Platihelmints: diferència entre les revisions
Secció sobre aprenentatge |
|||
| Línia 81: | Línia 81: | ||
Els platihelmints paràsits tenen complexos cicles vitals, parasitant diversos hostes [[vertebrats]] i [[invertebrats]]. |
Els platihelmints paràsits tenen complexos cicles vitals, parasitant diversos hostes [[vertebrats]] i [[invertebrats]]. |
||
== Aprenentatge de conductes == |
|||
Uns experiments inicialment van fer creure que els [[platihelmints]] aprenen mitjançant condicionament clàssic,<ref>{{ref-llibre|cognom=Jacobson|nom=A.L.|títol=Chemistry of Learning|lloc=Boston|editorial=Springer|any=1967|isbn=978-1-4899-6565-3|doi=10.1007/978-1-4899-6565-3_13|editor=Corning W.C. i Ratner S.C.|capítol=Classical Conditioning and the Planarian}}</ref> però una recerca posterior, feta mitjançant [[Variable de control|grups de control]], determinà que la conducta ocorre per [[inhibició]].<ref>{{ref-publicació|cognom=Levison|nom=Moshe J.|títol=Truly Random Control Group in Pavlovian Conditioning of Planaria|publicació=Psychological Reports|data=1979|pàgines=987–992|volum=45|exemplar=3|doi=10.2466/pr0.1979.45.3.987|coautors=Gavurin, Edward I.}}</ref> Una investigació del 2013 trobà que l'espècie ''[[Dugesia tigrina]]'' sí mostrava un aprenentatge mitjançant el mecanisme pavlovià simple.<ref>{{ref-publicació|cognom=Prados|nom=Jose|títol=Cue competition effects in the planarian|publicació=Animal Cognition|data=14 setembre 2012|pàgines=177–186|volum=16|exemplar=2|doi=10.1007/s10071-012-0561-3|coautors=Alvarez, Beatriz; Howarth, Joanna; Stewart, Katharine; Gibson, Claire L.; Hutchinson, Claire V.; Young, Andrew M. J.; Davidson, Colin}}</ref> |
|||
== Classificació i relacions evolutives == |
== Classificació i relacions evolutives == |
||
Revisió del 01:19, 14 maig 2018
Platyhelminthes  | |
|---|---|
_on_Polycarpa_aurata_(Seasquirt).jpg) Un policlàdide (Pseudobiceros gloriosus) sobre un tunicat (Polycarpa aurata) | |
| Període | |
| Taxonomia | |
| Super-regne | Eukaryota |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 |
| Clades | |
Els platihelmints (Platyhelminthes, del grec πλατύ, plat, que significa "pla" i ἕλμινς (arrel: ἑλμινθ-), helmint, que significa "cuc")[2] constitueixen un fílum d'animals invertebrats bilateris, no segmentats[3], i protòstoms de cos tou i relativament simples. A diferència d'altres bilateris, no tenen cavitat corporal, ni òrgans circulatoris ni respiratoris especialitzats, fet que els limita a formes aplanades que permeten el pas d'oxigen i nutrients a través dels seus cossos per difusió.
En els textos tradicionals de zoologia els platihelmints es divideixen en turbel·laris, que en la seva majoria no són paràsits com els triclàdides, i tres grups únicament parasítics: cestodes, trematodes i monogenis. La majoria de turbel·laris són depredadors, i viuen a l'aigua o a entorns ombrívols i humits com la fullaraca. Els cestodes i trematodes tenen cicles vitals complexos, amb estadis madurs que viuen com a paràsits en els sistemes digestius de peixos o vertebrats terrestres, i estadis intermedis que infecten hostes secundaris. Els ous dels trematodes són excretats des dels hostes principals, mentre els cestodes adults generen enormes quantitats de proglòtids com segments hermafrodites que es desenganxen quan maduren, i s'excreten i aleshores alliberen els ous. A diferència d'altres grups parasítics, els monogenis són paràsits externs que infecten animals aquàtics, i les seves larves fan la metamorfosi a la forma adulta després d'haver-se adherit a un hoste adequat.
Com que no tenen cavitats corporals internes, durant més d'un segle, els platihelmints es van considerar com a un estadi primitiu en l'evolució dels bilateris (animals que tenen simetria bilateral i per tant amb terminacions frontals i posteriors distintives). Tanmateix, les anàlisis des de la meitat de la dècada de 1980 han separat un subgrup, els acelomorfs, com a bilateri basal, en altres paraules més proper als bilateris originals que a cap altre grup modern. Els altres plathielmints formen un grup monofilètic, en altres paraules un que conté tots i només els descendents d'un ancestre comú que ell mateix és membre d'aquest grup. Els platihelmints redefinits formen part dels lofotrocozous, un dels tres grups principals dels bilateris més complexos. Aquestes anàlisis també han conclòs que els plathielmints redefinits, excloent els acelomorfs, consisteixen en dos subgrups monofilètics, els catenúlids i els rabditòfors, i que els cestodes, trematodes i monogenis formen un subgrup monofilètic dinsuna branca dels rabditòfors. Per tant, el subgrup de plathielmints tradicional "Turbellaria" es considera parafilètic en tant que exclou tots els grups parasítics encara que aquests siguin descendents d'un grup de "turbel·laris".
