenen una capa de múscul que envolta els pulmons. Quan es contrau, la tortuga pot exhal·lar. Quan reposa, les tortugues poden retreure els membres dins la cavitat corporal i forçar l'expulsió de l'aire dels pulmons. Quan tornen a treure els membres, la pressió dins els pulmons baixa i poden xuclar aire.
Els pulmons de les tortugues estan enganxats a l'interior de la part superior de la closca, amb la part de sota dels pulmons adherida per mitjà d'un teixit connector a la resta de les vísceres. Amb una sèrie de músculs especials (més o menys equivalents a un diafragma), les tortugues són capaces de moure llurs vísceres amunt i avall, aconseguint una respiració efectiva. Molts d'aquest músculs tenen punts d'adhesió amb els membres davanters, i molts s'expandeixen per ells durant la contracció.
La respiració durant la locomoció ha estat estudiada en tres espècies i mostren tres patrons diferents:
- Les femelles adultes de les tortugues marines verdes no respiren mentre s'arrosseguen per les platges on ponen ous. Aguanten la respiració durant el desplaçament terrestre i respiren mentre reposen.
- Les Bataguridae i les Emydidae respiren contínuament durant la locomoció i el seu cicle de ventilació no es correspon amb els moviments dels membres. Probablement utilitzen els seus músculs abdominals per respirar durant la locomoció.
- Les últimes espècies que foren estudiades van ser les tortugues de Florida, que també respiren durant la locomoció però que respiraven menys durant el moviment que en repòs, indicant que hi pot haver interferència mecànica entre els moviments dels membres i l'aparell respiratori. Les Emydidae i les Bataguridae també respiren quan es tanquen dins llurs closques.
Respiració i deglució
Molts rèptils no tenen paladar secundari. Això vol dir que han de contenir la respiració mentre s'empassen quelcom. Els cocodrilians han desenvolupat un paladar secundari ossi que els permet respirar mentre romanen submergits, i a més, protegeixen els seus cervells de possibles danys per part d'una presa. Els escíncids també han desenvolupat un paladar secundari ossi.
Les serps tenen un altre mètode, consistent en allargar la tràquea. La seva extensió traqueal sobresurt com una palleta de carn, i permet a aquests animals empassar-se grans preses sense asfixiar-se.
Sistema reproductor
La reproducció és exclusivament sexual; tenen sexes diferenciats i la fertilització és interna. Els ous són amniòtics i estan coberts per closques acuirades o calcàries: el líquid amniòtic, i el sac amniòtic són presents durant la fase embriònica. No hi ha fases larvàries.
La major part de les espècies reptilianes són ovípares (ponen ous), però moltes espècies d'escatosos, tanmateix, són capaces de donar a llum. Això s'aconsegueix per mitjà de l'ovoviviparitat (retenció dels ous) o la viviparitat (cries que neixen sense necessitat d'ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares alimenten les seves cries amb diverses formes de placenta, igual que els mamífers.
Pell
La pell reptiliana està coberta per una epidermis còrnia que la fa impermeable i permet als rèptils viure a terra ferma, a diferència dels amfibis. En comparació amb els mamífers, la pell reptiliana és més aviat prima, i manca de la capa dèrmica gruixuda que produeix el cuir en els mamífers.[15] Les parts exposades dels rèptils estan protegides per escates o escuts, a vegades amb una base òssia, que formen una armadura. En les tortugues, el cos està amagat dins d'una closca dura composta d'escuts fusionats. En els lepidosaures, com les sargantanes i les serps, tota la pell està coberta d'escates epidèrmiques. Antigament es creia que aquestes escates són típiques de la classe dels rèptils en general, però en realitat només es troben en els lepidosaures. Les escates de les tortugues i els cocodrils tenen un origen dèrmic i no pas epidèrmic, i el terme correcte per referir-s'hi és "escuts".
Vista
La majoria de rèptils són animals diürns. La vista típicament està adaptada a condicions de dia, amb visió en color i una percepció de profunditat visual avançada en comparació amb els amfibis i la majoria de mamífers. En algunes espècies, la vista està reduïda, com per exemple en els escolecofidis.[16] Algunes serps tenen conjunts addicionals d'òrgans visuals (en el sentit més ample de la paraula) en forma de porus sensibles a la radiació infraroja (calor). Aquests porus sensibles a la calor estan especialment desenvolupats en els crotalins, però també es donen en les boes i les pitons. Això permet a les serps detectar la calor corporal d'ocells i mamífers, fent que siguin capaces de caçar rosegadors a la foscor.
