Vés al contingut

Cèl·lula dendrítica: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 32: Línia 32:
{{principal|Cèl·lula de Langerhans}}
{{principal|Cèl·lula de Langerhans}}
[[Fitxer:Dendritic cells.jpg|thumb|200px|Una multitud de cèl·lules de Langerhans combaten una infecció de [[micobacteri ulcerant]] (''Mycobacterium ulcerans'') a l'[[epidermis]].]]
[[Fitxer:Dendritic cells.jpg|thumb|200px|Una multitud de cèl·lules de Langerhans combaten una infecció de [[micobacteri ulcerant]] (''Mycobacterium ulcerans'') a l'[[epidermis]].]]
Les cèl·lules de Langerhans són un tipus de cèl·lules dendrítiques<ref name="pmid18813341">{{cite journal |author=Musso T, Scutera S, Vermi W, ''et al.'' |title=Activin A induces Langerhans cell differentiation in vitro and in human skin explants |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=9 |pages=e3271 |year=2008 |pmid=18813341 |pmc=2533393 |doi=10.1371/journal.pone.0003271 |url=http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0003271}}</ref> que resideixen a l'[[epidermis]]<ref name="pmid19029989">{{cite journal |author=Merad M, Ginhoux F, Collin M |title=Origin, homeostasis and function of Langerhans cells and other langerin-expressing dendritic cells |journal=Nat. Rev. Immunol. |volume=8 |issue=12 |pages=935–47 |year=2008 |month=Desembre |pmid=19029989 |doi=10.1038/nri2455}}</ref> i contenen uns grànuls de gran mida anomenats [[grànuls de Birbeck]]. Solen trobar-se als gangli limfàtics i altres òrgans, incloent-hi l'[[estrat espinós]] de l'epidermis. També se les pot trobar a altres parts del cos, especialment en relació amb la [[histiocitosi]].


=== Cèl·lules dendrítiques intersticials ===
=== Cèl·lules dendrítiques intersticials ===

Revisió del 23:22, 5 feb 2010

Una cèl·lula dendrítica

Les cèl·lules dendrítiques (DC, de l'anglès dendritic cells) són glòbuls blancs que protegeixen el cos de microbis invasors, tant directament com indirectament. Tot i que les cèl·lules dendrítiques formen part de la immunitat innata,[1] sent capaces de fagocitar patògens, la seva funció principal és processar material antigènic, retornar-lo a la seva superfície i presentar-lo a les cèl·lules especialitzades del sistema immunitari innat.[2] Així doncs, les cèl·lules dendrítiques són cèl·lules presentadores d'antigen. Les cèl·lules dendrítiques existeixen en diferents grups de vertebrats, però les seves característiques difereixen entre un grup i l'altre i fins i tot a l'interior d'un mateix grup. El seu nom fa referència a unes projeccions ramificades que desenvolupen en un cert punt de la seva maduració, semblants a les dendrites de les neurones. Les cèl·lules dendrítiques foren descobertes el 1868 per Paul Langerhans quan estudiava l'epiteli cutani humà,[3] tot i que originalment cregué que formaven part del sistema nerviós;[4] el seu autèntic paper no fou revelat fins un segle més tard. Un estudi recent revelà la presència de cèl·lules dendrítiques dins del cervell, on podrien representar una segona línia de defensa contra els patògens que aconsegueixin travessar la barrera hematoencefàlica.[5]

Les cèl·lules dendrítiques pertanyen a un tipus de glòbuls blancs anomenats fagòcits. A causa de la seva alta eficàcia a l'hora de fagocitar material perillós pel cos, les cèl·lules dendrítiques són considerades fagòcits "professionals", igual que els neutròfils, monòcits, macròfags i mastòcits.[6] Part de l'eficàcia fagocítica de les cèl·lules dendrítiques és gràcies a la presència de molècules anomenades receptors a la superfície, que poden detectar objectes nocius, com ara bacteris, que no solen trobar-se dins el cos.[7] Les cèl·lules dendrítiques existeixen en quantitats reduïdes en teixits que estan en contacte amb el medi exterior, principalment la pell (que compta amb un tipus especialitzat de cèl·lules dendrítiques anomenades cèl·lules de Langerhans) i el revestiment interior del nas, els pulmons, l'estómac i els intestins. També estan presents en estat immadur a la sang.

