Nematodes

De Viquipèdia
(S'ha redirigit des de: Nematode)
Salta a la navegació Salta a la cerca
Infotaula d'ésser viuNematodes
Nematoda
Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
Microfotografia acolorida d'Heterodera glycines, un nematode paràsit de la planta de soja
Període
Devonià – recent[1]
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
SubregneBilateria
SuperfílumEcdysozoa
FílumNematoda
Rudolphi, 1808
Classes
Modifica les dades a Wikidata

Els nematodes (Nematoda o Nematoida) són un dels embrancaments més comuns d'animals i el més divers de pseudocelomats. Les espècies de nematodes són molt difícils de distingir: se n'han descrit més de 28.000,[2] de les quals més de 16.000 són paràsites. S'ha estimat que el nombre total de nematodes descrits i sense descriure podria ser de més de 500.000.[3] A diferència dels cnidaris i els cucs plans, els nematodes tenen un sistema digestiu que és com un tub amb obertures a cada extrem del cos. Es coneixen com a cucs rodons, degut a la forma observada en un tall transversal.

Les helmintosis provocades per nematodes s'anomenen «nematodosis».

La triquina i els cucs intestinals són nematodes. Tenen el cos cilíndric, tou, no està dividit en anells i els extrems acaben en punta. La majoria són de vida lliure, i habiten en ambients aquàtics i en ambients terrestres. Alguns són paràsits i produeixen malalties als animals, les plantes, els fongs i altres organismes. No tenen òrgans respiratoris.[4]

En la recerca científica s'utilitza com a nematode model l'espècie Caenorhabditis elegans,[5] ja que el seu genoma té moltes similituds amb el dels humans.[6]

Taxonomia[modifica]

L'embrancament Nematoda va ser descrit per primera vegada pel naturalista suec Karl Asmund Rudolphi el 1808.[7]

Nathan Cobb, un nematòleg que va descriure mil espècies de nematodes, els va classificar l'any 1919 com l'embrancament Nemata. Més endavant, se'ls va considerar una classe, Nematoda, dins de l'embrancament Aschelminthes; però actualment se'ls ha tornat a restablir a la categoria d'embrancament. Aschelminthes incloïa (a més de Nematoda) els clades Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, i Nematomorpha i, inclusivament per a alguns, Entoprocta. Alguns d'aquests grups ja no es consideren relacionats entre si i han estat promoguts d'embrancament. En canvi, estudis recents indiquen que els nematodes sí que estarien relacionats amb els artròpodes i els priapúlids en el superembrancament Ecdysozoa («animals que muden»).[4]

La classificació de classes, subclasses i ordres va variant a mesura que hi ha disponibles noves tècniques per establir-ne la filogènesi. Actualment es fan servir procediments biomoleculars per estudiar les relacions filogenètiques de la SSU rDNA (Small subunit ribosomal ribonucleic acid o subunitat petita de l'ADN ribosòmic).[8]

Filogènesi clàssica basada en aspectes morfològics (Chitwood, 1958):
Adenophorea
Enoplia

Enoplida



Isolaimida



Mononchida



Dorylaimida



Stichosomida



Triplonchida



Chromadoria

Araeolaimida



Chromadorida



Desmoscolecida[9]



Desmodorida



Monhysterida




Chromadorea
Rhabditia

Rhabditida



Strongylida



Spiruria

Spirurida



Ascarida



Camallanida[10]



Drilonematida



Diplogasteria

Diplogasterida[11]



Tylenchida




Filogènesi moderna basada en aspectes del SSU rDNA (De Ley i Blaxter, 2002):
Enoplea
Enoplia

Enoplida



Triplonchida



Dorylaimia

Dorylaimida



Mermithida



Mononchida



Dioctophymatida



Trichinellida



Isolaimida



Muspiceida



Marimermithida




Chromadorea
Chromadoria

Rhabditida



Plectida



Araeolaimida



Monhysterida



Desmodorida



Desmoscolecida



Chromadorida




Evolució[modifica]

El registre fòssil dels nematodes s'estén des del Devonià inferior[1] fins a l'actualitat, tot i que es creu que el llinatge nematode es remunta com a mínim fins al Cambrià. Alguns fòssils precambrians, com ara Grypania spiralis[12] i Tawuia dalensis, tenen una morfologia que recorda la dels nematodes. El punt de vista més estès és que en realitat pertanyen a microbis o algues primitives, però alguns nematòlegs n'interpreten determinades estructures com a una boca i un tracte digestiu, cosa que contradiria la hipòtesi microbiana/algal. Tanmateix, fins i tot aquests nematòlegs reconeixen que no hi ha proves concloents que demostrin la filiació de G. spiralis i T. dalensis als nematodes.

