Color dels ulls: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 33: Línia 33:
|<big>'''Avellana'''</big>
|<big>'''Avellana'''</big>
|-
|-
|El color avellana o mel per als ulls és un to intermedi entre el marró i el verd. Així mateix pot contenir sectors on els castanyers, ambre o verd es presentin nitidament. Des del punt de vista genètic tampoc està clar una explicació per a aquest. No obstant això, el [[genètica|genetista]] de la Universitat de Stanford, [[Barry Starr]], ha suggerit un model probable, basat en un hipotètic gen M que actuaria sobre el gen EYCL1, fent que aquest últim generi més melanina. L'al·lel dominant generaria aquest efecte, mentre que l'al·lel recessiu seria un factor neutral. Així, EYCL1 alterat per acció del gen M, i en conjunt amb EYCL3, generarien el color avellana d'ulls. No obstant això, aquest és només un model probable.<ref name="¿Alguno de los progresos realizados puede explicar los ojos de color que no sean marrón, azul y verde?">{{cita web|url =http://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=126 |título =¿Alguno de los progresos realizados puede explicar los ojos de color que no sean marrón, azul y verde? |fechaacceso =13 de noviembre |añoacceso =2010 |autor =Barry Starr |enlaceautor = |coautores = |formato =www.thetech.org |obra = |editorial =Museo Tecnológico de Innovación |páginas = |idioma =anglès |doi = |urlarchivo = |fechaarchivo=|cita =}}</ref>
|Els ulls de color avellana es deuen a una combinació de la [[dispersió de Rayleigh]] i una moderada quantitat de melanina en l'iris de la capa vora anterior.<ref name=Wang/><ref name=Lefohn>{{cite journal |author=Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E |title=An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis |journal=IEEE Comput. Graph. Appl. |volume=23 |issue=6 |pages=70–5 |month=November |year=2003 |doi=10.1109/MCG.2003.1242384 }}</ref> Són d'un to intermedi entre el marró i el verd. Així mateix pot contenir sectors on el marró, ambre o el verd es presentin nitidament. És comú que moltes persones amb els ulls de color avellana es pensin que tenen el ulls de color ambre i viceversa.<ref name=Zhu>{{cite journal |author=Zhu G, Evans DM, Duffy DL, ''et al.'' |title=A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q |journal=Twin Res |volume=7 |issue=2 |pages=197–210 |year=2004 |month=April |pmid=15169604 |doi=10.1375/136905204323016186 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Albert DM, Green WR, Zimbric ML, ''et al.'' |title=Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides |journal=Trans Am Ophthalmol Soc |volume=101 |pages=217–21; discussion 221–2 |year=2003 |pmid=14971580 |pmc=1358991 |url=http://www.aosonline.org/xactions/2003/1545-6110_v101_p217.pdf}}</ref><ref name=Mitchell>{{cite journal |author=Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P |title=Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study |journal=Am. J. Ophthalmol. |volume=135 |issue=3 |pages=384–6 |year=2003 |month=March |pmid=12614760 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002939402019670 |doi=10.1016/S0002-9394(02)01967-0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN |title=Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=119 |issue=6 |pages=853–60 |year=2001 |month=June |pmid=11405836 }}</ref><ref name=Frank>{{cite journal |author=Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA |title=Race, iris color, and age-related macular degeneration |journal=Trans Am Ophthalmol Soc |volume=98 |pages=109–15; discussion 115–7 |year=2000 |pmid=11190014 |pmc=1298217 }}</ref><ref name=Regan>{{cite journal |author=Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM |title=Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=117 |issue=6 |pages=811–4 |year=1999 |month=June |pmid=10369595 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR |title=Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes |journal=Doc Ophthalmol |volume=87 |issue=4 |pages=367–76 |year=1994 |pmid=7851220 |doi=10.1007/BF01203345 }}</ref> Des del punt de vista genètic tampoc està clar una explicació per a aquest. No obstant això, el [[genètica|genetista]] de la Universitat de Stanford, [[Barry Starr]], ha suggerit un model probable, basat en un hipotètic gen M que actuaria sobre el gen EYCL1, fent que aquest últim generi més melanina. L'al·lel dominant generaria aquest efecte, mentre que l'al·lel recessiu seria un factor neutral. Així, EYCL1 alterat per acció del gen M, i en conjunt amb EYCL3, generarien el color avellana d'ulls. No obstant això, aquest és només un model probable.<ref name="¿Alguno de los progresos realizados puede explicar los ojos de color que no sean marrón, azul y verde?">{{cita web|url =http://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=126 |título =¿Alguno de los progresos realizados puede explicar los ojos de color que no sean marrón, azul y verde? |fechaacceso =13 de noviembre |añoacceso =2010 |autor =Barry Starr |enlaceautor = |coautores = |formato =www.thetech.org |obra = |editorial =Museo Tecnológico de Innovación |páginas = |idioma =anglès |doi = |urlarchivo = |fechaarchivo=|cita =}}</ref>
|}
|}
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"

