Simbiosi

De Viquipèdia
Salta a la navegació Salta a la cerca
El peix pallasso és immune a l'atac de l'anemone mentre que aquesta el protegeix dels atacs de paràsits.[1]
Cuscuta europaea és un exemple d'un tipus especial de simbiosi conegut com a parasitisme.[2]

La simbiosi (del grec antic συμβίωσις 'viure junts', de σύν [sin], 'junts', i βίωσις [viossis], 'viure')[3] és un tipus de relació entre dues espècies (interespecífica);[4] d'aquesta interacció tots dos organismes en resulten habitualment beneficiats,[3][5] o almenys un dels dos.[3]

La simbiosi pot ser obligatòria, el que significa que un o els dos simbionts depenen completament els uns dels altres per a la supervivència o facultatius (opcionals) que significa que generalment poden viure de forma independent.[6]

Definició[modifica]

Esquema dels sis possibles tipus de relació simbiòtica segons Anton de Bary, des del benefici mutu fins al dany mutu.[7]

Juntament amb el desenvolupament de coneixement sobre organismes simbiòtics, s'han fet esforços per crear una paraula que abastés tots els termes com mutualisme i parasitisme.[8][9] El descobriment de la naturalesa simbiòtica dels líquens va ser una motivació important, ja que la relació dins del liquen no es va poder classificar com a parasitisme. El 1877, Albert Bernhard Frank va utilitzar el terme simbiotisme per a aquesta necessitat (Das Symbiotismus).[10][11] Ho va explicar com una coexistència de dues espècies, independentment de la naturalesa de la seva relació. Tanmateix, el terme simbiosi s'atribueix al botànic Anton de Bary,[12] que va utilitzar per primera vegada les paraules el 1878 en l'obra de Die Erscheinung der Symbiose (Phenomenon symbiosis).[13][14] Anton de Bary no va mencionar en aquest fitxer que havia adoptat el terme de Frank, tot i que ho havia esmentat en altres textos. El terme simbiosi també ha estat subordinat als termes mutualisme, parasitisme i comensalisme. El terme mutualisme, però, les va introduir uns anys abans Pierre-Joseph van Beneden que els escrits de Bary.[15]

El 1949, Edward Haskell va proposar un enfocament integrador, proposant una classificació de coaccions,[16] més tard adoptats pels biòlegs com a interaccions.[17]

La definició de Frank i la de Bary encara sòn freqüents avui dia, però alguns científics tenen reserves al respecte. Es discuteix si és possible incloure entre les relacions simbiòtiques també relacions interespecífiques a molt curt termini, com la pol·linització d'una planta. De vegades, el parasitisme no es considera una relació simbiòtica, en aquest cas totes les relacions negatives es classifiquen en antibiòtics.[18] També hi ha una definició generalitzada en la consciència laica que la simbiosi inclou només enllaços beneficiosos mútuament (és a dir, mutualisme).[19]

Els llibres de text actuals de biologia i ecologia utilitzen aquesta darrera definició de Bary, o una de més àmplia, on la simbiosi significa totes les interaccions interespecífiques; la definició restrictiva on la simbiosi significa que el mutualisme ja no s'utilitza.[20]

Obligatori i facultatiu[modifica]

Les relacions poden ser obligatòries, el que significa que un o tots dos simbionts depenen completament els uns dels altres per a la supervivència.[13] Per exemple, en els líquens, que sòn l'unió de fongs o algues i cianobacteris, els fongs no poden viure per si sols.[21][22][23] Les simbiosis algals o cianobacterianes en líquens, com la de Trentepohlia, poden viure en general de forma independent, i la seva simbiosi és, per tant, facultativa (opcional).[24]

Mutualisme[modifica]

Uns bernats ermitans, (Calcinus laevimanus), amb unes anemones marines.
Article principal: Mutualisme (biologia)

El mutualisme és una relació a llarg termini entre individus de diferents espècies en què els dos individus es beneficien.[25][26][27] Les relacions mutualistes poden ser obligatòries per a ambdues espècies, obligada per a una, però facultativa per a l'altra, o facultativa per a les dues.[28] Pot aparèixer fins i tot sense coevolució previa.[28][29]

Són exemples de simbiosi obligatòria la que existeix en els líquens, en què un fong ofereix protecció en forma de medi aquós a una alga o liquen a l'interior del seu cos a canvi aquesta li cedeix part de l'energia de la fotosíntesi.[30] Altres relacions poden ser la que es produeix en els nòduls de les arrels d'algunes fabàcies amb bacteris del gènere Rhizobium en què aquests són protegits dins del teixit radicular de la planta mentre que aquesta es beneficia del nitrogen fixat pels bacteris.[31] La relació simbiòtica pot arribar a consolidar-se d'una forma tan estreta com la dels líquens en la què, en alguns casos, és impossible trobar els dos membres de l'associació (fong i alga o liquen) de forma aïllada.[31] Quan és possible trobar els individus del liquen fora d'aquesta associació generalment presenten morfologies força diferents de les que tenen quan estan associats.

Els briozous documenten una simbiosi mutualista entre un cranc ermità i els briozous que s’hi incrusten.

Un gran percentatge d'herbívors tenen una flora intestinal mutualista per ajudar-los a digerir la matèria vegetal, més difícil de digerir que les preses dels animals. Aquesta flora intestinal està formada per protozous que digereixen cel·lulosa o bacteris que viuen als intestins dels herbívors.[29] Els esculls de corall són el resultat de mutualismes entre organismes coral·lins i diversos tipus d'algues que viuen al seu interior.[32] La majoria de les plantes terrestres i dels ecosistemes terrestres es basen en els mutualismes entre les plantes, que fixen el carboni de l'aire, i els fongs micorrizes, que ajuden a extreure aigua i minerals del sòl.[33][34]

Un exemple de mutualisme és la relació que hi ha entre els peixos pallassos ocellaris que es troben entre els tentacles de les anemones marines de Ritteri. El peix territorial protegeix l'anemone dels peixos que mengen anemones i, al seu torn, els tentacles urticants de l'anemone protegeixen el peix pallasso dels seus depredadors. Un moc especial del peix pallasso el protegeix dels tentacles punxants.[35]

