Vés al contingut

Neutròfil: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 180: Línia 180:


Els neutròfils tenen una varietat de receptors específics, incloent els receptors del complement, receptors de citoquines per interleucines i l'interferó gamma (IFN-gamma), receptors de quimiocines, receptors per detectar i adherir-se al endoteli, receptors de leptinas i proteïnes, i els receptors Fc per opsonina.<ref>{{ref-llibre|cognom= Charles N. Serhan, Peter A. Ward, Derek W. Gilroy|títol=Fundamentals of Inflammation|editorial=Cambridge University Press|any=2010|pàgines=53–54|isbn=0-521-88729-1|url=http://books.google.com/?id=cJq1RMPKEYkC&pg=PA54&dq=receptors+neutrophils#v=onepage&q=receptors%20neutrophils&f=false}}</ref>
Els neutròfils tenen una varietat de receptors específics, incloent els receptors del complement, receptors de citoquines per interleucines i l'interferó gamma (IFN-gamma), receptors de quimiocines, receptors per detectar i adherir-se al endoteli, receptors de leptinas i proteïnes, i els receptors Fc per opsonina.<ref>{{ref-llibre|cognom= Charles N. Serhan, Peter A. Ward, Derek W. Gilroy|títol=Fundamentals of Inflammation|editorial=Cambridge University Press|any=2010|pàgines=53–54|isbn=0-521-88729-1|url=http://books.google.com/?id=cJq1RMPKEYkC&pg=PA54&dq=receptors+neutrophils#v=onepage&q=receptors%20neutrophils&f=false}}</ref>

== Mèdia ==
<gallery widths=300 heights=300>
Image:S1-Polymorphonuclear Cells with Conidia in Liquid Media.ogg|Un neutròfil fagocitant diversos [[conidiòfor]]s. Cada 30 segons del vídeo compren dues hores a la realitat.
Image:S15-Competitive Phagocytosis Assay in Collagen.ogg|Un neutròfil fagocitant selectivament a diversos [[llevat]]s ''[[Candida]]'' (tenyits de color verd fluorescent) malgrat haver-hi diversos ''[[Aspergillus fumigatus]]'' (de color blanc) en una matriu de col·lagen en 3D. Cada 30 segons del vídeo compren dues hores a la realitat.
</gallery>

Els neutròfils mostren una motilitat [[ameba|ameboide]] altament direccional que els porta a les infeccions.<ref>{{cite journal | author = Graham D.B., Zinselmeyer B.H., Mascarenhas F., Delgado R., Miller M.J., Swat W. | year = 2009 | title = ITAM signaling by Vav family Rho guanine nucleotide exchange factors regulates interstitial transit rates of neutrophils in vivo | url = | journal = PLoS ONE | volume = 4 | issue = 2| page = e4652 | doi = 10.1371/journal.pone.0004652 |pmc=2645696 | pmid=19247495 | editor1-last = Unutmaz | editor1-first = Derya}}</ref>[http://www.plosone.org/article/fetchSingleRepresentation.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0004652.s001]


== Galeria ==
== Galeria ==

Revisió del 17:10, 31 maig 2014

Infotaula anatomiaNeutròfil
Part desistema immunitari innat Modifica el valor a Wikidata
Identificadors
MeSHD009504 Modifica el valor a Wikidata
THH2.00.04.1.02012
FMAModifica el valor a Wikidata 62860 Modifica el valor a Wikidata : multiaxial – Modifica el valor a Wikidata jeràrquic
Recursos externs
EB Onlinescience/neutrophil Modifica el valor a Wikidata
Terminologia anatòmica

Els neutròfils, també denominats polimorfonuclears (PMN), són glòbuls blancs de tipus granulòcit. Mesuren de 9 a 12 micres i és el tipus de leucòcit més abundant de la sang en l'ésser humà, representant al voltant del 60-70 % dels mateixos.[1] El seu període de vida mitjana és curt, durant hores o alguns dies. La seva funció principal és la fagocitosi de bacteris i fongs.[2] Constitueixen entre el 40 i el 75% dels leucòcits totals en sang i en troben en una concentració d'entre 2000 a 8000 neutròfils per mm3.[3]