Els primers nematodes que van infectar als humans aparegueren durant el Plistocè, fa una mica més d'un milió d'anys.

L'estudi dels nematodes fòssils és complicat perquè la seva morfologia fràgil significa que sovint resulta impossible veure caràcters diagnòstics en exemplars que porten centenars de milions d'anys morts. Per tant, és molt difícil classificar els nematodes fòssils en famílies i gèneres.[13] Per aquest motiu, se'ls sol classificar en gèneres «calaix de sastre» sense relacions taxonòmiques clarament definides. Els criteris en els quals es basen aquests gèneres són de tipus morfològic (llargada, diàmetre, estructura, etc.) i etològics (tipus d'hoste, alimentació, etc.).

Aglaophyton major, una planta devoniana associada a nematodes primitius

Una altra estratègia que fan servir els nematòlegs per calcular més o menys quan aparegueren els nematodes és fixar-se en l'aparició dels seus hostes. Entre la fauna del Cambrià, per exemple, s'han caracteritzat diversos organismes que podrien haver estat hostes dels nematodes d'aquell temps. Un fòssil d'intestí del priapúlid Ottora prolifica conté el que podria ser un nematode enrotllat. Tot i que, com ja s'ha dit més amunt, el registre fòssil no ho ha confirmat, es creu que els nematodes es diversificaren al Cambrià, passaren del mar a la terra a l'Ordovicià i ja tenien relacions simbiòtiques i parasitàries amb invertebrats a finals del Silurià.[13]

Ja des del principi del registre fòssil dels nematodes hi ha indicis d'aquestes relacions. S'han trobat restes de poblacions reproductives de Palaeonema phyticum (el nematode més antic conegut) a les cambres estomals de la planta Aglaophyton major.[1] Diversos factors, incloent-hi un medi exterior hostil i la presència de molts predadors potencials, indiquen que P. phyticum era probablement un paràsit que no hauria pogut sobreviure gaire temps fora del seu hoste. Aquest nematode també és l'animal herbívor més antic que s'ha descobert fins ara.

Tot i que es creu que els nematodes, com molts altres grups d'animals, sorgiren a l'aigua, el fòssil més antic conegut d'un nematode marí és posterior al d'un nematode terrestre. Es tracta de Nemavermes mackeei, que aparegué tot al final del Mississipià d'Illinois i visqué com a mínim durant 10 milions d'anys. La primera aparició d'un nematode d'aigua dolça al registre fòssil és encara més tardana i no es produeix fins al Cretaci superior de Noruega. L'espècie en qüestió és Captinovema cretacea.[14]

L'ambre bàltic conté una gran varietat de nematodes del Terciari, tant paràsits com de vida de lliure.

Hàbitat[modifica]

Els nematodes habiten gairebé tots els nínxols ecològics, com les parts aèries vegetals.

Els nematodes s'han adaptat amb èxit a gairebé tots els nínxols ecològics, des dels marins fins als d'aigua dolça, des de les regions polars fins als tròpics, i també des de les elevacions més altes fins a les més baixes. Són omnipresents a l'aigua dolça, marina i als entorns terrestres, i es troben en localitats tan diverses com l'Antàrtida i les fosses marines. Representen, per exemple, el 90% de tota la vida del sòl marí de la Terra.[15] Les seves nombroses formes paràsites inclouen patògens de la major part de plantes i animals (incloent-hi humans).

Dels nematodes que viuen al sòl, n'hi ha de fitoparàsits i n'hi ha de sapròfits (desintegren restes vegetals i mineralitzen el nitrogen). Sovint sobrepassen en nombre als altres animals tant en nombre d'espècies com a nivell individual (poden haver-hi 20-30 milions per metre quadrat).[16]

N'hi ha nematodes migradors (transportats per un hoste, per agents atmosfèrics com l'aigua o l'aire, o per l'activitat humana) o sedentaris, i cosmopolites o localitzats en un únic ambient o un únic hoste. Alguns nematodes poden patir criptobiosi.