Un altre exemple és el gobi, un peix que de vegades conviu amb un llagostí. El llagostí excava i neteja un cau a la sorra en què viuen tant els llagostins com el peix gobi. El llagostí és gairebé cec, deixant-lo vulnerable als depredadors quan es trobi fora del seu cau. En cas de perill, el gobi toca el llagostí amb la cua per avisar-lo. Quan això succeeix, tant el llagostí com el gobi es retiren ràpidament al cau.[36] Diferents espècies de gobis (Elacatinus spp.) també netegen ectoparàsits en altres peixos, possiblement en un altre tipus de mutualisme.[37]

Es pot observar una simbiosi facultativa en incrustar els briozous i els crancs ermitans. La colònia de briozous (Acanthodesia commensale) desenvolupa un creixement circumrotatori i ofereix al cranc ermità (Pseudopagurus granulimanus) una extensió tubular helicoidal de la seva cambra viva que inicialment estava situada dins d'una closca dels gasteròpodes.[38]

Molts tipus de formigues tropicals i subtropicals han evolucionat en relacions molt complexes amb certes espècies arbòries.[39]

Simbiosi microbiota[modifica]

La microflora intestinal colonitza l'intestí al naixement i roman durant tota la vida de l'individu. Aproximadament l'ili distal i el còlon estan colonitzats per 1014 bacteris.[40]

Tenen un paper rellevant en el desenvolupament del sistema immunitari de l'hoste.[41][42] Les seves principals funcions inclouen activitats metabòliques com la producció d'àcids grassos de cadena curta i l'absorció de nutrients, efectes tròfics en l'epiteli intestinal i en l'estructura i la funció del sistema immunitari, i protegeixen a l'hoste enfront de la invasió de microorganismes patògens. Una de les característiques més sorprenents del sistema immunitari intestinal és la seva capacitat per distingir entre els antígens de la microflora i els dels patògens. La microflora intestinal influeix també en l'expressió genètica de les cèl·lules presentadores dels antígens a l'intestí. Per tant, els bacteris intestinals poden ser útils en la promoció de la salut en l'ésser humà. Els prebiòtics i els probiòtics suposen un camp de creixent interès des d'aquesta perspectiva.[40]

Endosimbiosi[modifica]

El nòdul d'arrel de l'àlber alberga bacteris endosimbiòtics que fixen el nitrogen.
Article principal: Endosimbiosi

L'endosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què un simbiont viu dins dels teixits d'un altre, ja sigui dins de les cèl·lules o extracel·lularment.[43][44] Entre els exemples destaquen diversos microbiomes, rizobis, bacteris fixadors de nitrogen que viuen en els nòduls de les arrels de llegums; actinomicets, bacteris fixadors de nitrogen com ara Frankia, que viuen en nòduls d'arrel d'àlber; algues unicel·lulars dins dels coralls que construeixen esculls; i endosimbionts bacterians que proporcionen nutrients essencials a un 10% -15% d'insectes.

En l'endosimbiosi, a la cèl·lula hoste li manquen alguns nutrients que li proporciona l'endosimbiont. Com a resultat, l'amfitrió afavoreix els processos de creixement de l’endosimbiont dins d'ella mateixa produint algunes cèl·lules especialitzades. Aquestes cèl·lules afecten la composició genètica de l'amfitrió per tal de regular la població creixent dels endosimbionts i assegurar que aquests canvis genètics es passen a la descendència mitjançant transmissió vertical (herència).[45]

Un exemple d'endosimbiosi és la relació entre els cucs de tubs siboglínids i els bacteris simbiòtics que viuen en les foses hidrotèrmiques i les filtracions de fred. El cuc no té tracte digestiu i es basa totalment en els seus símbols interns per a la nutrició. Els bacteris s'oxiden ja sigui en sulfur de hidrogen o metà, que els proporcionen l'hoste. Aquests cucs es van descobrir a finals dels anys vuitanta a les aigües hidrotèrmiques properes a les illes Galápagos i des d'aleshores s'han trobat en els desembocaments hidrotèrmics de les profunditats del mar i filtracions fredes a tots els oceans del món.[46] A mesura que l'endosimbiont s'adapta a l'estil de vida de l'amfitrió, aquest canvia notablement.[47] Hi ha una reducció dràstica de la mida del seu genoma, ja que molts gens es perden durant el procés del metabolisme i la reparació i recombinació de l'ADN, mentre que es mantenen importants gens que participen en la transcripció d'ADN a RNA, traducció de proteïnes i replicació d'ADN.[47] La disminució de la mida del genoma es deu a la pèrdua de gens que codifiquen les proteïnes i no a la disminució de les regions intergèniques o a la mida del marc de lectura obert (ORF).[47]

Les espècies que evolucionen de forma natural i contenen mides reduïdes de gens es poden tenir en compte un nombre augmentat de diferències notables entre elles, provocant així canvis en les seves taxes evolutives. Quan els bacteris endosimbiòtics relacionats amb insectes es transmeten a la descendència estrictament mitjançant transmissió genètica vertical, els bacteris intracel·lulars es troben a través de molts obstacles durant el procés, la qual cosa redueix la disminució de la mida efectiva de la població, en comparació amb els bacteris de vida lliure. La incapacitat dels bacteris endosimbiòtics de reintegrar el seu fenotip de tipus salvatge mitjançant un procés de recombinació es denomina fenomen de trinquet de Muller. El fenomen de trinquet de Müller, juntament amb mides de població menys efectives, condueix a l'acreció de mutacions perjudicials en els gens no essencials del bacteri intracel·lular.[48] Això pot ser degut a la manca de mecanismes de selecció que prevalen en l'entorn hoste relativament «rics».[49][50]

Ectosimbiosi[modifica]

L'ectosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què el simbiont viu a la superfície corporal de l'hoste, incloent-hi la superfície interior del tracte digestiu o els conductes de les glàndules exocrines.[43][51] Exemples d'ectosimbiosi són ectoparàsits com els polls;[52] ectosimbionts comensals com els cirrípedes, que s'uneixen a la mandíbula dels misticets;[53] i ectosimbionts mutualistes com els peixos netejadors.[54]

Un exemple d'ectosimbiosi és la relació entre els remugants i algunes espècies de bacteris del seu rumen,[a][55] en el que el remugant li dona un espai en el seu sistema digestiu al bacteri, i a canvi aquest ha de digerir la cel·lulosa que mengi.