Com altres glòbuls blancs, les cèl·lules dendrítiques deriven de cèl·lules hematopoètiques mieloides. Quan encara són immadures, la seva funció és anar cercant constantment patògens al medi que les envolta mitjançant receptors de reconeixement de patrons. Quan troben un antigen vàlid, comencen a madurar i migren vers els ganglis limfàtics, on es troben els limfòcits. Quan els limfòcits T detecten un antigen en una cèl·lula dendrítica, s'activen, proliferen i es diferencien en cèl·lules efectores. Al seu torn, els limfòcits T activen els limfòcits B, que produeixen anticossos, i a partir d'aquest moment la defensa contra els patògens passa al terreny de la immunitat adquirida.

Descobriment i estudi

Les cèl·lules dendrítiques foren descrites per primera vegada pel científic alemany Paul Langerhans a finals del segle XIX. Tanmateix, el terme "cèl·lula dendrítica" no fou utilitzat fins el 1973, quan l'encunyaren Ralph M. Steinman i Zanvil A. Cohn.[8] El 2007, Steinman fou guardonat amb el Premi Albert Lasker d'investigació mèdica bàsica pel seu descobriment.

Ubicació al cos

Les cèl·lules dendrítiques es troben en grans quantitats a les regions superficials del cos, com ara la pell, la faringe, la part superior de l'esòfag, la vagina, la part exterior del coll uterí i l'anus. A més, també són molt nombroses a les mucoses interiors, com ara a l'aparell respiratori i el digestiu.[9][10] Les cèl·lules dendrítiques estiren les seves extensions ramificades a través de les unions hermètiques que revesteixen les superfícies interior i exterior de l'epiteli, sense afectar la funció del revestiment com a barrera difusòria.[11] Això augmenta les possibilitats de les cèl·lules dendrítiques d'agafar antígens del seu medi directe, fins i tot quan no hi ha cap infecció o inflamació evident. S'assumeix que les cèl·lules dendrítiques, modulen la reacció del sistema immunitari contra antígens ambientals inofensius, evitant una resposta excessivament contundent de la resposta immunitària.

Estructura

Les cèl·lules dendrítiques es caracteritzen per la gran densitat de molècules d'MHC de classe II que presenten a la membrana. Les cèl·lules de Langerhans, un tipus especialitzat de cèl·lules dendrítiques, també presenten una elevada concentració de molècules d'MHC de classe II, però el que les caracteritza és la presència de grànuls de Birbeck, uns orgànuls amb forma de barra o de raqueta de tennis la funció dels quals encara és discutida.[12] Segons el microambient en què es trobin, les cèl·lules dendrítiques expressen diversos marcadors de superfície, com per exemple les citocines IL-12, IL-1 i TNF-α.[13]

Esquema senzill d'una cèl·lula dendrítica

Només les cèl·lules dendrítiques immadures que patrullen les regions perifèriques tenen la típica forma d'estrella, que els ve donada per uns processos citoplasmàtics anomenats dendrites, que mesuren més de 10 µm i que sobresurten del cos de la cèl·lula. En les cèl·lules vivents, aquestes projeccions estan en constant moviment, retorçant-se, contraient-se i tornant-se a estendre per una altra banda. Així doncs, les cèl·lules dendrítiques estan adaptades de manera òptima per interceptar els patògens i antígens invasors, funcionant com "sentinelles" del sistema immunitari.[14] En aquesta fase immasura, les cèl·lules també tenen una gran quantitat de vesícules endocítiques riques en proteïnes lisosòmiques tenyibles. Aquest fenotip immadur es caracteritza per l'escassetat de proteïnes de l'MHC i l'absència completa de molècules B7 coestimuladores. Durant la seva migració vers els òrgans limfàtics secundaris, després d'haver capturat un antigen durant una infecció, la morfologia de les cèl·lules dendrítiques canvia. Les dendrítiques són remplaçades per plecs i projeccions membranaris semblants a vels, motiu pel qual se les pot anomenar "cèl·lules veliformes".[15][16] Al mateix temps, les cèl·lules perden la capacitat de fagocitar i de processar antígens. Finalment, als ganglis limfàtics o altres òrgans diana limfàtics hi estan presents com a cèl·lules dendrítiques madures. Aquestes cèl·lules dendrítiques expressen grans quantitats de pèptids carregats de complex MHC II, així com diverses molècules coestimuladores, especialment la B7. Ambdues coses són necessàries per permetre el reconeixement dels antígens processats per part dels limfòcits T, així com l'activació d'aquests últims. Mentre que els pèptids i complexos MHC interactuen amb els receptors dels limfòcits T, les molècules B7 proporcionen el segon senyal necessari en unir-se a antígens CD28 dels limfòcits T. Les cèl·lules dendrítiques madures són capaces d'estimular limfòcits T CD4+ naïfs amb una gran eficàcia.[17][18]