Anatomia[modifica]

Els nematodes són animals esvelts similars a cucs, normalment mesuren menys de 2,5 mm de longitud. Els nematodes més petits són microscòpics, mentre que les espècies de vida lliure poden arribar a mesurar 5 cm de longitud i algunes espècies parasitàries són encara més llargues. El cos sol estar guarnit amb crestes, anells, bonys i pèls i altres estructures característiques.[17]

El cap dels nematodes és relativament distint. La resta del cos presenta una simetria bilateral, mentre que el cap té una simetria radial amb bonys sensorials i, en molts casos, «escuts de cap» que s'estenen cap a fora al voltant de la boca. Aquesta última té tres o sis llavis, que solen tenir una sèrie de dents a la vora interior. La punta de la cua sovint presenta una «glàndula caudal» adhesiva.[17]

L'epidermis és o bé un sinciti o bé una única capa de cèl·lules. Està coberta per una cutícula col·làgena espessa. Aquesta cutícula sovint té una estructura complexa i es pot compondre de dues o tres capes diferents. A sota l'epidermis hi ha una capa de cèl·lules musculars. La cutícula, relativament rígida, es combina amb els músculs per crear un hidroesquelet (esquelet hidroestàtic)[18] que possibilita la mobilitat ondulatòria de l'animal sobre una superfície,[19] ja que els nematodes manquen de músculs de circumferència. Hi ha projeccions que van des de la superfície interior de les cèl·lules musculars fins a les cordes nervioses. Es tracta d'una configuració única al regne animal, en el qual les fibres se solen estendre a l'inrevés, des de les neurones fins als músculs.[17]

Aparell digestiu[modifica]

La cavitat bucal està revestida amb una cutícula que sovint està reforçada amb crestes o altres estructures. La boca pot tenir dents (conformació anomenada odontoestilet), especialment en les espècies carnívores. Sol tenir una estructura en forma d'estilet afilat (estomatoestilet) que pot clavar-se a les preses. Algunes espècies tenen un estilet buit per dins que fan servir per xuclar líquids de plantes o animals[17] i unes poques el tenen triforme.[20]

La cavitat bucal porta cap a una faringe muscular que també té un revestiment de cutícula i es fa servir per xuclar. Aquesta part de l'aparell digestiu conté glàndules digestives que secreten enzims que comencen a desfer l'aliment. Algunes espècies amb estilet poden utilitzar-lo per injectar aquests enzims a les seves preses.[17]

Els nematodes manquen d'estómac. La faringe porta directament a un intestí sense músculs, que és la part més llarga de l'aparell digestiu. L'intestí secreta més enzims i absorbeix nutrients a través del seu revestiment, format per una capa d'una sola cèl·lula de gruix. L'última part de l'intestí té un revestiment de cutícula i forma un recte, que excreta els residus a través de l'anus, situat just per sota i al davant de la punta de la cua. L'aliment avança pel tracte digestiu gràcies als moviments del nematode. L'intestí té esfínters a cada extrem per controlar el moviment de l'aliment pel cos.[17]

Sistema excretor[modifica]

L'excés de nitrogen és excretat a través de les parets corporals en forma d'amoníac, sense que estigui associat amb cap òrgan en concret. Tanmateix, les estructures encarregades d'eliminar la sal i així mantenir l'osmoregulació solen ser més complexes.[17] Molts nematodes marins tenen una o dues glàndules unicel·lulars (formades per una única cèl·lula ampul·lar anomenada en anglès renette cell per la seva morfologia característica)[21] que excreten la sal a través d'un porus situat a la part inferior de l'animal, a prop de la faringe. En la majoria dels altres nematodes, aquestes cèl·lules especialitzades han estat substituïdes per un òrgan que consisteix en dos conductes paral·lels units per un únic conducte transversal. Aquest últim condueix a un canal comú que va fins al porus excretor.[17]

Sistema nerviós[modifica]

Quatre nervis perifèrics s'estenen al llarg del cos per les superfícies dorsal, ventral i lateral. Cadascun conté una corda de teixit conjuntiu sota la cutícula, entre les cèl·lules musculars. El nervi ventral és el més gran i té una estructura doble al davant del porus excretor. El nervi dorsal participa en el control motor, mentre que els nervis laterals són sensorials i el ventral combina ambdues funcions.[17]