Comensalisme[modifica]

Article principal: Comensalisme
Els àcars comencen el seu viatge (comensalisme) sobre una mosca. (Pseudolynchia canariensis)

El comensalisme descriu una relació entre dos organismes vius on un beneficia i l'altre no se'ls perjudica ni ajuda.[56] Es deriva de la paraula anglesa comensal, utilitzada per a la interacció social humana.[56] Deriva d'un mot llatí medieval que significa compartir aliments, format a partir de com- ('amb') i mensa ('taula').[25][57]

Les relacions comensals poden implicar un organisme utilitzant-ne un altre per a transport (forèsia[58]) o per a habitatge (inquilinisme[59]), o també pot implicar un organisme utilitzant quelcom que un altre creat, després de la seva mort (metabiosi[60]). Un exemple de comensalisme són els crancs ermitans que utilitzen closques de gasteròpodes per protegir el seu cos i les aranyes que construeixen les seves xarxes a les plantes.[61]

Parasitisme[modifica]

El cap (escòlex) de Taenia solium s'adapta al parasitisme amb ganxos i ventoses per enganxar al seu amfitrió.
Article principal: Parasitisme

En una relació parasitària, el paràsit es beneficia mentre l'amfitrió queda perjudicat.[62][63] El paràsit pren moltes formes, des d'endoparàsits que viuen dins del cos de l'hoste fins a ectoparàsits que viuen a la seva superfície i micropredadors com a mosquits que parasiten de forma intermitent.[63] El paràsit és un mode de vida extremadament reeixit; al voltant del 40% de totes les espècies animals són paràsits, i l'espècie mitjana de mamífers és la que acull 4 nematodes, 2 cestodes i 2 trematodes.[64]

Mimetisme[modifica]

Mimetisme en un Ctenomorphodes chronus, camuflat com si siguès una branca d’eucaliptus.
Article principal: Mimetisme

El mimetisme és una forma de simbiosi en què una espècie adopta diferents característiques d'una altra espècie per alterar la seva relació dinàmica amb l'espècie que es mimetitza, en benefici propi.[65] Entre els molts tipus de mimetisme es troben la Batesiana[66] i la Mülleriana,[67] el primer que implica una explotació unilateral, i el segon, que proporciona benefici mutu. El mimetisme batesià és una interacció explotativa de tres parts on una espècie, la mimètica, ha evolucionat fins a imitar una altra, el model, per enganyar un tercer, el dup.[68] Pel que fa a la teoria de la senyalització, el mímic i el model han evolucionat per enviar un senyal; el dup ha evolucionat fins a rebre'l del model. Això és en avantatge del mímic, però en detriment tant del model, els senyals de protecció dels quals es debiliten efectivament, com del dupe, que es troba privat d'una presa comestible. Per exemple, una vespa és un model fortament defensat, que assenyala amb la seva visible coloració negra i groga que és una presa poc rendible de depredadors com els ocells que caçaven a la vista; molts sírfids són imitadors batesians de vespes, i qualsevol ocell que evita aquests sírfids és un dup.[69][70] En canvi, el mimetisme müllerià es beneficia mútuament, ja que tots els participants són models i mímics.[71] Per exemple, diferents espècies de borinots s'imiten entre si, amb una coloració d'avisos similar en combinacions de negre, blanc, vermell i groc, i totes elles es beneficien de la relació.[72]

Amensalisme[modifica]

Article principal: Amensalisme
La noguera negra segrega un producte químic per les seves arrels que perjudica les plantes veïnes, un exemple d'amensalisme.

L'amensalisme és una interacció asimètrica on una espècie és perjudicada o «matada» per l'altra i una no està afectada per l'altra.[73] Hi ha dos tipus d'amensalisme, la competició i l'antagonisme.[73] L'antagonisme es produeix quan un organisme és danyat o assassinat per un altre per una secreció química. Un exemple de competència és un planter creixent a l'ombra d'un arbre madur. L'arbre madur pot robar l'arrossegament de la llum del sol necessària i, si l'arbre madur és molt gran, pot agafar aigua de pluja i esgotar els nutrients del sòl. Durant tot el procés, l'arbre madur no es veu afectat per l'arbre. De fet, si l'arboç mor, l'arbre madur obté nutrients a partir del planter en decadència. Un exemple d'antagonisme és la noguera negra (Juglans nigra), que segrega la juglona, una substància que destrueix moltes plantes herbàcies dins de la seva zona d'arrel.[74]

Un cas clar d'amensalisme és quan les ovelles o el bestiar trepitgen pastures. Si bé la presència de l'herba provoca efectes perjudicials per a la peülla de l'animal, l'herba pateix ser triturada. L'amensalisme s'utilitza sovint per descriure interaccions competitives fortament asimètriques, com s'ha pogut observar entre la cabra salvatge ibèrica i els pícids del gènere Timarcha que s'alimenten del mateix tipus d'arbust. Si bé la presència del pícid no té gairebé cap influència en la disponibilitat d'aliments, la presència de la cabra té un efecte perjudicial sobre el nombre de pícids, ja que consumeixen quantitats importants de matèria vegetal i les ingereix de forma incidental.[75]

Competició[modifica]

Competició d'interferències mascle comtra mascle en cérvols.
Article principal: Competició (biologia)

La competició es pot definir com una interacció entre organismes o espècies, en què es redueix la forma física d'un amb la presència d'un altre.[76] El subministrament limitat d'almenys un recurs (com ara menjar, aigua i territori) utilitzat per tots dos facilita aquest tipus d'interacció, tot i que la competència també pot existir per altres «serveis», com les femelles per a la reproducció (en el cas d'organismes masculins de la mateixa espècie).[76][77]

Simbiosi de neteja[modifica]

Un belònid és netejat per un Labroides phthirophagus, un peix netejador del Hawaii.
Article principal: Simbiosi de neteja

La simbiosi de neteja és una associació entre individus de dues espècies, on un (el netejador) elimina i menja paràsits i altres materials de la superfície de l'altra (el client).[78][79] És positivament beneficiòs per als dos, però els biòlegs han debatut des de fa temps si es tracta d'egoisme mutu o simplement explotador. La simbiosi de neteja és molt comuna entre els peixos marins, on algunes espècies petites de peixos netejadors, sobretot les pastures, però també les espècies d'altres gèneres, estan especialitzades en alimentar-se gairebé exclusivament mitjançant la neteja de peixos més grans i altres animals marins.[80]

Neutralisme[modifica]

El neutralisme és una relació biològica, entre dos espècies o poblacions que interactuen, en la que cap dels individus rep benefici ni perjudici.[81]