Es diuen neutròfils perquè no es tenyeixen amb colorants àcids ni bàsics, motiu pel qual el seu citoplasma s'observa rosa suau. Es caracteritzen per presentar un nucli amb cromatina compacta segmentada multiobalada, de 2 a 5 lòbuls connectats per prims ponts.[2] En els neutròfils immadurs, el nucli es presenta sense segmentar, com una banda fortament tenyida. El seu citoplasma conté abundants grànuls fins de color porpra, (amb el colorant Giemsa) que contenen abundants enzims lítiques, així com una substància antibacteriana anomenada fagocitina, tot això necessari per a la lluita contra els patògens.

És una cèl·lula molt mòbil i la seva consistència gelatinosa li facilita travessar les parets dels vasos sanguinis per migrar cap als teixits, ajudant en la destrucció de bacteris i fongs i responent a estímuls inflamatoris. A aquest fenomen es coneix com diapedesi.

Els neutròfils normalment es troben al torrent sanguini. Emperò, durant l'inici agut de la inflamació, particularment com a resultat d'infecció bacteriana, són uns dels primers migrants cap al lloc d'inflamació (primer a través de les artèries, després a través del teixit intersticial), dirigits per senyals químics com interleucina-8 (IL-8), interferó-gamma (IFN-γ), en un procés anomenat quimiotaxi. Són les cèl·lules predominants en el pus.

L'alliberament dels neutròfils des dels vasos sanguinis està condicionada per l'alliberament d'histamina (alliberada per mastòcits) i TNF-α (alliberada per macròfags). La TNF-α i la histamina actuen sobre les cèl·lules de l'endoteli del vas sangui, fent que s'activi mitjançant l'expressió de selectina-E. Els neutròfils activats mitjançant IL-8 poden unir-se a la selectina-E mitjançant el lligant glucídic. D'aquesta manera són capaços d'estar presents en teixits en només 5 hores després de començar la infecció. A causa de les seves funcions fagocítiques, els neutròfils també es coneixen com micròfags, per diferenciar de les cèl·lules fagocítiques més grans, els macròfags.

Característiques

Neutròfils migrant des dels vasos sanguinis a la matriu, enviant els enzims proteolítics, per tal de determinar les connexions intercel·lulars (a la millora de la seva mobilitat) i embolicar els bacteris a través de la fagocitosi.

Els neutròfils tenen un diàmetre aproximat de 12-15 micròmetres(µm) en un frotis sanguini.[1] Quan s'analitza una suspensió de neutròfils pur en un comptador de cèl·lules automatitzat, els neutròfils tenen un diàmetre mitjà de 8-9 micres.

Juntament amb els eosinòfils i els basòfils formen les cèl·lules polimorfonuclears, anomenats d'aquesta manera pels diferents lòbuls que formen el nucli (a diferència dels limfòcits, monòcits i altres tipus de glòbuls blancs). El nucli es caracteritza per tenir una aparença ovalada, els lòbuls està connectats per la cromatina. Li manca el nuclèol, el qual desapareix durant la seva maduració.[4] En quan al citoplasma, l'aparell de Golgi és petit, els mitocondris i els ribosomes són escasos i no té el reticle endoplasmàtic rugós.[5] Conté aproximadament 200 grànuls, dels quals una tercera part són blavosos.[5]

Hi ha una petita diferència entre els neutròfils de les dones i els dels homes. Els nuclis dels neutròfils femenins tenen una petita estructura addicional del cromosoma X, conegut com a cuixa del neutròfil.[6]

Els neutròfils són les glòbuls blancs més abundants en els éssers humans (cada dia es produeixen aproximadament 1011 neutròfils); formen aproximadament el 40-75% dels glòbuls blancs. El recompte normal varia depenent del laboratori on es faci, però un recompte normal estaria en 2.5–7.5 x 109/L. Les persones d'origen africà i d'orient mitjà tenen uns recomptes més baixos que la resta de la població mundial.