Cicle vital

Els monòcits es poden diferenciar en cèl·lules dendrítiques o en macròfags.

Com totes les altres cèl·lules sanguínies (glòbuls vermells i blancs), les cèl·lules dendrítiques tenen el seu origen en cèl·lules mare hematopoètiques. L'hematopoesi es produeix inicialment al sac vitel·lí, però més endavant és traslladada al fetge del fetus, i posteriorment a la medul·la òssia, on es produirà durant la resta de la vida.[19] El procés de formació de les cèl·lules dendrítiques s'inicia quan una cèl·lula precursora hematopoètica és estimulada per la interleucina 3 per convertir-se en una cèl·lula progenitora mieloide. Més endavant, les cèl·lules mieloides són estimulades pel factor estimulant de colònies de granulòcits-macròfags per convertir-se en promonòcits, i després en monòcits. Finalment, els monòcits són estimulats per un factor, que in vivo encara no és conegut,[20] per transformar-se en cèl·lules dendrítiques immadures. In vitro això s'ha aconseguit mitjançant interleucina 4.[21]

Les cèl·lules dendrítiques immadures es caracteritzen per la seva gran activitat endocítica i el seu baix potencial d'activació de limfòcits T. Es dediquen a escorcollar constantment el medi que les envolta a la recerca de patògens com ara virus o bacteris. Ho fan mitjançant receptors de reconeixement de patrons (PRR) i receptors de tipus Toll (TLR). Els TLR reconeixen signatures químiques específiques que es troben en subconjunts de patògens. Les cèl·lules dendrítiques també poden fagocitar petites quantitats de membrana de cèl·lules pròpies vives, en un procés anomenat nibbling. Una vegada han entrat en contacte amb un antigen presentable, s'activen en cèl·lules dendrítiques madures i comencen a migrar als ganglis limfàtics. Les cèl·lules dendrítiques immadures fagociten els patògens i en degraden les proteïnes en petits fragments, i quan maduren presenten aquests fragments a la superfície cel·lular utilitzant mol·lècules de l'MHC. Al mateix temps, sobreregulen receptors de la superfície cel·lular que fan de coreceptors en l'activació dels limfòcits T, com ara CD8 (B7.1), CD86 (B7.2) i CD40, millorant dràsticament la seva capacitat d'activar limfòcits T. També sobreregulen el CCR7, un receptor quimiotàctic que fa que una cèl·lula dendrítica viatgi pel flux sanguini fins a la melsa o pel sistema limfàtic fins a un gangli limfàtic. Aquí, actua com a cèl·lula presentadora d'antigen, activant limfòcits T col·laboradors i limfòcits T citotòxics, així com limfòcits B, presentant-los antígens derivats del patogen, juntament amb senyals coestimuladors no antigen específics.