El neutralisme pur és molt poc probable o impossible de trobar. Al tractar les complexes xarxes d'interaccions presentades pels ecosistemes, pot ser difícil afirmar amb certesa que no hi ha absolutament cap competència o benefici entre cap de les espècies. Atès que el neutralisme pur és rar o inexistent, aquest terme sovint s'aplica a situacions on les interaccions són poc més que insignificants o menyspreables.[82]

Un exemple de neutralisme és la relació entre els Lactobacillus i els Streptococcus, els primers sent unes bacteries gram-positives importants de la flora intestinal, i els segons també són bacteris gram-positius però en el humà (l'hoste dels Lactobacillus) és causant d'una sèrie de patologies, com amigdalitis, meningitis, pneumònia,...[83]

Però, quan els dos gèneres bacterians es troben coexistint en el mateix hàbitat (l'humà), la presència de una de elles no té efecte sobre l'altra i viceversa.[83]

Coevolució[modifica]

Folleters protegits per formigues de la carn.
Article principal: Coevolució

La simbiosi és cada cop més reconeguda com una força selectiva important darrere de l'evolució;[84] moltes espècies tenen una llarga història de coevolució interdependent.[85] Uns quants exemples:

Simbiogènesi[modifica]

Article principal: Simbiogènesi

La simbiogènesi és un fenomen biològic evolutiu que es produeix quan una associació simbiòtica estreta i permanent entre dos organismes vius deriva, per coevolució, en un sol sistema biològic tan estrictament integrat que els seus components originals no poden existir ja de manera separada.[86] En son un exemple els eucariotes (plantes, animals, fongs i protoctists) desenvolupats per simbiogènesi a partir d'una simbiosi entre bacteris i arqueus.[87][88] Una evidència d'això inclou el fet que els mitocondris i els cloroplasts es divideixen independentment de la cèl·lula i l'observació que alguns orgànuls semblen tenir el seu propi genoma.[89]

La biòloga Lynn Margulis, famosa pel seu treball sobre l'endosimbiosi, va defensar que la simbiosi és un dels principals motors de l'evolució.[90][91] Va considerar que la noció de Darwin sobre l'evolució, impulsada per la competència, era incompleta i va afirmar que l'evolució es basa fortament en la cooperació, la interacció i la dependència mútua entre els organismes. Segons Margulis i el seu fill Dorion Sagan, «La vida no es va fer càrrec del món mitjançant el combat, sinó per la cooperació».[92]

Relacions co-evolutives[modifica]

Plantes amb flor[modifica]

Les flors van aparèixer i es van diversificar relativament de sobte en el registre fòssil, creant el que Charles Darwin va descriure com el «misteri abominable» de com havien evolucionat tan ràpidament; va considerar que la coevolució podria ser l'explicació.[93][94] Va mencionar per primera vegada la coevolució com a possibilitat a l'Origen de les Espècies[95] i va desenvolupar el concepte per a Fertilització d'orquídies (1862).[96][97]

Insectes i flors entomòfiles[modifica]
Abella de mel que pren una recompensa de nèctar i recopila el pol·len a les seves corbícules de flors del meillot blanc.

Les flors modernes amb pol·linització dels insectes (entomofíl·lies) estan marcadament coadaptades amb insectes per assegurar la pol·linització i per recompensar els pol·linitzadors amb nèctar i pol·len. Els dos grups hi han coevolucionat durant més de 100 milions d’anys, creant una complexa xarxa d’interaccions. O bé van evolucionar junts, o en algunes etapes posteriors, es van unir, probablement amb les adaptacions prèvies, i es van adaptar mútuament.[98][99] El terme coevolució va ser creat per Paul R. Ehrlich i Peter H. Raven el 1964, per descriure les interaccions evolutives de plantes i papallones.[100]

Diversos grups d'insectes, especialment els himenòpters (vespes, abelles i formigues) i lepidòpters (papallones), així com molts tipus de dípters (mosques) i coleòpters (escarabats), van participar juntament amb plantes florals durant el Cretaci (fa entre 145 i 66 milions d’anys). Les primeres abelles, importants pol·linitzadors actuals, van aparèixer al principi del Cretaci.[101] Un grup de vespes germanes de les abelles va evolucionar al mateix temps que les plantes amb flors, com van fer els Lepidòpters.[101] A més, tots els grans clades d'abelles van aparèixer per primera vegada entre el Cretaci mitjà i tardà, simultàniament amb la radiació adaptativa dels eudicots (tres quartes parts de totes les angiospermes), i en el moment en què les angiospermes es van convertir en les plantes dominants del món a la terra.[93]

Almenys tres aspectes de les flors semblen haver coevolucionat entre plantes florals i insectes, perquè impliquen la comunicació entre aquests organismes. En primer lloc, les flors es comuniquen amb els seus pol·linitzadors a travès de l’olor; els insectes utilitzen aquest aroma per determinar a quina distància es troba d’una flor, apropar-s’hi i identificar on aterrar i finalment alimentar-se. En segon lloc, les flors atrauen els insectes amb patrons de ratlles que generen els beneficis del nèctar i el pol·len, amb colors com el blau i l’ultraviolat, als quals els seus ulls són sensibles; en canvi, les flors pol.linitzades pels ocells solen ser de color vermell o taronja. En tercer lloc, flors com algunes orquídies imiten a les femelles d’insectes determinats, enganyant els homes a la pseudocopulació.[101][102]

La iuca, Yucca whipplei, és pol·linitzada exclusivament per Tegeticula maculata, una arna de iuca que depèn de la iuca per a la seva supervivència.[103] L’arna menja les llavors de la planta, tot recollint pol·len. El pol·len ha evolucionat fins a arribar a ser molt enganxós i roman a les parts de la boca quan l’arna es trasllada a la següent flor. La iuca proporciona un lloc perquè l’arna pon els seus ous, a les profunditats de la flor, lluny dels possibles depredadors.[104]

Ocells i flors ornitòfiles[modifica]
Colibrí caribeny de gorja morada que alimenta i pol·linitza una flor.