Sobre la meitat de totes les espècies de platihelmints conegudes són paràsites, i algunes perjudiquen greument els humans i bestiar. La esquistosomosi, ocasionada per un gènere de trematode, és la segona malaltia humana causada per paràsits més devastadora, només superada per la malària. La neurocisticercosi, que sorgeix quan la larva de la tènia del porc Taenia solium penetra el sistema nerviós central, és la causa principal d'epilèpsia adquirida del món. L'amenaça dels paràsits platihelmints pels humans en els països desenvolupats està augmentat per l'agricultura ecològica, la populatirat del menjar cru o poc cuinat, i la importació de menjar de zones d'elevat risc. En països menys desenvolupats, la gent sovint no pot costejar la bezina necessària per a cuinar bé els aliments, i els projectes d'abastament d'aigua i irrigació pobrament dissenyats incrementen els perills presentats per l'agricultura amb antihigiènica i de sanejament deficient.
Dues espècies de planàries s'han utlitzat amb èxit a les Filipines, Indonèsia, Hawaii, Nova Guinea i Guam per a controlar les poblacions introduïdes del cargol gegant africà Achatina fulica, que ha desplaçat als cargols autòctons. Tanmateix, ara hi ha la preocupació que aquestes planàries esdevinguin elles mateixes un perill pels cargols natius. Al nord-oest d'Europa hi ha preocupació sobre la propagació de la planària de Nova Zelanda Arthurdendyus triangulatus, que depreda cucs de terra.
Es coneixen unes 25.000 espècies. La majoria són hermafrodites que habiten ambients marins, fluvials i terrestres humits; moltes de les espècies més difoses són paràsits que necessiten diversos hostes, uns per a l'estat larvari i altres per a l'estat adult.
Morfologia
Els platihelmints són animals bilateris, en altres paraules els seus costats dret i esquerra són imatges especulars una de l'altra; això també implica que tenen superfícies superior i inferior, i un cap i cua diferenciats. Com els altres bilateris tenen tres capes cel·lulars,[4] mentre els cnidaris i ctenòfors, de simetria radial, només tenen dues capes cel·lulars.[5] Deixant de banda això, els platihelmints es "defineixen més pel que no tenen que per cap seguit d'especialitzacions particulars."[6] A diferència d'altres bilateris, els platihelmints no tenen cavitat corporal interna i per tant es descriuen com a acelomats. Tampoc tenen òrgans circulatoris o digestius especialitzats.[4][7] Els seus cossos són tous i sense segmentar.[8]
| Cnidaris i Ctenòfors[5] | Platihelmints[4][7] | Bilateris més "avançats"[9] | |
|---|---|---|---|
| Simetria bilateral | No | Sí | |
| Nombre de capes cel·lulars principals | Dues, amb una capa gelatinosa entre elles | Tres | |
| Cervell diferenciat | No | Sí | |
| Sistema digestiu especialitzat | No | Sí | |
| Sistema excretor especialitzat | No | Sí | |
| Cavitat corporal amb òrgans interns | No | Sí | |
| Òrgans del sistema circulatori i respiratori especialitzats | No | Sí | |
Els platihelmints són els animals triblàstics més simples i probablement els més primitius. Estan aplanats dorso-ventralment com una cinta i presenten simetria bilateral. Els turbel·laris, com les planàries, presenten cefalització amb ganglis concentrats en un cervell en un dels extrems del cos; els grups paràsits no tenen cap.
L'espai entre l'ectoderma i l'endoderma és ple d'un teixit mesodèrmic denominat mesènquima en el qual estan incrustats els òrgans interns. A diferència de la majoria de bilateris no tenen, doncs, cavitat general i l'estructura del cos és de tipus massís (acelomat).
El tub digestiu no té anus, actuant com a cavitat gastrovascular; pot presentar nombroses ramificacions, en especial en les espècies de major mida (fins a 60 cm en algunes planàries terrestres). Moltes formes paràsites no tenen aparell digestiu. Tampoc no tenen aparell circulatori ni respiratori; l'oxigen que necessiten per al seu metabolisme es difon a través dels prims teguments de l'animal.
Tampoc no tenen apèndixs locomotors; es desplacen mitjançant les vibracions del seu epiteli ciliat. Tenen un senzill sistema nerviós bilateral que recorre el cos. Un sistema excretor rudimentari està constituït pels protonefridis, que comencen cecs en el mesénquima.
Moltes espècies paràsites tenen ventoses i ganxos de fixació.
Reproducció
En contraposició amb aquesta organització simple, els òrgans reproductors són dels més complicats del regne animal. La majoria són hermafrodites, presenten sempre fecundació interna i, per tant òrgans copuladors. En les femelles, els òvuls fan cap a l'ootip, on nombroses glàndules aboquen el seu contingut; els vitelaris també vessen les seves cèl·lules vitelínes a l'ootipo. Els òvuls són empaquetats junt amb nombroses cèl·lules vitelines, que arriben a l'úter, on el penis del mascle ha introduït els espermatozoides. En algunes espècies, el seu sistema muscular els permet partir-se en segments que escampen els ous que porta cada segment. Cada segment també pot tenir testicles i ovaris, a més de reproduir un animal complet a partir cada segment.