La longevitat dels macròfags activats és de només uns dies, tot i que noves proves suggereixen que en alguns casos podria estendre's una mica més. La longevitat de les cèl·lules dendrítiques, tot i que varia segons el seu tipus i origen, és similar, però sembla que les cèl·lules dendrítiques immadures poden viure en un estat inactiu durant molt més temps. Una cèl·lula dendrítica activada situada a la zona dels limfòcits T d'un gangli limfàtic té un temps de vida d'aproximadament 48 hores.[22]

La formació i desenvolupament exactes dels diferents tipus i subconjunts de cèl·lules dendrítiques i les seves interrelacions són actualment poc coneguts, car les cèl·lules dendrítiques són tan rares i difícils d'aïllar que fa pocs anys que han esdevingut l'objecte d'una recerca dedicada. Els diferents antígens de superfície que caracteritzen les cèl·lules dendrítiques només són coneguts des del 2000. Abans, els investigadors havien de treballar amb un "còctel" de diversos antígens que, conjuntament, donaven com a resultat l'aïllament de cèl·lules amb característiques úniques de les DC.

Tipus

Cèl·lules de Langerhans

Article principal: Cèl·lula de Langerhans
Una multitud de cèl·lules de Langerhans combaten una infecció de micobacteri ulcerant (Mycobacterium ulcerans) a l'epidermis.

Les cèl·lules de Langerhans són un tipus de cèl·lules dendrítiques[23] que resideixen a l'epidermis[24] i contenen uns grànuls de gran mida anomenats grànuls de Birbeck. Solen trobar-se als gangli limfàtics i altres òrgans, incloent-hi l'estrat espinós de l'epidermis. També se les pot trobar a altres parts del cos, especialment en relació amb la histiocitosi.

Cèl·lules dendrítiques intersticials

Cèl·lules veliformes

Cèl·lules dendrítiques interdigitades

Cèl·lules dendrítiques fol·liculars

Presentació d'antigen

Article principal: Presentació d'antigen
Il·lustració esquemàtica de la presentació d'antigen.

El procés de presentació d'antigen és el procés pel qual les cèl·lules presentadores d'antigen (macròfags, limfòcits B o cèl·lules dendrítiques, entre altres) capturen un antigen i el "presenten" als limfòcits T, permetent que el reconeguin.[25] Hi ha dues cèl·lules presentadores d'antigen "professionals": els macròfags i les pròpies cèl·lules dendrítiques.[26]

Les cèl·lules dendrítiques immadures s'encarreguen de captar i processar els antígens. Després d'agafar antígens microbials, ambientals i propis, les cèl·lules dendrítiques abandonen les regions perifèriques en direcció als òrgans limfàtics secundaris. Els patògens que ataquen zones perifèriques són transportats per les cèl·lules dendrítiques al gangli limfàtic més proper situat corrent amunt; en canvi, els antígens que són agafats al corrent sanguini són portats a la melsa, i els que han infectat mucoses són transportats a les amígdales o les plaques de Peyer. Aquest procés de migració cel·lular és dirigit per proteïnes reguladores anomenades quimiocines[27][10] i pot ser potenciat mitjançant vacunació. Als òrgans limfàtics, els llocs on s'inicien la immunitat i l'autotolerància, les cèl·lules dendrítiques formen un sistema revirat semblant a un laberint per mitjà de processos continus de formació i desassemblatge. Allí, concretament al paracòrtex dels ganglis limfàtics (la regió de limfòcits T), les cèl·lules dendrítiques presenten el seu antigen a les cèl·lules del sistema immunitari i secreten factors d'estimulació. Ambdues coses són necessàries per engegar una resposta immunitària per part dels limfòcits T adequats, és a dir, els específics a l'antigen.[28][29][30]

Estructura d'un gangli limfàtic.

Cada limfòcit T col·laborador és específic a un únic antigen. Només les cèl·lules presentadores d'antigen professionals (macròfags, limfòcits B i cèl·lules dendrítiques) poden activar un limfòcit T col·laborador en repòs presentant-li l'antigen. Tanmateix, els macròfags i els limfòcits B només poden activar limfòcits T de memòria, mentre que les cèl·lules dendrítiques poden activar tant limfòcits T de memòria com naïfs. Són les cèl·lules presentadores d'antigen més eficaces gràcies al fet que presenten entre 10 i 100 vegades més complexos d'MHC-pèptids a la superfície que els monòcits o limfòcits B, per exemple. A més de ser els sentinelles del sistema immunitari, també exerceixen una funció de control i supervisió sobre els autèntics agents de la resposta immunitària cel·lular. Per fer-ho, una sola cèl·lula dendrítica és suficient per activar fins a 3.000 limfòcits T antigen-específics. Són molt més eficaces que les altres cèl·lules presentadores d'antigen.