Els colibrís i les flors ornitòfiles (amb pol·linització d’aus) han evolucionat en una relació mutualista. Les flors tenen un nèctar adequat a la dieta dels ocells, el seu color s’adapta a la visió dels ocells i la seva forma s’adapta a la de les factures dels ocells. Els temps de floració de les flors també s’han trobat coincidint amb les estacions de reproducció dels colibrís. Les característiques florals de les plantes ornitòfiles varien molt entre elles en comparació amb espècies pol·linitzades per insectes estretament relacionades. Aquestes flors també solen ser més ornamentades, complexes i vistoses que els seus homòlegs pol·linitzats per insectes. És generalment d’acord que les plantes van formar relacions coevolucionàries amb els insectes primer i que les espècies ornitòfiles es van divergir més endavant. No hi ha gaire suport científic per a casos d’inversió d’aquesta divergència: des d’ornitòfies fins a la pol·linització d’insectes. La diversitat del fenotip floral en espècies ornitòfiles i la relativa coherència observada en espècies pol·linitzades per abelles es poden atribuir a la direcció del canvi en la preferència dels pol·linitzadors.[105]

Les flors han convergit per aprofitar ocells similars.[106] Les flors competeixen pels pol·linitzadors i les adaptacions redueixen efectes desfavorables d'aquesta competició. El fet que les aus puguin volar durant les inclemències del temps fa que siguin pol·linitzadors més eficients on les abelles i altres insectes estarien inactius. Per aquesta raó, l'ornitofília hauria pogut sorgir en entorns aïllats amb una pobra colonització d'insectes o zones amb plantes que floreixen a l'hivern.[106][107] Les flors que pol·linitzen les aus solen tenir volums més elevats de nèctar i una producció més elevada de sucre que els pol·linitzats per insectes.[108] Això compleix els alts requeriments d’energia dels ocells, els determinants més importants de l’elecció de les flors.[108] Als Mimulus, un augment del pigment vermell en els pètals i el volum de nèctar de les flors redueix notablement la proporció de pol·linització per les abelles en contraposició als colibrís; mentre que la superfície més gran de les flors augmenta la pol·linització de les abelles. Per tant, els pigments vermells de les flors de Mimulus cardinalis poden funcionar principalment per descoratjar la visita d'abelles.[109] Als Penstemon, els trets florals que desaconsellen la pol·linització de les abelles poden ser més influents en el canvi evolutiu de les flors que les adaptacions proocells, però l'adaptació a les aus i allunyades de les abelles pot ocórrer alhora.[110] Tot i això, algunes flors com les Heliconia angusta semblen no ser tan específicament ornitòfiles com s’havia suposat: l’espècie és visitada ocasionalment (151 visites en 120 hores d’observació) per les abelles picades de Trigona. Aquestes abelles són en gran manera robadors de pol·len en aquest cas, però també poden servir de pol·linitzadors.[111]

Després de les seves respectives temporades de reproducció, diverses espècies de colibrís es produeixen a les mateixes localitats de l’Amèrica del Nord, i diverses flors de colibrí floreixen simultàniament en aquests hàbitats. Aquestes flors han convergit en una morfologia i un color comuns perquè són efectives per atraure els ocells. Les diferents longituds i curvatures dels tubs de corol·la poden afectar l'eficiència de l'extracció en espècies de colibrís en relació amb les diferències en la morfologia de la factura. Les flors tubulars obliguen un ocell a orientar la seva factura d’una manera determinada quan sonden la flor, sobretot quan la factura i la corol·la són corbes. Això permet a la planta situar el pol·len a una determinada part del cos de l’ocell, permetent una coadaptació morfològica.[108]

Les flors ornitòfiles han de ser visibles per a les aus.[108] Les aus tenen la seva més gran sensibilitat espectral i la seva millor discriminació de la tonalitat a l’extrem vermell de l’espectre visual,[108] tan vermell els resulta especialment visible. Els colibrís també poden veure «colors» ultraviolats. La prevalença de patrons d’ultraviolats i guies de nèctar en flors entomòfiles (contaminades amb insectes) pobres de nèctar avisa l'ocell perquè eviti aquestes flors.[108] Cadascuna de les dues subfamílies de colibrís, les Phaethornithinae (ermitans) i les Trochilinae (troquilins), ha evolucionat conjuntament amb un conjunt particular de flors. La majoria de les espècies Phaethornithinae s’associen a grans herbes monocotiledònies, mentre que les Trochilinae prefereixen espècies vegetals dicotiledònies.[108]

Micorrizes[modifica]

Per a més informació: Micorriza

Una micorriza és una relació simbiòtica entre una planta verda i un fong.[112]

En una associació amb micorrizes els fongs colonitzen les arrels de la planta hoste, ja sigui de forma intracel·lular com passa en els anomenats fongs micorizítics arbusculars (AMF arbuscular mycorrhizal fungi), o extracel·lularment en els anomenats fongs ectomicorizítics. Les micorrizes són un component important en la vida i la química del sòl.[112]

En aquesta relació la planta fabrica molècules orgàniques com els sucres mitjançant la fotosíntesi i les subministra al fong, i el fong subministra a la planta aigua i nutrients minerals, com el fòsfor, presos del sòl. Les micorrizes es troben a les arrels de les plantes vasculars, però també hi ha associacions similars a les micorrizes en els briòfits[112] i hi ha proves fòssils que les plantes terrestres primerenques que mancaven d’arrels formaven associacions micorrícoles arbusculars. La majoria de les espècies vegetals formen associacions micorrítiques, tot i que algunes famílies com les Brassicàcies i les Quenopodiàcies no poden. El més comú és el tipus arbuscular present en el 70% de les espècies vegetals, incloent moltes plantes de cultiu com el blat i l’arròs.[113][114]

Al voltant del 80% de les plantes vasculars a tot el món formen relacions simbiòtiques amb els fongs, en particular en les micorrizes arbusculars.[115]

Pol·linització[modifica]

Una figa és pol·linitzada per la vespa de la figa. (Blastophaga psenes)

Les plantes florals i els animals que les pol·linitzen han co-evolucionat. Moltes plantes que són pol·linitzades per insectes (entomòfils), ratpenats o ocells (ornitòfils) tenen flors altament especialitzades modificades per promoure la pol·linització per un pol·linitzador específic que s'adapta adequadament.