Quants viatgen pel torrent sanguini i estan inactius tenen una forma esfèrica. Una vegada activats agafen una forma amorfa similar a la d'una ameba i estendre els seus pseudòpodes per caçar els antígens.[7]

Els neutròfils tenen preferència per engolir hidrats de carboni refinats[8][9][10] (glucosa, fructosa, sacarosa, mel i suc de taronja[8]) dels bacteris.[8] El 1973 Sánchez et al. va demostrar que la capacitat fagocitaria dels neutròfils és afectada quan els sucres simples són digerits.[8] El dejuni enforteix la capacitat fagocítica dels neutròfils per a fagocitar els bacteris.[8] No obstant la digestió dels midons normals no tenen cap efecte i van arribar a la conclusió que la funció i no el nombre és el que altera la digestió dels sucre.[8] El 2007, investigadors de Whitehead Institute of Biomedical Research, van descobrir que fins i tot en una selecció de sucres, els neutròfils poden ser exigents i fagocitar en una primera instància un tipus de sucre en concret[9][10]

Formació

D'igual forma que la resta de glòbuls blancs, els neutròfils comencen el seu procés de formació a la medul·la espinal i s'originen a partir de les cèl·lules mares mieloides. Segon el grau de desenvolupament la cèl·lula rep un nom o altre.[1]

  • Mieloblast: és la primera cèl·lula morfològicament reconeixible del neutròfil. La seva forma és arrodonida i compren un diàmetre d'entre 15 i 20µm. Té un nucli gran i vermellós, el qual sol situar-se al centre. És freqüent trobar-lo amb forma de U. La seva cromatina és laxa i conté d'entre 2 a 5 nuclèols. El citoplasma és escàs i basòfil (de color blau). Existeix dos tipus de mieloblast, de tipus I i de tipus II, la diferència bàsica es troba en que el primer no té granulacions al citoplasma mentre que el segon si en té.[1]
  • Promielocit: s'origina per divisió i maduració del mieloblast. La seva forma continua sent arrodonida però augmenta la seva grandària, tenint un diàmetre comprés entre els 16 i els 25µm. El nucli perd part del color vermellós i tendeix a descentralitzar-se. Augmenta el volum citoplasmàtic, és blavós i està replet de grànuls primaris molt blauòfil. Existeixen dos tipus de promielocits, de tipus I i de tipus II, la diferència bàsica es troba en que el promielocit de tipus II té una major quantitat de grànuls primaris que el de tipus I.[11]
  • Mielocit neutròfil: s'origina per diverses divisions i maduració del promielocit. Comença a disminuir la seva grandària, compresa entre 12 i 18µm. El nucli continua sent més petit, menys rodó, més blavós i excèntric. La cromatina és més densa i esporàdicament es visualitzen nuclèols en ell. Els grànuls són bàsicament específics o secundaris i estan replets de: muramidasa, colagensa i fostasa alcalina entre altres. Continua conservant alguns grànuls primaris.[11]

Funcions

Donada la seva alta velocitat, els neutròfils es congreguen ràpidament al focus de la infecció, atrets per les citocines expressades pel endoteli activat, els mastòcits, i els macròfags. Els neutròfils expressen i alliberen citocines, aquestes al mateix temps amplifiquen les reaccions inflamatòries per diverses altres tipus de cèl·lules.[12]

A més a més de reclutament i l'activació d'altres cèl·lules del sistema immunitari, els neutròfils tenen un paper clau en la defensa del cos en primera línia contra la invasió de patògens. Tenen tres mètodes diferents d'atacar els microorganismes: la fagocitosi (ingestió), l'alliberament d'antimicrobians solubles (incloent proteïnes de grànuls) i la generació de trampes extracel·lulars de neutròfils (NETs).[13]

Fagocitosi

Els neutròfils són fagòcits, tenen la capacitat de dirigir microorganismes o part d'ells.[3] Per reconèixer el patogen, primer s'ha de recobrir-lo amb opsonina, procés conegut amb el nom d'opsonització.[7] Poden internalitzar i matar molts microbis, cada vegada que es realitza la fagocitosi es forma un fagosoma que segrega espècies reactives de l'oxigen i enzims hidrolítics. El consum d'oxigen durant la generació d'espècies reactives de l'oxigen se l'anomena esclat respiratori, tot i no estar relacionat amb la respiració o la producció d'energia.