Rol immunoterapèutic

La immunoteràpia amb cèl·lules dendrítiques ha estat plantejada com una alternativa als tractaments tradicionals del càncer (cirurgia, quimioteràpia o radioteràpia).[31] Aquest tractament tindria l'avantatge que seria el propi cos el que detectaria i eliminaria les cèl·lules tumorals, sense necessitat de tractaments que tinguin efectes secundaris perjudicials físics o psicològics pel pacient. Entre altres, ha estat provat en pacients amb hepatocarcinoma, melanoma i carcinoma renal, amb especial èxit en els pacients amb melanoma o limfoma.[31]

Com que la seva funció està associada a l'MHC de classe II, en condicions normals, les cèl·lules dendrítiques només recullen antigen de microbis invasors i el presenten als limfòcits T per el·licitar-ne una resposta. Per consegüent, no estan preparades per recollir l'antigen expressat per les cèl·lules canceroses. Com que un antigen de càncer per si sol no és suficient per causar una resposta immunitària, els científics fusionen una citocina amb un antigen tumoral amb l'objectiu que es converteixi en un senyal antigènic potent. Aleshores, cultiven les cèl·lules dendrítiques d'un pacient a la incubadora i les exposen a aquest antigen tumoral-citocina, cosa que fa que les cèl·lules dendrítiques madurin i finalment presentin els mateixos antígens tumorals que apareixen a les cèl·lules canceroses del pacient. Quan aquestes cèl·lules dendrítiques madures especials són retornades al pacient, presenten els nous antígens tumorals adquirits al sistema immunitari del pacient, i els limfòcits T que poden respondre llancen un atac contra les cèl·lules canceroses del pacient.[32]

Tolerància immunitària

Article principal: Tolerància immunitària

Les cèl·lules dendrítiques promouen la tolerància immunitària,[33] que impedeix que el cos s'ataqui a si mateix. El primer tipus de tolerància és la tolerància central: quan els limfòcits T abandonen el tim per primera vegada, les cèl·lules dendrítiques destrueixen els limfòcits T portadors d'antígens que podrien fer que el sistema immunitari s'ataqui a si mateix. El segon tipus de tolerància immunitària és la tolerància perifèrica. Alguns limfòcits T portadors d'antígens que fan que ataquin molècules "pròpies" esquiven el primer procés de tolerància, alguns limfòcits T desenvolupen antígens que ataquen el "propi" més endavant, i alguns antígens que ataquen el "propi" no es troben al tim; per aquest motiu, les cèl·lules dendrítiques treballen per limitar l'activitat dels limfòcits T que ataquen el "propi" a l'exterior del tim. Les cèl·lules dendrítiques fan això o bé destruint-los o bé cercant l'ajut de limfòcits T reguladors per desactivar les activitats dels limfòcits T perjudicials.[34] Quan falla la tolerància immunitària, poden aparèixer malalties autoimmunitàries.[35] D'altra banda, una tolerància excessiva permet que certes infeccions, com el VIH, passin desaparcebudes.[34]

Patologia

Com a cèl·lules immunitàries que són, les cèl·lules dendrítiques són un dels objectius principals de la infecció per VIH.[36] Aquest virus, que provoca la sida, es pot unir a les cèl·lules dendrítiques per mitjà de diversos receptors expressats a la cèl·lula. L'exemple més ben estudiat és DC-SIGN (normalment a la subpoblació 1 de cèl·lules dendrítiques mieloides, però també en altres subpoblacions en certes condicions; com que no totes les subpoblacions de cèl·lules dendrítiques expressen DC-SIGN, el seu paper exacte en la transmissió sexual del VIH-1 no està clar). Quan la cèl·lula dendrítica és infectada per VIH, el virus es pot transmetre als limfòcits T col·laboradors, i és aquesta infecció dels limfòcits T col·laboradors la causa principal de la malaltia. Aquest coneixement ha canviat dràsticament la comprensió del cicle infecció del VIH des de mitjans de la dècada del 1990, car actualment se sap que les cèl·lules dendrítiques infectades són un reservori pel VIH que també hauria de ser atacat pel tractament. Aquesta infecció de les cèl·lules dendrítiques per part del VIH és un possible mecanisme per mitjà del qual el virus pot persistir després de TARGA prolongat.