Les primeres plantes florals del registre fòssil van tenir flors relativament simples. L'especiació adaptativa va donar lloc ràpidament a molts grups diversos de plantes i, alhora, es va produir l'especiació corresponent en determinats grups d'insectes. Alguns grups de plantes van desenvolupar nèctar i gran pol·len enganxós, mentre que els insectes van evolucionar a morfologies més especialitzades per accedir i recollir aquestes riques fonts d'aliments. En alguns tàxons de plantes i insectes, la relació ha estat dependent[116] on l'espècie vegetal només pot ser pol·linitzada per una espècie d'insecte.[117]

Una formiga pseudomorfa a l'acàcia d'espina de bou (Vachellia cornigera) amb cossos bel·lians que proporcionen proteïnes a les formigues.[118]

Formigues d'acàcies i acàcia[modifica]

Article principal: Mirmecòfita

La formiga d'acàcia (Pseudomyrmex ferruginea) és una formiga vegetal obligada que protegeix almenys cinc espècies d'Acàcia (Vachellia)[b] a partir d'insectes predadors i de plantes que competeixen per la llum solar i l'arbre proporciona alimentació i aixopluc per a la formiga i les seves larves.[119]

Concepte d'evolució hologenòmica[modifica]

El concepte d'evolució hologenòmica, o també anomenat la teoria de l’hologenoma,[120] és una teoria recent,[121] el punt principal de la qual és la interacció entre un organisme (normalment una planta o animal) i la seva microbiota. Segons aquesta teoria, l’holobiont, és a dir, l’hoste i la microbiota associada, afegida a l’hologenoma (tota la informació genètica del genoma hoste i la seva microbiota) actuen com a unitat de selecció evolutiva.[122][123] Recerques recents[124] van demostrar la gran influència dels microorganismes associats a un determinat organisme en la forma física d’aquest animal o planta.[125]

És ben sabut que la variabilitat és la matèria primera de l’evolució. El concepte d'evolució hologenòmica canvia el focus d’aquesta variabilitat, és possible establir que la variació genètica pot sorgir tant de la variabilitat del genoma hoste com del genoma dels seus microorganismes associats, els simbionts. Els mecanismes per a què es pot generar la variabilitat en el genoma hoste són ja coneguts, els principals són la reproducció sexual, mutacions, recombinació genètica i reordenaments epigenètics, essent els mateixos vàlids els simbionts de l’organisme. Segons Rosenberg i Zilber-Rosenberg, a més d'aquests mecanismes, hi ha tres processos considerats exclusius en la perspectiva del concepte d'evolució hologenòmica.[126]

  1. Amplificació microbiana: l'amplificació microbiana és bàsicament un canvi en les proporcions de microorganismes associats a l'hoste, generalment en resposta a un canvi en l'ambient. Considerant l’holobiont com una entitat dinàmica, és raonable afirmar que determinades poblacions de microorganismes augmenten mentre que altres poblacions disminueixen, de manera que un augment en el nombre de simbionts equival a una amplificació del genoma d’aquest microorganisme.
  2. Adquisició de nous simbionts: La diversitat de microorganismes del planeta és gegantina, de manera que els animals i les plantes estan en contacte amb una quantitat sorprenent de microorganismes durant el seu cicle vital. Tenint en compte aquest fet, és força versemblant considerar que amb el temps algun microorganisme trobarà un nínxol en aquesta planta o animal de manera que s’instal·larà completament al nou hoste, afegint gens completament nous a l’holobiont.
  3. Transferència de gens horitzontals: la transferència de gens horitzontals és molt freqüent, sobretot quan es tracta de microorganismes com els bacteris. Aquest mecanisme d’intercanvi de gens es pot produir entre la microbiota resident i els microorganismes que no tenen una associació estable amb l’holobiont. El resultat d'aquesta interacció pot ser la transferència de gens que confereixen noves característiques a la microbiota resident.

Tots tres d'aquests mecanismes depenen directament de la interacció de l'holobiont amb l'entorn. Segons aquesta nova teoria evolutiva, aquests processos van ser i són extremadament importants per als processos d’adaptació, evolució i desenvolupament d’animals, plantes i dels propis microorganismes.

És imprescindible afirmar que la teoria encara està en construcció.[127] Hi ha diversos estudis que demostren aquesta teoria, però n’hi ha tants d’altres que critiquen les conclusions extretes d’aquesta investigació. Molts autors com Leggat et al. (2007)[127] i Ainsworth (2008),[128] d'entre altres[129][130] Són escèptics i qüestionen alguns aspectes del concepte d'evolució hologenòmica, especialment pel que fa als fenòmens evolutius implicats o fins i tot a la veritable relació entre espècies en simbiosi.[127][128][129][130]

Endosimbiosi seriada[modifica]

Origen de les algues per endosimbiosi seriada.[131]
Article principal: Teoria endosimbiòtica

L'endosimbiosi seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o la teoria endosimbiòtica descriu l'aparició de les cèl·lules eucariotes o eucariogènesi com a conseqüència de la successiva incorporació simbiogenètica de diferents bacteries de vida lliure (procariotes); tres incorporacions en el cas de les cèl·lules animals i de fongs, i quatre en el cas de les cèl·lules vegetals.[132][133][134]

El procès de l'endosimbiosi seriada va ser proposat per Lynn Margulis en diferents articles i llibres: On the origin of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) i Symbiosis in Cell Evolution (1981),[135] arribant-se a conèixer pel acrònim anglès SET (Serial Endosymbiosis Theory). En l'actualitat s'accepta que les cèlules eucariotes van surgir com a conseqüència dels processos simbiogenètics descrits per Lynn Margulis, desprès de que hagi quedat demostrat l'origen simbiogenètic dels mitocondris i els cloroplasts dels eucarionts.[136][137][c]

Lynn Margulis va publicar un artícle a The Biological Bulletin en el qual igualment va postular la possible incorporació simbiòtica d'una espiroqueta per formar els flagels i cilis dels eucariotes,[138] únic pas sobre el qual, al dia d'avui, hi ha discrepàncies.[139] La endosimbiosi seriada no ha de ser confosa per la seva posterior teoria simbiogenètica;[140] la qual no es recolzada per la comunitat científica.[141]

Vegeu també[modifica]

Notes[modifica]

  1. Els bacteris que tenen els remugants en el seu rumen sòn: Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus albus, Clostridium lochheadii, Ruminococcus Flavefaciens, Clostridium polysaccharolyticum, Bacteroides ruminicola, Ruminobacter amylophilus, Selenomonas ruminantium, Succinomas amylolytica, Streptococcus bovis, Selenomonas lactilytica, Megasphaera elsdenii, Viellonella parvula, Lachnospira multiparus, Anaerovibrio lipolytica, Eubacterium ruminantium, Lactobacillus ruminis, Lactobacillus vitulinus, Methanobrevibacter ruminantium, Methanomicrobium mobile i Eubacterium oxidoreducens.
  2. Les formigues d'acàcia protegeixen almenys 5 espècies d'Acàcia, aquí anomenades Vachellia: V. chiapensis, V. collinsii, V. cornigera, V. hindsii i V. sphaerocephala.
  3. « Avui dia existeixen proves concloents a favor de la teoria de que la cèl·lula eucariota moderna va evolucionar en etapes mitjançant la incorporació estable dels bacteris. Diferents aportacions justifiquen l'origen dels cloroplasts i els mitocondris a partir d'aquestes. »
    — Isabel Esteve, Discurs de presentació de Lynn Margulis en l'acte d'investidura doctora honoris causa UAB.