La respiració implica l'activació de l'enzim NADPH oxidasa, la qual produeix grans quantitats de superòxid, un tipus d'oxigen reactiu. El superòxid es desintegra espontàniament i es descompon les enzims superòxid dismutases (Cu/ZnSOD i MnSOD), a peròxid d'hidrogen, que més endavant esdevindrà àcid hipoclorós (HClO), donat per l'enzim mieloperoxidasa verd. Es creu que les propietats bactericides de l'HClO són suficients per matar els bacteris fagocitats pels neutròfils, però això pot ser un canvi necessari per l'activació de proteases.[14]

Desgranulació

Els neutròfils alliberen una varietat de proteïnes continguts en tres grànuls en un procés anomenat desgranulació. Aquests grànuls tenen propietats antimicrobianes i ajuden a combatre les infeccions.[15] [16]

Tipus de grànuls Proteïnes
Grànuls blauòfics (o grànuls primaris) mieloperoxidasa, bactericidal/proteïna que incrementa la permeabilitat]] (BPI), defensines, serín proteases, neutròfils elastases i catepsines G
Grànuls específics (o grànuls secundaris) fosfatases alcalines, lisozimes, NADPH oxidases, col·lagenases, lactoferrines i catelicidines
Grànuls terciaris catepsines i gelatinases

Trampes extracel·lulars de neutròfils (NETs)

El 2004, Brinkmann i el seu equip va descobrir que l'activació dels neutròfils provoca l'alliberament d'estructures en forma de banda de l'ADN, això representa una tercera manera de matar bacteris.[17] Aquestes trampes extracel·lulars dels neutròfils (NETs) formen una tela de fibres compostes de cromatina i serina proteases en els teixits sanguinis que atrapen i maten els bacteris extracel·lulars. Es creu que les NETs proporcionen una alta concentració local de components antimicrobians. S'uneixen, desarmen i maten els microorganismes independents de l'absorció de la fagocitosi. A més a més de les seves possibles propietats antimicrobianes, les NET's serveixen com una barrera física que prevé futures propagacions patògenes.[18] Recentment s'ha descobert que les NETs tenen un paper important en les malalties inflamatòries.[19] A més a més, s'ha descobert que els NETs presenten efectes protrombòtics tant in vitro[20] com in vivo.[21][22]

  • Es desplacen per factors quimiotaxis produïts pels mastòcits i els basòfils.[3]
  • La fagocitosi la poden realitzar directament o mitjançant l'opsonització, la qual consisteix en el recobriment de l'agent patogen amb unes substàncies opsonies com la IgG i el fragment C3b.[3]
  • Es digereixen als bacteris mitjançant fagosomes que contenen enzims i compostos d'aigua oxigenada.
  • Moren en acabar la seva tasca convertint-se en pus.

Alteracions

Neutropènia

La neutropènia es dóna quan hi ha una concentració de neutròfils per sota els valors de referència, se sol donar una neutropènia en:[23]

Neutrofília

La neutrofília es dóna quan hi ha una concentració de neutròfils per sobre els valors de referència, se sol donar una neutrofília en:[23]

  • Infeccions causades per fongs.
  • Infeccions bacterianes.
  • Hemorràgies greus.
  • Destruccions tissulars extenses.

Quimiotaxi

Els neutròfils es sotmeten a un procés anomenat quimiotaxi, el qual els permet migrar cap als llocs d'infecció o inflamació. Els receptors de la superfície cel·lular permeten als neutròfils detectar gradients químics de molècules com ara la interleuquina-8 (IL-8), la interferó gamma (IFN-gamma), la C5a i la leucotriè B4 per poder dirigir el camí de la seva migració.