Altres sistemes
L'excreció es fa per mitjà de dos petits ronyons i l'àcid úric és el principal residu nitrogenós.
El sistema nerviós és avançat en comparació al dels amfibis. Tenen dotze parells de nervis cranials.
Control de la temperatura corporal
Les espècies modernes de rèptils no generen prou calor corporal per mantenir una temperatura corporal constant (vegeu Dermochelys coriacea per una excepció a la norma). En canvi, agafen i perden temperatura de l'ambient per regular llur temperatura interna, movent-se entre sol i ombra, o per mitjà de circulació sanguínia preferencial (movent la sang calenta cap al nucli corporal i empenyent la sang freda cap a la perifèria). En els seus hàbitats naturals, moltes espècies són expertes en això, i poden mantenir paràmetres de les temperatures corporals equivalents als dels mamífers o als dels ocells, amb un espectre bastant reduït.
Mentre que aquesta manca de calor interna imposa costos pel fet que exigeix regulació per mitjà del comportament, també dóna un gran benefici permetent un ús més eficient de l'aliment. Un rèptil pot sobreviure amb molt menys aliments que mamífers o ocells de dimensions semblants, que gasten la major part dels nutrients en calor.[17]
Vegeu també
Referències
- ↑ The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre el registre fòssil de plantes i animals.
- ↑ L'herpetologia no només s'ocupa dels rèptils, sinó que també estudia els amfibis.
- ↑ Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. (en latin). 10a edition. Holmiae (Laurentii Salvii), 1758 [Consulta: 22 setembre 2008].
- ↑ Encyclopaedia Britannica, 9a ed. (1878). text original
- ↑ Laurenti, J. N. (1768): Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena. Facsímil, que mostra la composició mixta del seu Reptilia.
- ↑ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., citat a l'obra de Latreille Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825 (francès)
- ↑ 7,0 7,1 Laurin, M.; Reisz, R. R. «A reevaluation of early amniote phylogeny». Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 113, 1995, pàg. 165–223. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (abstracte)
- ↑ Falcon-Lang, H.J., Benton, M.J. & Stimson, M. (2007): Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways. Journal of the Geological Society, Londres, 164; no. 6; pp 1113-1118. article
- ↑ Earliest Evidence For Reptiles
- ↑ Palmer, D.. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions, 1999, p. 62. ISBN 1-84028-152-9.
- ↑ Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5a ed. Saunders, Filadèlfia. (6a ed. 1985)
- ↑ Benton, M. J.. Vertebrate Paleontology. 2nd. Londres: Blackwell Science Ltd, 2000. ISBN 0632056142., 3a ed. 2004 ISBN 0632056371
- ↑ Zardoya, R.; Meyer, A. «Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles». Proc Natl Acad Sci U S A, vol. 95, 24, 1998, pàg. 14226–14231. DOI: 10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN: 0027-8424. PMID: 9826682.
- ↑ Rieppel, O.; deBraga, M. «Turtles as diapsid reptiles». Nature, vol. 384, 1996, pàg. 453–455. DOI: 10.1038/384453a0.
- ↑ Hildebran, M. & Goslow, G. (2001): Analysis of Vertebrate Structure. 5ena edició. John Wiley & sons inc, Nova York. 635 pàgines ISBN 0-471-29505-1 (anglès)
- ↑ [1]
- ↑ Díaz, J. i Santos, T. (1998) Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Madrid, Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2. (castellà)
Bibliografia
- Colbert, Edwin H. Evolution of the Vertebrates. 2a edició. Nova York: John Wiley and Sons Inc., 1969. ISBN 0471164666.
- Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven «Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Journal of Morphology, vol. 258, 2, 2003, pàg. 151–157. DOI: 10.1002/jmor.10136.
- Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth «Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina». Journal of Experimental Biology, vol. 206, 19, 2003, pàg. 3391–3404. DOI: 10.1242/jeb.00553. PMID: 12939371.
- Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.: Diapsida. Lizards, Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives, versió del 22 de juny del 2000; part de The Tree of Life Web Project
- Orenstein, Ronald. Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books, 2001. ISBN 1-55209-605-X.
- Pianka, Eric; Vitt, Laurie. Lizards Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press, 2003, p. 116–118. ISBN 0-520-23401-4.
- Pough, Harvey; Janis, Christine; Heiser, John. Vertebrate Life. Pearson Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-145310-6.
Enllaços externs
- Fotos d'amfibis i rèptils dels Països Catalans
- Els rèptils a TOLweb (anglès)
- The Reptile Database (anglès)
- Filogènesi dels rèptils (anglès)
- World Reptile Amphibian Information Center (anglès)
- Imatges de rèptils (anglès)