Referències[modifica]

  1. Lubbock, R.; Smith; David Cecil «Why are clownfishes not stung by sea anemones?». Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 207, 1166, 13-02-1980, pàg. 35–61. DOI: 10.1098/rspb.1980.0013.
  2. Kaiser, Bettina; Vogg, Gerd; Fürst, Ursula B.; Albert, Markus «Parasitic plants of the genus Cuscuta and their interaction with susceptible and resistant host plants». Frontiers in Plant Science, 6, 04-02-2015. DOI: 10.3389/fpls.2015.00045. ISSN: 1664-462X. PMC: 4316696. PMID: 25699071.
  3. 3,0 3,1 3,2 «simbiosi | enciclopèdia.cat». [Consulta: 11 novembre 2019].
  4. Wootton, J. Timothy; Emmerson, Mark «Measurement of Interaction Strength in Nature». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36, 1, 10-11-2005, pàg. 419–444. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. ISSN: 1543-592X.
  5. Grabianowski, Ed. «How Symbiosis Works» (en anglès). How Stuff Works, 07-03-2008. [Consulta: 21 novembre 2019].
  6. Koptur 1991
  7. Douglas, Angela. The Symbiotic Habit (en anglès). Nova Jersey: Princeton University Press, 2010. ISBN 978-0-691-11341-8. 
  8. «SYMBIOSIS | meaning in the Cambridge English Dictionary» (en anglès). [Consulta: 6 maig 2020].
  9. Lhotský, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie (en cs). Academia, 2015. ISBN 978-80-200-2480-0. 
  10. Frank A.B.. Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten (en alemany). Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 1877, p. 123-200. 
  11. «In this issue» (en anglès). Nature Reviews Microbiology, 6, 10, 01-10-2008, pàg. 709–709. DOI: 10.1038/nrmicro2010. ISSN: 1740-1534.
  12. Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest. Current usage of symbiosis and associated terminology (en anglès). International Journal of Biology, 2013, p. 32–45. DOI 10.5539/ijb.v5n1p32. 
  13. 13,0 13,1 Wilkinson 2001
  14. Douglas 1994, p. 1
  15. Ed Yong 2016, p. 368
  16. Haskell, E. F.. Full Circle: The Moral Force of Unified Science (en anglès). Nova York: Main Currents in Modern Thought, 1972. ISBN 0-677-12485-6. 
  17. Pringle, Elizabeth G. «PLOS Biology». Orienting the Interaction Compass: Resource Availability as a Major Driver of Context Dependence, 2016. DOI: 10.1371/journal.pbio.2000891. PMC: 5061325. PMID: 27732591.
  18. Losos, Bohumil. Ekologie živočichů (en čeština). Praga: Státní pedagogické nakladatelství, 1984, p. 307. 
  19. Angela I., Douglas. Oxford University Press. Symbiotic Interactions (en anglès), 2002, p. 145. 
  20. Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest. Current usage of symbiosis and associated terminology (en anglès). International Journal of Biology, 2013, p. 32-45. DOI 10.5539/ijb.v5n1p32. 
  21. Isaac 1992, p. 266
  22. Saffo 1993
  23. Douglas 2010, p. 4
  24. Muggia, Lucia; Lucie Vancurova; Pavel Škaloud; Ondrej Peksa; Mats Wedin «FEMS Microbiology Ecology». The symbiotic playground of lichen thalli - a highly flexible photobiont association in rock-inhabiting lichens, 85, 2013, pàg. 313-323. DOI: 10.1111/1574-6941.12120. PMID: 23530593.
  25. 25,0 25,1 Paracer & Ahmadjian 2000, p. 6
  26. Marc-André Selosse 2000
  27. «Ecological Interactions | WWF». [Consulta: 10 novembre 2019].
  28. 28,0 28,1 Boucher, D. G.; James, S.; Kresler, K.. The ecology of mutualism (en anglès). Annual Review of Ecology and Systemattics, 1984, p. 315-347. 
  29. 29,0 29,1 Boucher, D. H. (editor) (1985) The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution. Londres. Croom Helm. 388 pàgines. ISBN 0-7099-3238-3.
  30. Thomas H. Nash. Lichen Biology (en anglès). Cambridge University Press, 24-06-2008. ISBN 978-0-521-69216-8. 
  31. 31,0 31,1 Ramírez-Bahena, Marta Helena; Peix, Álvaro; Velázquez, Encarna; Bedmar, Eulogio J. «Historia de la investigación en la simbiosis leguminosa-bacteria: una perspectiva didáctica» (en castellà). Arbor, 192, 779, 30-06-2016, pàg. 319. DOI: 10.3989/arbor.2016.779n3009. ISSN: 1988-303X.
  32. Toller, Rowan & Knowlton 2001
  33. Harrison 2005
  34. Margulis, L. The Symbiotic Planet (en anglès). Phoenix: Londres, 1998. 
  35. Lee 2003
  36. Facey, Helfman & Collette 1997
  37. M.C. Soares; I.M. Côté; S.C. Cardoso & R.Bshary «Journal of Zoology». The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation, 276, Agost 2008, pàg. 306-312. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x.
  38. Klipera, A; PD Taylor; H Westphal «Mar Biodivers» (en anglès). Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania, 43, pàg. 429-444. DOI: 10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN: 1867-1616 [Consulta: 1r desembre 2013].
  39. Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals (en anglès). Greenwood Press, 2007. 
  40. 40,0 40,1 Moreno Villares, J. M. «Flora bacteriana intestinal» (en castellà). Anales de Pediatría, 04, 30-08-2006, pàg. 12–19. ISSN: 1695-4033.
  41. McFall-Ngai M.. Adaptive immunity: care for the community.. 445, 2007. ISSN 0028-0836. 
  42. Goodrich, J.K. et al. «Human genetics shape the gut microbiome.». Cell 159, 789–799, 2014.
  43. 43,0 43,1 Paracer & Ahmadjian 2000, p. 12
  44. Sapp 1994, p. 142
  45. Douglas, Angela E. «Symbiosis as a General Principle in Eukaryotic Evolution». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 6, 2, 2014-2. DOI: 10.1101/cshperspect.a016113. ISSN: 1943-0264. PMC: 3941239. PMID: 24492707.