A l'extrem anterior de l'animal, els nervis es ramifiquen a partir d'un dens anell nerviós que envolta la faringe i serveix de cervell. Una sèrie de nervis més petits sorgeixen de l'anell i el connecten als òrgans sensorials del cap.[17]

El cos dels nematodes està cobert per moltes cerres i papil·les sensorials que li proporcionen el sentit del tacte. Al darrere de les cerres sensorials del cap, hi ha dues invaginacions de la cutícula que formen unes petites fossetes, o «amfidis». Els amfidis disposen de moltes cèl·lules nervioses i probablement són òrgans quimioreceptors.[22] Alguns nematodes aquàtics tenen el que sembla ulls pigmentats, però no se sap amb certesa si realment tenen una funció sensorial.[17]

Existeixen importants variacions anatòmiques en el sistema nerviós de diverses espècies que pertanyen al fílum.[23]

Nematodes patògens[modifica]

Anys de vida ajustats per discapacitat a causa d'infeccions intestinals per nematodes per 100.000 individus el 2004.
  •  desconegut
  •  <25
  •  25–50
  •  50–75
  •  75–100
  •  100–120
  •  120–140
  •  140–160
  •  160–180
  •  180–200
  •  200–220
  •  220–240
  •  >240
  • Nematodes zoopatògens[modifica]

    Hi ha nematodes que produeixen parasitosi en animals, incloent-hi humans, anomenades nematodosis (també causades per platelmints). Les malalties per nematodes més freqüents són, en ordre decreixent, les enterobiosis (Enterobius vermicularis), les ancilostomosis (Ancylostoma duodenale), les ascariosis (Ascaris lumbricoides, Anisakis, Toxocara, etc.) i les filariosis (oncocercosi per Onchocerca volvulus, filariosi per Loa loa, mansonel·losi per Mansonella,[24] dirofilariosi per Dirofilaria repens,[25] filariosi per Wuchereria bancrofti, etc.).

    També hi ha nematodes entomopatògens, com ara Steinernema o Heterorhabditis, alguns dels quals s'han provat en el control biològic de plagues perjudicials per als conreus.[26]

    Nematodes fitopatògens[modifica]

    Meloidogyne penetrant l'arrel d'una tomaquera.
    Decaïment sobtat del pi, malaltia causada pel nematode Bursaphelenchus xylophilus.

    També hi ha nematodes fitopatògens que causen danys a les plantes, ja sigui perquè actuen com a vectors de virus o bé perquè produeixen ferides al vegetal i el predisposen a les infeccions per fongs i bacteris fitopatògens. Les lesions poden ser tant de la part aèria (marciment, deformacions, necrosi, podriment, etc.) com de la part radicular (nòduls i agalles, necrosi, deformacions i proliferacions). Els danys en conreus agrícoles i silvícoles són significatius i requereixen mesures de prevenció i de control.

    A Espanya, els gèneres fitopatògens més importants són els següents: Meloidogyne (afecta conreus d'hivernacle, cereals, remolatxa, tabac, conreus d'horta, vinya, etc.), Globodera (sobretot G. rostochiensis i G. pallida, espècies que afecten plantes solanàcies com ara les patateres o les tomaqueres),[27] Heterodera (afecta cereals, remolatxa, hortalisses, llegums, etc.), Tylenchulus semipenetrans (afecta cítrics),[28] Xiphinema, Pratylenchus (afecta cereals, perers, rosers, tomaqueres, etc.),[29][30] Ditylenchus, Anguina i Aphelenchoides (els tres darrers afecten les parts aèries de cereals, bulboses i un llarg etcètera).[16][31]

    En els darrers anys l'espècie Bursaphelenchus xylophilus, originària dels Estats Units, i considerada una de les 100 espècies invasores més dolents d'Europa.[32] Aquest nematode causa el decaïment sobtat del pi, ha estat detectat a la península Ibèrica i ha obligat a les administracions públiques a establir protocols de lluita i prevenció específics.[33]

    El control nematològic en conreus inclou els següents mètodes:[34]