Revisió del 20:50, 6 gen 2011

Mirada d'una persona amb ulls de color verd.

El color dels ulls és un caràcter fenotípic determinat per la quantitat i el tipus de pigment a l'iris.[1][2] Els animals tenen força variacions fenotípiques en aquest caràcter.[3] En els ulls humans, aquestes variacions en el color s'atribueixen a diversos cocients d'eumelanina produïts pels melanòcits.[2]

Existeixen tres elements principals a l'iris que contribueixen al seu color: el contingut de melanina de l'epiteli pigmentari, el contingut de melanina dins del teixit connectiu de l'iris i la densitat cel·lular d'aquest teixit.[4] En tots el colors, l'epiteli pigmentari de l'iris conté el pigment negre, l'eumelanina.[2][4] A més de la melanina, un altre pigment que actua en el procés és el lipocroms.[5] Així mateix, els dos tipus de melanina que participen en el procés són l'eumelanina, d'aspecte marró fosc, i la feomelanina, d'aspecte marró amarillante-vermellós.[6] En tots els colors d'ulls, a excepció de condicions anòmales, el pigment de l'epiteli de l'iris és sempre l'eumelanina,[7] presentant-se en gran quantitat.[8] D'aquesta manera, la variació del color d'ulls es produeix en principi pel pigment d'la part anterior de l'iris i de tota la llum absorbeix l'estroma d'acord al seu densitat.[8]

Determinants genètiques

El color d'ulls és un caràcter hereditari influït per diversos gens. Així, en els éssers humans, es coneixen diversos gens associats a aquest:

  • EYCL1: És responsable de la determinació dels colors verd i blau -al·lel dominant i recessiu respectivament-. Està localitzat en el cromosoma 19.[9]
  • EYCL2: És el principal responsable del color marró, i es troba probablement en el cromosoma 15.[9]
  • EYCL3: Es troba entre els gens que regulen la quantitat de melanina de l'organisme animal. És així com en éssers humans aquests estan estretament relacionats amb els gens responsables de la pigmentació de pell i pèls, i que en conjunt corresponen als mateixos que mutats o alterats causen els diferents tipus d'albinisme oculacutáneos, denominats OCA1-4, i que es troben ubicats en el cromosoma 15.[10][6] D'aquests, el gen P, ubicat a (15q11-12) i responsable així mateix del albinisme oculacutáneo de tipus 2 o també anomenat OCA2, és un dels responsables del color d'ulls,[11] principalment de les tonalitats marró i blau -al·lel dominant i recessiu respectivament-.[9]
  • Altres gens implicats són el SLC24A4, ubicat a (14q32.12), i el TYR, ubicat a (11q14-Q21).[12]