Molts altres virus, com el virus de la SARS, semblen utilitzar DC-SIGN per ser transportats a les seves cèl·lules objectiu.[37] Tanmateix, gran part de la recerca sobre la unió dels virus a cèl·lules que expessen DC-SIGN ha estat feta utilitzant cèl·lules derivades in vitro com ara cèl·lules dendrítiques derivades de monòcits (CDmo). El paper fisiològic de DC-SIGN in vivo és més difícil de determinar.

També se sap que el funcionament alterat de les cèl·lules dendrítiques té un paper principal o fins i tot clau en les al·lèrgies i malalties autoimmunitàries com el lupus eritematós i les malalties inflamatòries intestinals (malaltia de Crohn i colitis ulcerosa, entre altres).[38][39][40]

Entre altres, les cèl·lules de Langerhans tenen un paper important en la reacció d'hipersensibilitat de tipus IV (reacció immunitària cel·lular retardada). És el cas, per exemple, de la dermatitis de contacte.

Cèl·lules dendrítiques no mamiferoides

Tot i que són típiques dels mamífers, també s'han detectat cèl·lules dendrítiques en pollastres[41] i tortugues.[42]

Vídeos

  • Una cèl·lula dendrítica ben resolta arrossega un conidi una distància de fins a 9 μm. Tanmateix, el conidi no és fagocitat per la cèl·lula. Aquesta observació es féu al llarg de tres hores, amb una imatge cada 30 segons.
  • Aquesta filmació mostra una sola cèl·lula dendrítica agafant de manera eficaç com a mínim quatre conidis a la seva proximitat.