    • Nematicides químics: siguin fumigants o no, comporten riscos toxicològics i mediambientals, així com un elevat preu. Una alternativa a l'ús de productes químics és el desenvolupament de nematicides transgènics segurs i eficaços a partir de polipèptids bioactius provinents dels mateixos nematodes.[35]
    • Guaret: en 1-2 anys redueix la població de nematodes en més del 80%.
    • Rotació de conreus: només eficient amb determinades espècies.
    • Al·leloquímics: com per exemple les arrels de sorgo i de pastura sudanesa.[36]
    • Addició de matèria orgànica.
    • Llaurada i ús de les plantes més resistents.[37]
    • Solarització: consisteix a disposar una pel·lícula de plàstic transparent sobre el sòl, prèviament regat, en estiu, durant 6-8 setmanes.[38]
    • Altres: vapor d'aigua (aplicat durant 30 minuts), embassament (durant 7-9 mesos), control biològic (determinats bacteris com Pasteuria penetrans i fongs com Paecilomyces lilacinus),[39][40] etc.

    Es treballa en el desenvolupament de mètodes basats en l'ARN d'interferència que facin possible inactivar els gens que confereixen als nematodes la seva capacitat fitopatògena, tractant les llavors dels vegetals amb substàncies bioestimulants derivades de determinats bacteris existents al sòl. Per aconseguir-ho, aquests bioestimulants alteren els gens propis de la planta que permeten la infestació pels cucs, fent molt difícil que aquests puguin danyar-la. La tècnica ha donat bons resultats protegint el blat dels atacs del paràsit Heterodera avenae[41] en experiments in planta, ja que augmenta entre un 57 i un 92% la supervivència del cereal.[42][43]

    Malalties humanes causades per nematodes[modifica]

    Helmintoteràpia[modifica]

    La idea per utilitzar l'helmintoteràpia («teràpia amb cucs») sorgí de l'observació que diversos trastorns autoimmunitaris tenen una menor incidència en països on els nens creixen en medis menys higiènics (hipòtesi de la higiene). La hipòtesi diu que el contacte amb patògens de diferents tipus, incloent-hi nematodes, modularia el sistema immunitari i evitaria l'aparició de noves al·lèrgies o malalties autoimmunitàries. Formulada als anys 70, aquesta hipòtesi es considera avui dia conceptualment massa simplista.[46]

    El tractament consisteix a empassar-se una solució amb una quantitat suficient d'ous de Trichurus suis[47] o larves de Necator americanus. Els nematodes s'implanten a l'intestí i hi alliberen substàncies immunomoduladores que els protegeixen del sistema immunitari de l'hoste humà i, alhora, redueixen la intensitat de la resposta autoimmunitària contra el teixit intestinal.[48]

    Aquesta teràpia, encara experimental, ha tingut èxit en nombrosos estudis i podria resultar molt útil pels seus efectes secundaris gairebé nuls a curt termini. No es creu que pugui haver-hi problemes a llarg termini relacionats directament amb la presència física dels helmints. Tanmateix, igual que amb els tractaments amb immunosupressors o anti-TNF-α, la immunomodulació a llarg termini podria tenir efectes negatius. Ara per ara, l'escassa quantitat d'assaigs realitzats no permet confirmar o desmentir aquest fet.[49]

    La recerca amb molècules derivades d'helmints i el desenvolupament de substàncies que mimetitzin els seus efectes són noves línies d'investigació que ofereixen un ampli ventall de potencials aplicacions terapèutiques. Si bé el mecanisme d'acció dels antígens helmíntics no es coneix completament a hores d'ara, diversos estudis suggereixen que podrien ser emprats en un futur per crear fàrmacs immunomoduladors modificats.[50]

    Referències[modifica]