Els neutròfils tenen una varietat de receptors específics, incloent els receptors del complement, receptors de citoquines per interleucines i l'interferó gamma (IFN-gamma), receptors de quimiocines, receptors per detectar i adherir-se al endoteli, receptors de leptinas i proteïnes, i els receptors Fc per opsonina.[24]

Mèdia

  • Un neutròfil fagocitant diversos conidiòfors. Cada 30 segons del vídeo compren dues hores a la realitat.
  • Un neutròfil fagocitant selectivament a diversos llevats Candida (tenyits de color verd fluorescent) malgrat haver-hi diversos Aspergillus fumigatus (de color blanc) en una matriu de col·lagen en 3D. Cada 30 segons del vídeo compren dues hores a la realitat.

Els neutròfils mostren una motilitat ameboide altament direccional que els porta a les infeccions.[25][1]

Galeria

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Rubio, García i Carrasco, pag 186
  2. ↑ 2,0 2,1 [http://www.anatomohistologia.uns.edu.ar/plantilla.asp?zona=modhemat Sangre y gematopoyesis, por G.Gigola, Anatomo-Histología - Universidad Nacinal del Sur
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Rubio, García i Carrasco, pag 189
  4. ↑ Zucker-Franklin, p. 168.
  5. ↑ 5,0 5,1 Zucker-Franklin, p. 170.
  6. ↑ Zucker-Franklin, p. 174.
  7. ↑ 7,0 7,1 Edwards, Steven W. Biochemistry and physiology of the neutrophil. Cambridge University Press, 1994, p. 6. ISBN 0-521-41698-1. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 «Role of sugars in human neutrophilic phagocytosis». The American Society for Clinical Nutrition, 1973. [Consulta: 8 setembre 2013]. «These data suggest that the function and not the number of phagocytes was altered by ingestion of sugars. This implicates glucose and other simple carbohydrates in the control of phagocytosis and shows that the effects last for at least 5 hr. On the other hand, a fast of 36 or 60 hr significantly increased (P < 0.001) the phagocytic index.»
  9. ↑ 9,0 9,1 Cell Host & Microbe, July 11, 2007 " Phagocytosis by human neutrophils is stimulated by a unique fungal cell wall component" Ifat Rubin-Bejerano(1), Claudia Abeijon(3^), Paula Magnelli(3), Paula Grisafi(1) & Gerald Fink(1,2) ^Present Address: Cummings School of Veterinary Medicine, Tufts University, North Grafton, Massachusetts (1) Whitehead Institute for Biomedical Research, Cambridge, Massachusetts (2) Department of Biology, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts (3) Department of Molecular and Cell Biology, Goldman School of Dental Medicine, Boston, Massachusetts
  10. ↑ 10,0 10,1 Kneller, Alyssa. «White blood cells». wi.mit.edu, 2007. [Consulta: 9 agost 2013].
  11. ↑ 11,0 11,1 Rubio, García i Carrasco, pag 187
  12. ↑ Ear T, McDonald PP «Cytokine generation, promoter activation, and oxidant-independent NF-kappaB activation in a transfectable human neutrophilic cellular model». BMC Immunol., vol. 9, 2008, pàg. 14. DOI: 10.1186/1471-2172-9-14. PMC: 2322942. PMID: 18405381.
  13. ↑ Hickey, MJ «Intravascular immunity: the host–pathogen encounter in blood vessels». Nature Reviews Immunology. Nature Publishing Group, vol. 9, (5), 2009, pàg. 364–75. DOI: 10.1038/nri2532. PMID: 19390567.
  14. ↑ Segal, AW «How neutrophils kill microbes». Annu Rev Immunol, vol. 9, (5), 2005, pàg. 197–223. DOI: 10.1146/annurev.immunol.23.021704.115653. PMC: 2092448. PMID: 15771570.