No obstant això, els veritables responsables de la variació del color d'ulls es troben en polimorfismes de nucleòtids simples o SNP dins d'aquests gens. No se sap amb exactitud el nombre de SNP que contribueixen a aquesta variació, però s'han detectat probables candidats. Així mateix, mitjançant anàlisi s'han obtingut resultats sobre els possibles SNP que tenen major implicació en l'efecte. Un estudi realitzat a la Universitat de Copenhagen, va descobrir que un sol SNP, localitzat en HERC2, que regula l'expressió del gen per OCA2, és el responsable de la tonalitat blau dels ulls en un 74%.[10] Un altre estudi, realitzat per la Facultat de Medicina de la Universitat Erasmus de Rotterdam el 2009 va descobrir que d'un total de 37 SNP provinents de 8 gens que tenen relació amb el color d'ulls era possible predir amb només 6 SNP provinents de 6 gens el to marró en un 93 %, el blau en un 91% i per els tons intermedis en un 73%.[nota 1] La resta SNP intervenir mínimament en la predicció. Aquest mateix estudi indica que la baixa precisió per als últims és explicat-en part-pel desconeixement d'altres SNP associats.[13] No obstant això i tot i així, colors com el gris i el ambre encara no tenen explicació des del punt de vista genètic.[9]

Colors en els éssers humans

Marró
Els ulls de color marró o castany contenen grans quantitats de melanina a la part anterior de l'iris,[8] que serveixen per a absorbir grans quantitats de llum, especialment les longituds d'ones més curtes d'aquesta. És el fenotip més comuns per al color d'ulls en els éssers humans,[14] i en moltes zones és pràcticament la única que hi ha.[15] Estudis realitzats a l'Institut Universitari de Genètica i Bioquímica Mèdica del Centre Danès d'Investigació del Genoma van descobrir que aquests estan genèticament relacionats amb el polimorfisme D15S165, acompanyat dels marcadors D15S156 i D15S144, tots ells ubicats en el cromosoma 15 (15q11-21).[14]
Ambre
Els ulls de color ambre són d'un to que pot anar del groguenc al vermellós daurat i de tint rogenc. L'ambre és un color intermedi entre el marró i l'avellana. El pigment responsable d'aquesta coloració és el lipocroms, també anomenat pigment Fusco, i que es troba igualment present en els ulls verds.[5] Genèticament no hi ha una explicació per aquesta coloració.[9]
Avellana
Els ulls de color avellana es deuen a una combinació de la dispersió de Rayleigh i una moderada quantitat de melanina en l'iris de la capa vora anterior.[4][16] Són d'un to intermedi entre el marró i el verd. Així mateix pot contenir sectors on el marró, ambre o el verd es presentin nitidament. És comú que moltes persones amb els ulls de color avellana es pensin que tenen el ulls de color ambre i viceversa.[17][18][19][20][21][22][23] Des del punt de vista genètic tampoc està clar una explicació per a aquest. No obstant això, el genetista de la Universitat de Stanford, Barry Starr, ha suggerit un model probable, basat en un hipotètic gen M que actuaria sobre el gen EYCL1, fent que aquest últim generi més melanina. L'al·lel dominant generaria aquest efecte, mentre que l'al·lel recessiu seria un factor neutral. Així, EYCL1 alterat per acció del gen M, i en conjunt amb EYCL3, generarien el color avellana d'ulls. No obstant això, aquest és només un model probable.[24]
Verd
Els ulls de color verd són el producte de moderades quantitats de melanina. El verd és un color intermedi entre els tons marró i blau o gris.[24] Els gens involucrats en aquest efecte són EYCL1 i EYCL3. És així com l'al·lel dominant per EYCL1, conjugat amb qualsevol al·lel per EYCL3, a excepció de l'al·lel dominant d'aquest últim, obtenen com a resultat el color verd d'ulls.[25] Els ulls verds són més comuns al nord i centre d'Europa.[26][27] També es troben al sud d'Europa, tot i que en menys freqüència,[28] i al nord d'Àfrica. A Islàndia, el 89% de les dones i el 87% dels homes tenen els ulls de color blau o verd.[29] Un estudi islandès i holandès ha comprovat que els ulls verds prevaleixen més en les dones que en els homes. Entre els nord-americans d'origen europeu, els ulls verds són més comuns entre els d'ascendència cèltics i germànics, amb un 16%.[30]
Azul
Els ulls de color blau contenen baixes quantitats de melanina a la part anterior de l'iris. Són produïts, i incloent la característica anterior, perquè l'estroma, teixit transparent compost en part per col·lagen, s'interposa en el camí de la llum quan aquesta és reflectida per l'epiteli de l'iris cap a l'exterior. D'aquesta manera, la llum es doblega quan incideix amb el col·lagen, i reflectint el blau.[8] Genèticament és la conjugació dels al·lels recessius dels gens EYCL1 i EYCL3.[25] El patró d'herència pels ulls blaus és un tret recessiu.[31]