    1. 1,0 1,1 1,2 Poinar, G.; Hass, H.; Kerp, H. «Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. N.), a Devonian nematode associated with early land plants» (resum) (en anglès). Nematology, 10, 1, 2008, pàg. 9–14. DOI: 10.1163/156854108783360159 [Consulta: 23 agost 2013].
    2. Hugot et al. (2001)
    3. Hyman, L.H.
    4. 4,0 4,1 Waggoner, B.; Speer, B. R. «Introduction to the Nematoda» (en anglès).
    5. Brenner, S. «The Genetics of Caenorhabditis elegans» (PDF) (en anglès). Genetics, 77, 1, Maig 1974, pàg. 71–94. ISSN: 0016-6731. PMC: 1213120. PMID: 4366476.
    6. CORDIS «C. elegans como modelo para enfermedades humanas» (en castellà). Información del proyecto Nemagenetag, 2012 Ag 3; 89078 (rev), pàgs: 2 [Consulta: 7 juny 2019].
    7. Rudolphi, C. A «Enterozoorum Sive Vermium Intestinalium Historia Naturalis» (en llatí). Amstelaedami, Sumtibus Tabernae Librariae et Artium, I, 1808, pàgs: 527.
    8. Nemaplex. «Higher Classification of Nematodes» (en anglès), abril 2012. [Consulta: 18 agost 2013].
    9. ITIS «Desmoscolecida. Filipjev, 1929» (en anglès). Standard Report Page, 2019 Abr 24; 61743 (rev), pàgs: 3 [Consulta: 15 juny 2019].
    10. ITIS «Camallanida» (en anglès). Standard Report Page, 2019 Abr 24; 64150 (rev), pàgs: 3 [Consulta: 15 juny 2019].
    11. ITIS «Diplogasterida» (en anglès). Standard Report Page, 2019 Abr 24; 64036 (rev), pàgs: 3 [Consulta: 15 juny 2019].
    12. Descrit originalment com a Helminthoidichnites spiralis.
    13. 13,0 13,1 Poinar, G. O. The Evolutionary History of Nematodes: As Revealed in Stone, Amber and Mummies (previsualització a Google Llibres) (en anglès). Edició il·lustrada. Brill, 2011. 
    14. Manum, S. B.; Bose, M. N.; Sayer, R. T.; Boström, S «A nematode (Captivonema cretacea gen. et sp. n.) preserved in a clitellate cocoon wall from the Early Cretaceous» (resum) (en anglès). Zoologica Scripta, 23, 1, 1994, pàg. 27–31.
    15. Genova (2007)
    16. 16,0 16,1 Escuer M., Isart J. i Bello A.. «Nematodes del sòl a Catalunya, espècies d'interès agronòmic» p. 48-65. Quaderns agraris 16, desembre 1993. [Consulta: 18 agost 2013].
    17. 17,00 17,01 17,02 17,03 17,04 17,05 17,06 17,07 17,08 17,09 17,10 Barnes RG. Invertebrate zoology (en anglès). Filadèlfia: Sanders College, 1980. ISBN 0-03-056747-5. 
    18. Basyoni MM, Rizk EM «Nematodes ultrastructure: complex systems and processes» (en anglès). J Parasit Dis, 2016 Des; 40 (4), pp: 1130-1140. DOI: 10.1007/s12639-015-0707-8. PMC: 5118333. PMID: 27876901 [Consulta: 1r juny 2019].
    19. Niebur E, Erdös P «Theory of the locomotion of nematodes: Dynamics of undulatory progression on a surface» (en anglès). Biophys J, 1991 Nov; 60 (5), pp: 1132-1146. DOI: 10.1016/S0006-3495(91)82149-X. PMC: 1260169. PMID: 19431807 [Consulta: 1r juny 2019].
    20. Pedram, M «Two Ektaphelenchinae Paramonov, 1964 (Nematoda: Rhabditida) from Iran have tripartite stylet, with similar observations in other species» (en anglès). PLoS One, 2019 Maig 13; 14 (5), pp: e0215731. DOI: 10.1371/journal.pone.0215731. ISSN: 1932-6203. PMID: 31083668 [Consulta: 24 maig 2019].
    21. Turpenniemi TA, Hyvärinen H «Structure and Role of the Renette Cell and Caudal Glands in the Nematode Sphaerolaimus gracilis (Monhysterida)» (en anglès). J Nematol, 1996 Sep; 28 (3), pp: 318-327. ISSN: 0022-300X. PMC: 2619704. PMID: 19277149 [Consulta: 23 maig 2019].