També es reprodueixen asexualment i per regeneració.
Els platihelmints paràsits tenen complexos cicles vitals, parasitant diversos hostes vertebrats i invertebrats.
Aprenentatge de conductes
Uns experiments inicialment van fer creure que els platihelmints aprenen mitjançant condicionament clàssic,[10] però una recerca posterior, feta mitjançant grups de control, determinà que la conducta ocorre per inhibició.[11] Una investigació del 2013 trobà que l'espècie Dugesia tigrina sí mostrava un aprenentatge mitjançant el mecanisme pavlovià simple.[12]
Classificació i relacions evolutives
L'espècimen més antic conegut de platihelmint és un fòssil del període Eocè preservat en ambre bàltic i classificat en l'espècie monotípica Micropalaeosoma balticus,[13] mentre els espècimens subfòssils més antics són ous d'esquistosoma trobat a mòmies de l'antic Egipte.[8] Els plathielmints presenten molt poques sinapomorfies, característiques distintives que tots els plathielmints presenten i cap altre animal té. Això dificulta investigar tant les relacions internes dins el grup com les dels plathielmints respecte a la resta d'animals.[14] El fòssil més antic conegut de cestode s'ha datat en 270 milions d'anys. Va ser trobat en copròlits (defecacions fossilitzades) d'un elasmobranqui.[1]
Filogènia
Relacions filogenètiques entre els diversos grups de platihelmints segons el treball de Laumer i col·laboradors publicat l'any 2015:[15]
| Platyhelminthes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vegeu també
Referències
- ↑ 1,0 1,1 Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL «Tapeworm eggs in a 270 million-year-old shark coprolite». PLOS ONE, 8, 1, 2013, pàg. e55007. DOI: 10.1371/journal.pone.0055007.
- ↑ Ehlers, Ulrich i Beate Sopott-Ehlers. “Plathelminthes or Platyhelminthes?” Hydrobiologia 305.1-3 (1995) : 1-2.
- ↑ Brunie, 2000, p. 10.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Walker, J.C., and Anderson, D.T.. «The Platyhelminthes». A: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press, 2001, p. 58–80. ISBN 0195513681.
- ↑ 5,0 5,1 Hinde, R.T.. «The Cnidaria and Ctenophora». A: Anderson, D.T.,. Invertebrate Zoology. Oxford University Press, 2001, p. 28–57. ISBN 0195513681.
- ↑ Barnes, R.S.K.. The Diversity of Living Organisms. Blackwell Publishing, 1998, p. 194–195. ISBN 0632049170 [Consulta: 21 desembre 2008].
- ↑ 7,0 7,1 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 226–269. ISBN 0030259827.
- ↑ 8,0 8,1 Klaus Rohde (2001). "Platyhelminthes (flat worms)". Encyclopaedia of Life Sciences. doi:10.1038/npg.els.0001585. ISBN 0470016175.
- ↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 196–224. ISBN 0030259827.
- ↑ Jacobson, A.L.. «Classical Conditioning and the Planarian». A: Corning W.C. i Ratner S.C.. Chemistry of Learning. Boston: Springer, 1967. DOI 10.1007/978-1-4899-6565-3_13. ISBN 978-1-4899-6565-3.
- ↑ Levison, Moshe J.; Gavurin, Edward I. «Truly Random Control Group in Pavlovian Conditioning of Planaria». Psychological Reports, 45, 3, 1979, pàg. 987–992. DOI: 10.2466/pr0.1979.45.3.987.
- ↑ Prados, Jose; Alvarez, Beatriz; Howarth, Joanna; Stewart, Katharine; Gibson, Claire L.; Hutchinson, Claire V.; Young, Andrew M. J.; Davidson, Colin «Cue competition effects in the planarian». Animal Cognition, 16, 2, 14-09-2012, pàg. 177–186. DOI: 10.1007/s10071-012-0561-3.
- ↑ Poinar, G. «A Rhabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) in Baltic Amber with a Review of Fossil and Sub-Fossil Platyhelminths». Invertebrate Biology, 122, 4, 2003, pàg. 308–312. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x. JSTOR: 3227067.
- ↑ Carranza, S., Baguñà, J., and Riutort, M. «Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group?». Molecular Biology and Evolution, 14, 5, 01-05-1997, pàg. 485–497. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. PMID: 9159926 [Consulta: 23 desembre 2008].
- ↑ Christopher E Laumer, Andreas Hejnol, Gonzalo Giribet, 2015. Nuclear genomic signals of the 'microturbellarian' roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife 2015;10.7554/eLife.05503.
Bibliografia
 |
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Platihelmints |
- Altaba, C. R. i cols., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S.A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integralos de zoología, 13a edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
- Burnie, David. Enciclopedia ilustrada del reino animal. Madrid: Susaeta, 2000. ISBN 84-305-9931-2.