El 2008 un estudi revelà que totes les persones amb ull blau tenen un avant passat en comú. "Originalment, tots teníem els ulls marrons", va dir Hans Eibergen, del Departament de Medicina Cel·lular i Molecular de la Universitat de Copenhaguen.[32] Eibergen i els seus companys van demostrar en un estudi publicat en Human Genetics que una mutació en l'intró 86 de la HERC2 gen, que és la hipòtesi d'interactuar amb el promotor del gen OCA2, expressió reduïda dels OCA2 amb la consegüent reducció en la producció de melanina.[33] Els autors van concloure que la mutació pot haver sorgit en un sol individu del Pròxim Orient o al voltant del Mar Negre fa 6.000-10.000 anys durant la revolució neolítica.[32][33][34]

Actualment són relativament comuns en diverses zones d'Europa, especialment al nord, també es hi ha gent amb els ull blaus a l'Afganistan, el Pakistan,[35] el nord d'Àfrica, el sud d'Àsia central, l'Àsia Occidental i l'Àsia Meridional.[28] També són comuns a Amèrica del nord i a Oceania pels colons. La població mundial amb ulls blaus és de 150 milions de persones aproximadament.[36]

Gris
Encara es desconeixen els factors que comporten que l'iris adquireixi una coloració grisa. No obstant això hi ha dues teories. La primera d'elles indica que un estroma, compost per una gran quantitat de proteïnes o per una gran grandària d'aquestes, s'interposa en el camí de la llum quan aquesta és reflectida per l'epiteli de l'iris cap a l'exterior, doblant la llum de tal manera que és reflectit el gris. La segona teoria està relacionada amb la quantitat i la ubicació de la melanina, i crea dues subcategories: gris fosc i gris clar. El gris fosc seria provocat per una petita capa de melanina a la part anterior de l'iris, que provocaria que la reflexió del color blau es vegi opacada. Per la seva banda, el gris clar seria causat per una minúscula quantitat de melanina a la part anterior de l'iris, encara més reduïda que per als ulls blaus.[8] No obstant això cap d'aquestes teories han estat explicades genèticament.[9]

Canvi en el color d'ulls

Sovint, els nadons (especialment aquells de raça blanca) tenen una quantitat mínima de melanina a la part anterior de l'iris. A mesura que l'ull s'exposa a la llum del sol, els melanòcits a l'iris comencen a produir melanina, i el color d'ulls comença a canviar cap a la seva coloració adulta, aconseguint almenys el 50% de la densitat adulta de la pigmentació, aquests canvis oculars ocorren quan el nadó és del voltant d'un any d'edat, encara que pot passar fins a tres anys d'edat.[5][37] Observant l'iris d'un nadó des del costat usant només la llum transmesa sense reflexió des de la part posterior de l'iris, és possible detectar la presència o absència de nivells baixos de melanina. Un iris de color blau observat per aquest mètode és més probable que segueixi sent blau com l'edat infantil. Un iris que apareix d'or conté melanina, fins i tot a aquesta primerenca edat i és probable que es posi verd o marró, a mesura que l'infant va creixent.

Canvis (aclariment o enfosquiment) de color dels ulls durant la pubertat, la primera infància, l'embaràs, i algunes vegades després d'un trauma greu (com heterocromia) no representen un argument plausible per afirmar que alguns ulls poden o no canviar, sobre la base de les reaccions químiques i canvis hormonals dins el cos.