    22. Hilliard MA, Apicella AJ, Kerr R, Suzuki H, et al «In vivo imaging of C. elegans ASH neurons: cellular response and adaptation to chemical repellents» (en anglès). EMBO J, 2005 Gen 12; 24 (1), pp: 63-72. DOI: 10.1186/1741-7007-6-52. PMC: 2636771. PMID: 19077305 [Consulta: 13 juny 2019].
    23. Han Z, Boas S, Schroeder NE «Unexpected Variation in Neuroanatomy among Diverse Nematode Species» (en anglès). Front Neuroanat, 2016 Gen 5; 9, pp: 162. DOI: 10.3389/fnana.2015.00162. PMC: 4700257. PMID: 26778973 [Consulta: 13 juny 2019].
    24. Mediannikov O, Ranque S «Mansonellosis, the most neglected human filariasis» (en anglès). New Microbes New Infect, 2018 Set 1; 26, pp: S19-S22. DOI: 10.1016/j.nmni.2018.08.016. PMC: 6205574. PMID: 30402239 [Consulta: 1r juny 2019].
    25. Capelli G, Genchi C, Baneth G, Bourdeau P, et al «Recent advances on Dirofilaria repens in dogs and humans in Europe» (en anglès). Parasit Vectors, 2018 Des 19; 11 (1), pp: 663. DOI: 10.1186/s13071-018-3205-x. PMC: 6299983. PMID: 30567586 [Consulta: 1r juny 2019].
    26. Morton Juaneda, A «Los nematodos entomopatógenos (Rhabditida: Steinernematidae y Heterorhabditidae) para el control del gusano cabezudo, Capnodis tenebrionis (Coleoptera: Buprestidae) -Tesi doctoral-» (en castellà). Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i d'Ecologia. UAB, 2009; Gen 30, pàgs: 204. ISBN 9788469214961 [Consulta: 4 juny 2019].
    27. Robertson, L; Bello, A «Globodera rostochiensis y Globodera pallida, nematodos del quiste de la patata» (en castellà). Boletìn de la Sociedad Española de Fitopatologia, 2009 Des; 68, pp: 29-33. ISSN: 1998-513X [Consulta: 15 juny 2019].
    28. Martínez-Beringola, ML; Cárceles, A; Gutiérrez, MP «Ensayos de nematicidas contra el nematodo de los agrios, Tylenchulus semipenetrans» (en castellà). Bol San Veg. Plagas, 1987; 13 (3), pp: 261-271. ISSN: 0213-6910 [Consulta: 1r juny 2019].
    29. Bongers, AMT; Peneva, V «Xiphinema Cobb, 1913» (en anglès). Fauna Europaea, 2004 Maig 30; 226968 (rev), pàgs: 2 [Consulta: 8 juny 2019].
    30. Bongers, AMT; Peneva, V «Pratylenchus Thorne, 1949» (en anglès). Fauna Europaea, 2004 Maig 30; 225011 (rev), pàgs: 2 [Consulta: 8 juny 2019].
    31. Sorribas F. X.; Ornat C.; Verdejo-Lucas S.. «Nematodes fitoparàsits: Epidemiologia i control» p. 71-84. Quaderns agraris 31, desembre 2007. [Consulta: 18 agost 2013].
    32. «100 of The Worst». Daisie, 2012.
    33. «Nematode del pi» (pdf). Generalitat de Catalunya, 2008. [Consulta: 7 octubre 2015].
    34. s.a.. «Introducción a la nematología agrícola» (en castellà) pàgs: 19. Nematología España, febrer 2008. [Consulta: 18 agost 2013].
    35. Warnock ND, Wilson L, Patten C, Fleming CC, et al «Nematode neuropeptides as transgenic nematicides» (en anglès). PLoS Pathog, 2017 Feb 27; 13 (2), pp: e1006237. DOI: 10.1371/journal.ppat.1006237. PMC: 5344539. PMID: 28241060 [Consulta: 15 juny 2019].
    36. Dover, K; Wang, KH; McSorley, R «Nematode Management Using Sorghum and Its Relatives» (en anglès). EDIS, Florida Cooperative Extension Service, University of Florida, 2004; ENY-716, pàgs: 5 [Consulta: 17 juny 2019].
    37. Krueger, R; McSorley, R «Nematode Management in Organic Agriculture» (en anglès). EDIS, Florida Cooperative Extension Service, University of Florida, 2011; ENY-058 (rev), pàgs: 9 [Consulta: 17 juny 2019].
    38. Lamberti, F; Greco, N «Effectiveness of soil solarization for control of plant parasitic nematodes» (en anglès). A: Soil solarization, Chap. 6: Effect of soil solarization on nematodes. FAO Plant Production and Protection Paper 109 (DeVay JE, Stapleton JJ, Elmore CL; Eds.), 1991, págs: 4. ISBN 92-5-103057-X [Consulta: 15 juny 2019].