  15. ↑ Faurschou M, Borregaard N «Neutrophil granules and secretory vesicles in inflammation». Microbes Infect, vol. 5, 14, 2003, pàg. 1317–1327. DOI: 10.1016/j.micinf.2003.09.008. PMID: 14613775.
  16. ↑ Lominadze G, Powell D, Luerman G, Link A, Ward R, McLeish K «Proteomic analysis of human neutrophil granules». Mol Cell Proteomics, vol. 4, 10, 2005, pàg. 1503–1521. DOI: 10.1074/mcp.M500143-MCP200. PMID: 15985654.
  17. ↑ Brinkmann, Volker «Neutrophil Extracellular Traps Kill Bacteria». Science. AAAS, vol. 303, 5663, 05-03-2004, pàg. 1532–1535. DOI: 10.1126/science.1092385. ISSN: 0036-8075. PMID: 15001782 [Consulta: 9 abril 2007].
  18. ↑ Clark SR, Ma AC, Tavener AS, McDonald B, Goodarzi Z, Kelly MM, Patel KD, Chakrabarti S, McAvoy E, Sinclair GD, Keys EM, Allen-Vercoe E, DeVinney R, Doig CJ, Green FHY and Kubes P «Platelet Toll-Like Receptor-4 Activates Neutrophil Extracellular Traps to Ensnare Bacteria in Endotoxemic and Septic Blood». Nature Medicine. Nature Publishing Group, vol. 13, (4), Apr 2007, pàg. 463–9. DOI: 10.1038/nm1565. ISSN: 1078-8956. PMID: 17384648.
  19. ↑ Gupta, AK; Hasler, P; Holzgreve, W; Hahn, S «Neutrophil NETs: a novel contributor to preeclampsia-associated placental hypoxia?». Semin Immunopathol, vol. 29, 2, Jun 2007, pàg. 163–7. DOI: 10.1007/s00281-007-0073-4. ISSN: 1863-2297. PMID: 17621701.
  20. ↑ Fuchs, TA «Extracellular DNA traps promote thrombosis». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 107, 36, Sep 7, 2010, pàg. 15880–5. DOI: 10.1073/pnas.1005743107. PMC: 2936604. PMID: 20798043.
  21. ↑ Brill, A «Neutrophil Extracellular Traps Promote Deep Vein Thrombosis in Mice». Journal of thrombosis and haemostasis : JTH, vol. 10, 1, Nov 1, 2011, pàg. 136–44. DOI: 10.1111/j.1538-7836.2011.04544.x. PMC: 3319651. PMID: 22044575.
  22. ↑ Borissoff, JI «From neutrophil extracellular traps release to thrombosis: an overshooting host-defense mechanism?». Journal of thrombosis and haemostasis : JTH, vol. 9, 9, September 2011, pàg. 1791–4. DOI: 10.1111/j.1538-7836.2011.04425.x. PMID: 21718435.
  23. ↑ 23,0 23,1 Faustina Rubio Campal, Benjamín Garcia Espinosa, Manuel Carrasco Carrasco. Fundamentos y Técnicas de Análisis Hematológicos y Citológicos, 2004, p232. (castellà)
  24. ↑ Charles N. Serhan, Peter A. Ward, Derek W. Gilroy. Fundamentals of Inflammation. Cambridge University Press, 2010, p. 53–54. ISBN 0-521-88729-1. 
  25. ↑ Graham D.B., Zinselmeyer B.H., Mascarenhas F., Delgado R., Miller M.J., Swat W. «ITAM signaling by Vav family Rho guanine nucleotide exchange factors regulates interstitial transit rates of neutrophils in vivo». PLoS ONE, vol. 4, 2, 2009, pàg. e4652. DOI: 10.1371/journal.pone.0004652. PMC: 2645696. PMID: 19247495.

Bibliografia

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Neutròfil
  • Rubio Campal, Faustina & Garcia Espinosa, Berjamín & Carrasco Carrasco, Menuel (2004) Fundamentos y técnicas de análisis hematológicos y citológicos, Editorial : Paraninfo, ISBN 978-84-9732-317-8
  • Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease, 8th edición, Saunders (Elsevier) «Ch.2 Acute and chronic inflammation», (2009).
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Neutròfil&oldid=13503604»