Els estudis sobre bessons europeus, tant uni com bivitel·lins, han demostrat que el color dels ulls amb el temps pot estar subjecta a canvis, i la demelanització principal de l'iris també pot ser determinat genèticament. La majoria de canvis de color dels ulls s'han observat o reportat en la població caucàsica amb els ulls de color avellana.[38]

Condicions anòmales

Heterocromia

Primera imatge: gat amb heterocromia completa. Segona imatge: cas de heterocromia parcial.
Article principal: Heterocromia

L'heterocromia és una condició ocular poc freqüent que passa quan ambdós iris presenten diferents colors, cas denominat heterocromia completa, o quan un sol iris presenta zones de colors diferenciats notòriament, cas denominat heterocromia parcial o sectorial.[39] L'heterocromia es presenta amb poca freqüència i pot ser congènita o adquirida. La forma congènita és la més rara, i és present des del naixement, i pot estar associada amb algunes malalties com ara la Neurofibromatosi, el Síndrome de Waardenburg o el Síndrome de Claude-Bernard-Horner.[40][41] Es presenta de forma habitual en gossos, gats i cavalls.[40]

Anirídia

Aspecte d'ulls negres en un pacient amb anirídia.
Article principal: Anirídia

L'anirídia és una malaltia bilateral, heretable i poc freqüent. La seva principal característica és l'absència de Sant Martí, representat per l'aspecte d'ulls negres en l'afectat.[42] El gen responsable d'aquesta anomalia es troba localitzat en el cromosoma 11 (11p13), el qual s'encarrega del correcte desenvolupament del globus ocular . Les persones anirídicas tenen una baixa visió i fotofòbia, podent desenvolupar cataractes, glaucoma, nistagme, hipoplàsia macular i foveal, i opacificació corneal per insuficiència límbica causa d'aquesta malaltia.[43]

Albinisme

Color d'ulls en pacients amb albinisme oculacutàni sever, amb vista d'esquerra a dreta: violeta i vermell.
Article principal: Albinisme

L'albinisme és una condició genètica que afecta els animals, la principal característica és l'absència congènita de melanina en ulls, pell i pèls. És així com en aquests casos el color d'ulls depèn del grau d'albinisme que posseeix el pacient. D'aquesta manera, en els casos de lleu albinisme oculacutani, els afectats tenen generalment ulls de color blau i gris, o bé cafè en races fosques, el que és un indici de posseir quantitats de melanina en l'iris que bloquegin la llum.[44] No obstant això, en els casos severs d'albinisme oculacutani no existeix melanina en l'iris, de manera que la llum pot passar a través d'aquest, sent que en un ull normal la llum entra en l'ull només a través de la pupil·la.[44] Això genera el reflex de l'hemoglobina dels vasos sanguinis de la retina, la qual cosa provoca al seu torn el aspecte d'ulls color violeta o fins i tot vermell en l'afectat.[45] Els pacients amb albinisme pateixen comunament de fotofòbia, nistagme, estrabisme, miopia i astigmatisme, producte de la insuficient quantitat de melanina als ulls.[44]

Anell de Kayser-Fleischer

Anell de Kayser-Fleischer en la vora de l'iris.
Article principal: Anell de Kayser-Fleischer

L'anell de Kayser-Fleischer és un dipòsit de coure a la perifèria corneal de color daurat-verdós, en el punt on aquesta s'uneix amb l'escleròtica,[46] i és un dels símptomes més característics de la malaltia de Wilson o degeneració hepàticolenticular, que és un trastorn hereditari poc freqüent, que provoca l'acumulació de coure en els teixits.[47] La malaltia de Wilson té tres tipus de símptomes: hepàtics, neurològics i psiquiàtrics, que estan associats al dany dels teixits producte de la toxicitat generada per les alta quantitat de coure en el cos. L'anell de Kayser-Fleischer es presenta en el 90% dels afectats neurològicament i/o amb símptomes psiquiàtrics d'aquesta malaltia.[48]

Implicacions mèdiques

Diversos estudis han demostrat que el color d'ulls té relació amb diversos riscos i/o patiments d'algunes malalties:

Un estudi realitzat a l'Escola de Medicina de la Universitat d'Otago a Nova Zelanda, va demostrar que existeix una relació estadísticament significativa entre el color d'ulls i la pressió intraocular: la mitjana dels mesuraments de la pressió intraocular es va incrementar amb el grau de pigmentació de l'iris.[49] La pressió intraocular elevada és un factor de risc per patir glaucoma.[50]

Un altre estudi va ser el que va dur a terme el Servei de la Retina a la Infermeria Per Ulls i orelles de Massachusetts, que va concloure que a mesura que disminueix la quantitat de melanina de l'iris en els pacients que presenten melanoma -càncer- a la coroide, hi ha un major risc de mort per metàstasis -disseminació del càncer a altres òrgans del cos- provinent d'aquest melanoma, i independent d'altres factors de risc.[51]

D'altra banda, a l'Institut Kresge de l'Ull de l'Escola de Medicina de la Universitat de l'Estat de Wayne, a Detroit, es va estudiar la relació entre el color de l'iris i la degeneració macular associada a l'edat. És sabut que la malaltia la pateixen amb més freqüència persones de raça blanca, però, els resultats d'aquest estudi va indicar que entre aquests hi ha una major prevalença de la malaltia en persones amb menor grau de pigmentació de l'iris.[52]

Notes

1. ^ Els sis SNP que generaren el efectes mencionat foren: HERC2 rs12913832, OCA2 rs1800407, SLC24A4 rs12896399, SLC45A2 rs16891982, TYR rs1393350, i IRF4 rs12203592 (a l'esquerra, dins el nom de cada SNP, s'esmenta el gen d'on es va obtenir el polimorfisme respectiu).[13]