Referències

  1. ↑ Mayer, Gene. «Cells of the Immune System and Antigen Recognition». Microbiology and Immunology On-Line Textbook. USC School of Medicine, 2006. [Consulta: 22 maig 2009].
  2. ↑ Satthaporn, S. & Eremin, O. «Dendritic cells (I) : biological functions». J. R. Coll. Surg. Edinb., vol. 46, 2001, pàg. 9-20 [Consulta: 22 maig 2009].
  3. ↑ Langerhans, P «Ueber die Nervender menschlicher» (en alemany). Haut. Virchows Arch. (Pathol. Anat.), vol. 44, 1868, pàg. 325. DOI: 10.1007/BF01959006.
  4. ↑ Mendelian Inheritance in Man (OMIM) Langerhans cell histiocytosis -604856
  5. ↑ Bulloch K., Miller M. M., Gal-Toth J., Milner T. A., Gottfried-Blackmore A., Waters E. M., Kaunzner U. W., Liu K., Lindquist R., Nussenzweig M. C., Steinman R. M. & McEwen B. S. «CD11c/EYFP transgene illuminates a discrete network of dendritic cells within the embryonic, neonatal, adult, and injured mouse brain». J Comp Neurol., vol. 508, 5, 2008, pàg. 687-710. DOI: 10.1002/cne.21668. PMID: 18386786.
  6. ↑ Robinson p. 187 i Ernst pp. 7–10
  7. ↑ Ernst p. 10
  8. ↑ Steinman R. M., Cohn Z. A. «Identification of a novel cell type in peripheral lymphoid organs of mice. I. Morphology, quantitation, tissue distribution» (en anglès). J. Exp. Med., vol. 137, 5, 1973, pàg. 1142–62. DOI: 10.1084/jem.137.5.1142. PMID: 4573839.
  9. ↑ Niess, J. H. et al. «CX3CR1-mediated dendritic cell access to the intestinal lumen and bacterial clearance». Science, vol. 307, 5707, 2005, pàg. 254-258. PMID: 15653504.
  10. ↑ 10,0 10,1 Randolph, G. J. et al. «Dendritic-cell trafficking to lymph nodes through lymphatic vessels». Nat Rev Immunol., vol. 5, 8, 2005, pàg. 617-628. PMID: 16056255.
  11. ↑ Rescicno, M. et al. «Dendritic cells express tight junction proteins and penetrate gut epithelial monolayers to sample bacteria». Nat Immunol., vol. 2, 4, 2001, pàg. 361-367. PMID: 11276208.
  12. ↑ Peña Martínez, p. 67
  13. ↑ Coronato, S., Laguens, G. E., Spinelli, O. M., Salas, M. A. & di Girolamo, W. «Células dendríticas y su papel en patología». , vol. 58, 2, 1998, pàg. 209-218.
  14. ↑ Banchereau, J. and Steinman R. M.. «Dendritic cells and the control of immunity». Nature, vol. 392, 6673, 1998, pàg. 245-252. PMID: 9521319.
  15. ↑ Knight, S. C. et al. «Role of veiled cells in lymphocyte activation». Eur J Immunol., vol. 12, 12, 1982, pàg. 1057-1060. PMID: 7160425.
  16. ↑ Knight, S. C. «Veiled cells--"dendritic cells" of the peripheral lymph». Immunobiology, vol. 168, 3-5, 1984, pàg. 349-361. PMID: 6241604.
  17. ↑ Balakrishnan, K. and Adams, L. E. «The role of the lymphocyte in an immune response». Immunol Invest., vol. 24, 1-2, 1995, pàg. 233-244. PMID: 7713585.
  18. ↑ Charles A. Janeway Jr. et al.: Immunobiology : the immune system in health and disease, especialment: 8-6: Dendritic cells specialize in taking up antigen and activating naive T cells & Figure 8.2: Immature dendritic cells take up antigen in the tissues, Garland Publishing, 5ena edició, Nova York (2001). ISBN 0-8153-3642-X
  19. ↑ Roitt, p. 230
  20. ↑ Roitt, p. 231
  21. ↑ Sallusto F., Cella M., Danieli C., Lanzavecchia A. «Dendritic cells use macropinocytosis and the mannose receptor to concentrate macromolecules in the major histocompatibility complex class II compartment: downregulation by cytokines and bacterial products». J. Exp. Med., vol. 182, 2, 1995, pàg. 389–400. DOI: 10.1084/jem.182.2.389. PMID: 7629501.
  22. ↑ Xiang, J., Huang, H. & Liu, Yongqing «A New Dynamic Model of CD8+ T Effector Cell Responses via CD4+ T Helper-Antigen-Presenting Cells». Journal of Immunology, vol. 174, 2005, pàg. 7497-7505.
  23. ↑ Musso T, Scutera S, Vermi W, et al. «Activin A induces Langerhans cell differentiation in vitro and in human skin explants». PLoS ONE, vol. 3, 9, 2008, pàg. e3271. DOI: 10.1371/journal.pone.0003271. PMC: 2533393. PMID: 18813341.