    39. Gómez, L; Gandarilla, H; Rodríguez, MG «Pasteuria penetrans como agente de control biológico de Meloidogyne spp.» (en castellà). Rev Protección Veg, 2010 Set-Des; 25 (3), pp: 137-149. ISSN: 2224-4697 [Consulta: 3 juny 2019].
    40. Yu Z, Zhang YC, Zhang X, Wang Y «Conversion of food waste into biofertilizer for the biocontrol of root knot nematode by Paecilomyces lilacinus» (en anglès). Environ Technol, 2015; 36 (24), pp: 3148-3158. DOI: 10.1080/09593330.2015.1055817. ISSN: 0959-3330. PMID: 26075798 [Consulta: 3 juny 2019].
    41. IRTA-Mas Badia «Atacs importants de nematodes en cereal d'hivern». Full tècnic: Conreus intensius, comarques de Girona, 2008 Gen; 10, pàgs: 2 [Consulta: 18 juny 2019].
    42. Banerjee S, Banerjee A, Gill SS, Gupta OP, et al «RNA Interference: A Novel Source of Resistance to Combat Plant Parasitic Nematodes» (en anglès). Front Plant Sci, 2017 Maig 19; 8, pp: 834. DOI: 10.3389/fpls.2017.00834. PMC: 5437379. PMID: 28580003 [Consulta: 18 juny 2019].
    43. Blyuss KB, Fatehi F, Tsygankova VA, Biliavska LO, et al «RNAi-Based Biocontrol of Wheat Nematodes Using Natural Poly-Component Biostimulants» (en anglès). Front Plant Sci, 2019 Abr 17; 10, pp: 483. DOI: 10.3389/fpls.2019.00483. PMC: 6479188. PMID: 31057585 [Consulta: 18 juny 2019].
    44. Karki, G «Onchocerca volvulus: habitat, morphology, life cycle, pathogenesis, clinical symptoms, lab diagnosis, treatment, prevention and control measure» (en anglès). Online Biology Notes: Parasitology, 2019; Abr 10, pàgs: 10 [Consulta: 5 juny 2019].
    45. Despommier, D «Toxocariasis: Clinical Aspects, Epidemiology, Medical Ecology, and Molecular Aspects» (en anglès). Clin Microbiol Rev, 2003 Abr; 16 (2), pp: 265-272. DOI: 10.1128/cmr.16.2.265-272.2003. PMC: 153144. PMID: 12692098 [Consulta: 5 juny 2019].
    46. Bloomfield SF, Rook GA, Scott EA, Shanahan F, et al «Time to abandon the hygiene hypothesis: new perspectives on allergic disease, the human microbiome, infectious disease prevention and the role of targeted hygiene» (en anglès). Perspect Public Health, 2016 Jul; 136 (4), pp: 213-224. DOI: 10.1177/1757913916650225. PMC: 4966430. PMID: 27354505 [Consulta: 31 maig 2019].
    47. Pallardo Fernández, I «Enfermedades Autoinmunes, tratamiento con Trichuris suis y otros helmintos» (en castellà). Ars Pharm, 2015; 56 (2), pp: 65-75. DOI: 10.4321/S2340-98942015000200001. ISSN: 2340-9894 [Consulta: 31 maig 2019].
    48. Varyani F, Fleming JO, Maizels RM «Helminths in the gastrointestinal tract as modulators of immunity and pathology» (en anglès). Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol, 2017 Jun 1; 312 (6), pp: G537-G549. DOI: 10.1152/ajpgi.00024.2017. PMC: 5495915. PMID: 28302598 [Consulta: 1r juny 2019].
    49. Elliott DE, Weinstock JV «Nematodes and human therapeutic trials for inflammatory disease» (en anglès). Parasite Immunol, 2017 Maig; 39 (5), pp: e12407. DOI: 10.1111/pim.12407. PMC: 5580940. PMID: 27977856 [Consulta: 31 maig 2019].
    50. Maruszewska-Cheruiyot M, Donskow-Łysoniewska K, Doligalska, M «Helminth therapy: Advances in the use of parasitic worms against Inflammatory Bowel Diseases and its challenges» (en anglès). Helminthologia, 2018 Gen 27; 55 (1), pp: 1-11. DOI: 10.1515/helm-2017-0048. ISSN: 1336-9083 [Consulta: 15 juny 2019].

    Bibliografia[modifica]

    Vegeu també[modifica]

    Enllaços externs[modifica]