Referències

  1. ↑ Wielgus AR, Sarna T. "Melanin in human irides of different color and age of donors." Pigment Cell Res. 2005 Dec; 18(6):454-64. PMID 16280011.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A. "Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors." Exp Eye Res. 1998 Sep;67(3):293-9. PMID 9778410.
  3. ↑ Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved May 10, 2006.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang. "Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation." Proc. IEEE International Conference on Computer Vision, 2005.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Larry Bickford. «Todo acerca del color de ojos» (en anglès). Atención para el Cuidado del Ojo y la Visión.
  6. ↑ 6,0 6,1 Lluís Montoliu. «Información sobre el albinismo» (en castellà).
  7. ↑ «Caracterización de las melaninas en el iris humano» (en anglès). NCBI.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Lucy Southworth. «¿Son los ojos grises iguales a los azules en términos de genética?» (en anglès).
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Paul J. Morris. «Color de los ojos es más complejo que dos genes» (en anglès).
  10. ↑ 10,0 10,1 «Causas del color azul de los ojos en el ser humano» (en anglès). SpringerLink.
  11. ↑ «Gen P como un marcador biológico hereditario del color de los ojos humanos» (en anglès). Epidemiología del cáncer, biomarcadores y prevención.
  12. ↑ «Determinantes genéticas para el color de pelo, ojos y piel en los europeos» (en anglès). Nature Genetics.
  13. ↑ 13,0 13,1 «Color de ojos y la predicción de los fenotipos complejos de los genotipos» (en anglès).
  14. ↑ 14,0 14,1 H. Eiberg y J. Mohr. «Asignación de los genes que codifican el color de ojos marrón (BEY2) y el color de pelo marrón (HCL3)» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. [Consulta: 1 agosto].
  15. ↑ Mendelian Inheritance in Man (OMIM) SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP1 -227220
  16. ↑ Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E «An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis». IEEE Comput. Graph. Appl., vol. 23, 6, November 2003, pàg. 70–5. DOI: 10.1109/MCG.2003.1242384.
  17. ↑ Zhu G, Evans DM, Duffy DL, et al. «A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q». Twin Res, vol. 7, 2, April 2004, pàg. 197–210. DOI: 10.1375/136905204323016186. PMID: 15169604.
  18. ↑ Albert DM, Green WR, Zimbric ML, et al. «Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides». Trans Am Ophthalmol Soc, vol. 101, 2003, pàg. 217–21; discussion 221–2. PMC: 1358991. PMID: 14971580.
  19. ↑ Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P «Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study». Am. J. Ophthalmol., vol. 135, 3, March 2003, pàg. 384–6. DOI: 10.1016/S0002-9394(02)01967-0. PMID: 12614760.
  20. ↑ Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN «Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost». Arch. Ophthalmol., vol. 119, 6, June 2001, pàg. 853–60. PMID: 11405836.
  21. ↑ Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA «Race, iris color, and age-related macular degeneration». Trans Am Ophthalmol Soc, vol. 98, 2000, pàg. 109–15; discussion 115–7. PMC: 1298217. PMID: 11190014.
  22. ↑ Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM «Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma». Arch. Ophthalmol., vol. 117, 6, June 1999, pàg. 811–4. PMID: 10369595.
  23. ↑ Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR «Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes». Doc Ophthalmol, vol. 87, 4, 1994, pàg. 367–76. DOI: 10.1007/BF01203345. PMID: 7851220.
  24. ↑ 24,0 24,1 Barry Starr. «¿Alguno de los progresos realizados puede explicar los ojos de color que no sean marrón, azul y verde?» (www.thetech.org) (en anglès). [Consulta: 13 noviembre].
  25. ↑ 25,0 25,1 Barry Starr. «¿Pueden los padres de ojos marrones tener un bebé de ojos azules?» (en anglès).
  26. ↑ Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color - EyeDoctorGuide.com
  27. ↑ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?
  28. ↑ 28,0 28,1 Herbert Risley, William Crooke, The People of India, (1999)
  29. ↑ Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH «Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample». Prev Med, vol. 39, 2, August 2004, pàg. 247–52. DOI: 10.1016/j.ypmed.2004.03.027. PMID: 15226032.
  30. ↑ «Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans».
  31. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Grant
  32. ↑ 32,0 32,1 Bryner, Jeanna «Genetic mutation makes those brown eyes blue». MSNBC, 31-01-2008 [Consulta: 19 octubre 2009].
  33. ↑ 33,0 33,1 Eiberg H, Troelsen J, Nielsen M, et al. «Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression». Hum. Genet., vol. 123, 2, March 2008, pàg. 177–87. DOI: 10.1007/s00439-007-0460-x. PMID: 18172690.
  34. ↑ Highfield, Roger «Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'». The Daily Telegraph [London], 30-01-2008.
  35. ↑ Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts
  36. ↑ «Las personas con ojos azules descienden de un solo antepasado que vivió hace 6.000 años» (en castellà). Elmundo.es.
  37. ↑ Aluzri, Shan Z., All About Eyes., Revisat l'1 de juny del 2009.
  38. ↑ Arch Ophthalmol
  39. ↑ «Heterocromía» (en castellà).
  40. ↑ 40,0 40,1 «Heterocromía» (en castellà). MedlinePlus.
  41. ↑ «Síndrome de Claude-Bernard-Horner» (en castellà).
  42. ↑ «Aniridia» (en anglès).
  43. ↑ «¿Qué es la aniridia?» (en anglès).
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 «¿Qué es el albinismo?» (en castellà).
  45. ↑ «Determinación del color de los ojos» (en anglès).
  46. ↑ «Anillo de Kayser-Fleischer» (en castellà). Diccionario Etimológico de Oftalmología.
  47. ↑ «Enfermedad de Wilson» (en castellà). MedlinePlus.
  48. ↑ «¿Qué es la Enfermedad de Wilson?» (en castellà).
  49. ↑ «Color de iris y presión intraocular» (en anglès). NCBI.
  50. ↑ «¿Qué es la presión intraocular?» (en castellà).
  51. ↑ «Color de iris como factor de pronóstico en el melanoma ocular» (en anglès). NCBI.
  52. ↑ «Color del iris y degeneración macular asociada a la edad» (en anglès). NCBI.

Vegeu també

Enllaços externs

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Color_dels_ulls&oldid=6693007»