  24. ↑ Merad M, Ginhoux F, Collin M «Origin, homeostasis and function of Langerhans cells and other langerin-expressing dendritic cells». Nat. Rev. Immunol., vol. 8, 12, Desembre 2008, pàg. 935–47. DOI: 10.1038/nri2455. PMID: 19029989.
  25. ↑ Delves pp. 171–184
  26. ↑ Timothy Lee. «Antigen Presenting Cells (APC)». Immunology for 1st Year Medical Students. Dalhousie University, 2004. Arxivat de l'original el 12-01-2008. [Consulta: 12 novembre 2008].
  27. ↑ Cyster, J. G. et al. «Chemokines and the homing of dendritic cells to the T cell areas of lymphoid organs». J Exp Med., vol. 89, 3, 1999, pàg. 487-450. PMID: 9927506.
  28. ↑ Bousso, P. und Robey, E. «Dynamics of CD8+ T cell priming by dendritic cells in intact lymph nodes». Nat Immunol., vol. 4, 6, 2003, pàg. 579-585. PMID: 12730692.
  29. ↑ Shakhar, G. et al. «Stable T cell-dendritic cell interactions precede the development of both tolerance and immunity in vivo». Nat Immunol., vol. 6, 7, 2005, pàg. 707-714. PMID: 15924144.
  30. ↑ Speckmann, E.-J. et al.: Physiologie, Editorial Urban & Fischer, 5ena edició, Elsevier GmbH Munic, 2008, ISBN 978-3-437-41318-6, S. 382
  31. ↑ 31,0 31,1 «La Universidad de Navarra ensayará vacunas con células dendríticas en pacientes con cáncer». Universia, 12-02-2007. [Consulta: 28 juny 2009].
  32. ↑ «Células Dendríticas que Atacan al Cáncer». National Cancer Institute. [Consulta: 28 juny 2009].
  33. ↑ Lange C., Dürr M., Doster H., Melms A., Bischof F. «Dendritic cell-regulatory T-cell interactions control self-directed immunity». Immunol. Cell Biol., vol. 85, 8, 2007, pàg. 575–81. DOI: 10.1038/sj.icb.7100088. PMID: 17592494 [Consulta: 29 març 2009].
  34. ↑ 34,0 34,1 Steinman, Ralph M. «Dendritic Cells and Immune Tolerance». The Rockefeller University, 2004. [Consulta: 15 febrer 2009].
  35. ↑ Romagnani, S. «Immunological tolerance and autoimmunity.». Internal and emergency medicine., vol. 1, 3, 2006, pàg. 187–96. DOI: 10.1007/BF02934736. PMID: 17120464.
  36. ↑ Lerner & Lerner, p. 279
  37. ↑ Yang, Zhi-Yong et al. «pH-dependent entry of severe acute respiratory syndrome coronavirus is mediated by the spike glycoprotein and enhanced by dendritic cell transfer through DC-SIGN». J. Virol., vol. 78, 11, 2004, pàg. 5642–50. DOI: 10.1128/JVI.78.11.5642-5650.2004. PMID: 15140961.
  38. ↑ Baumgart D. C., Metzke D., Schmitz J., Scheffold A., Sturm A., Wiedenmann B., Dignass A. U. «Patients with active inflammatory bowel disease lack immature peripheral blood plasmacytoid and myeloid dendritic cells.». Gut, vol. 54, 2, 2005, pàg. 228–36. DOI: 10.1136/gut.2004.040360. PMID: 15647187.
  39. ↑ Baumgart D. C., Thomas S., Przesdzing I., Metzke D., Bielecki C., Lehmann S. M., Lehnardt S., Dorffel Y., Sturm A., Scheffold A., Schmitz J., Radbruch A. «Exaggerated inflammatory response of primary human myeloid dendritic cells to lipopolysaccharide in patients with inflammatory bowel disease.». Clin Exp Immunol, vol. 157, 3, 2009, pàg. 423–36. DOI: 10.1111/j.1365-2249.2009.03981.x. PMID: 19664152.
  40. ↑ Baumgart D. C., Carding S. R. «Inflammatory bowel disease: cause and immunobiology.». The Lancet, vol. 369, 9573, 2007, pàg. 1627–40. DOI: 10.1016/S0140-6736(07)60750-8. PMID: 17499605.
  41. ↑ Gallego, M.; del Cacho E, Lopez-Bernad F, Bascuas JA «Identification of avian dendritic cells in the spleen using a monoclonal antibody specific for chicken follicular dendritic cells». The Anatomical Record, vol. 249, 1, Setembre 1997, pàg. 81–85. DOI: 10.1002/(SICI)1097-0185(199709)249:1<81::AID-AR10>3.0.CO;2-X. PMID: 9294652.
  42. ↑ Pérez-Torres, A; Millán-Aldaco D. A., Rondán-Zárate A. «Epidermal Langerhans cells in the terrestrial turtle, Kinosternum integrum». Developmental and Comparative Immunology, vol. 19, 3, Maig-juny 1995, pàg. 225–236. DOI: 10.1016/0145-305X(95)00006-F. PMID: 8595821.

Bibliografia

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Cèl·lula_dendrítica&oldid=4909031»