  46. Cordes et al. 2005
  47. 47,0 47,1 47,2 «endosimbiosi». L'Enciclopèdia.cat. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
  48. Moran, N. A. «Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93, 1996, pàg. 2873–2878. DOI: 10.1073/pnas.93.7.2873. PMC: 39726. PMID: 8610134.
  49. Andersson, Siv G.E; Kurland, Charles G «Trends in Microbiology». Reductive evolution of resident genomes, 6, 1998, pàg. 263–8. DOI: 10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID: 9717214.
  50. Wernegreen, J.J. «Nature Reviews Genetics». Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects, 3, 2002, pàg. 850–861. DOI: 10.1038/nrg931. PMID: 12415315.
  51. Nardon & Charles 2002
  52. Capinera, John L. Encyclopedia of Entomology (en anglès). Springer Science & Business Media, 2008-08-11. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  53. Gwilliam, G.F.; Millecchia, R. J. «Barnacle photoreceptors: Their physiology and role in the control of behavior». Progress in Neurobiology, 4, gener 1975, pàg. 211–239. DOI: 10.1016/0301-0082(75)90002-7.
  54. Skelton; Farrell, Kaitlin J.; Creed, Robert P.; Williams, Bronwyn W.; Ames, Catlin; Helms, Brian S.; Stoekel, James; Brown, Bryan L. «Servants, scoundrels, and hitchhikers: current understanding of the complex interactions between crayfish and their ectosymbiotic worms (Branchiobdellida)» (en anglès). Freshwater Science, 32, 4, desembre 2013, pàg. 1345–1357. DOI: 10.1899/12-198.1. ISSN: 2161-9549.
  55. «Digestión simbiótica: los rumiantes» (en castellà), 20-05-2019. [Consulta: 8 juny 2020].
  56. 56,0 56,1 «Comensal | TERMCAT». [Consulta: 5 juny 2020].
  57. Nair 2005
  58. Houck, M.A.; B.M. OConnor. Ecological and Evolutionary Significance of Phoresy in the Astigmata (en anglès). Annual Review of Entomology, 1991, p. 611-636. DOI 10.1146/annurev.ento.36.1.611. 
  59. Florencio, Daniela Faria; Marins, Alessandra; Rosa, Cassiano Sousa; Cristaldo, Paulo Fellipe; Araújo, Ana Paula Albano «Diet Segregation between Cohabiting Builder and Inquiline Termite Species» (en anglès). PLOS ONE, 8, 6, 21-06-2013, pàg. e66535. DOI: 10.1371/journal.pone.0066535. ISSN: 1932-6203. PMC: PMC3689842. PMID: 23805229.
  60. «tanatocresi | enciclopèdia.cat». [Consulta: 22 juny 2020].
  61. Pérez, Adriana Oliver; Lluna, Francesc Gascó. La paleontología en 100 preguntas (en castellà). Ediciones Nowtilus S.L., 2018-10-19. Fi del capítol 49. ISBN 978-84-9967-960-0. 
  62. Paracer & Ahmadjian 2000, p. 7
  63. 63,0 63,1 Raúl Romero Cabello (2007) Microbiologia y parasitologia humana Generalidades sobre ecología. Tercera edició.
  64. Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J.; Washington (DC): National Academies Press (US). «In the Light of Evolution: Volume II: Biodiversity and Extinction» (en anglès). 4. National Research Council (US), 2008.
  65. King, R. C.; Stansfield, W. D.; Mulligan, P. K.. A dictionary of genetics (en anglès). Setena edició. Oxford: Oxford University Press, 2006, p. 278. ISBN 978-0-19-530762-7. 
  66. Bates, Henry W. Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae (en anglès). Transactions of the Linnean Society, 1861, p. 495–566. DOI 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.. 
  67. Müller, Fritz. Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen (en alemany), p. 54–55. 
  68. Wickler, W.. Mimicry in Plants and Animals (en anglès). Nova York: McGraw-Hill, 1968. ISBN 0-07-070100-8. 
  69. Vane-Wright, R.I. «Biological Journal of the Linnean Society». A unified classification of mimetic resemblances, 8, 1976, pàg. 25–56. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  70. Bates, Henry Walter «Transactions of the Linnean Society». Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae, 23, 1861, pàg. 495–566. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  71. Müller, Fritz «Zoologischer Anzeiger». Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen, 1, 1878, pàg. 54–55.
  72. Mallet, James «Evolutionary Ecology». Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry, 13, 2001, pàg. 777–806. DOI: 10.1023/a:1011060330515.
  73. 73,0 73,1 Willey, Joanne M.; Linda M. Sherwood; Cristopher J. Woolverton. Prescott's Microbiology. Novena edició, 2013, p. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4. 
  74. «Amensalism | biology» (en anglès). [Consulta: 22 juny 2020].
  75. Gómez, José M.; Adela González-Megías «Ecology». Asymmetrical interactions between ungulates and phytophagous insects: Being different matters, 83, 2002, pàg. 203–11. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  76. 76,0 76,1 Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. «Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land» (PDF). Biology Letters, 6, 4, 2010, pàg. 544–547. DOI: 10.1098/rsbl.2009.1024. PMC: 2936204. PMID: 20106856.
  77. Begon, M.; J.L. Harper; C.R. Townsend. Ecology: individuals, populations, and communities, (en anglès). Tercera edició. Cambridge, Massachusetts, Estats Units d'Amèrica.: Blackwell Science Ltd., 1986. 
  78. Losey, G.S. «Copeia». The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis, 1972, pàg. 820–33. DOI: 10.2307/1442741. JSTOR: 1442741.
  79. «Size and stripes: how fish clients recognize cleaners». Animal Behaviour, 68, 1, 2004, pàg. 145–150. DOI: 10.1016/j.anbehav.2003.10.018.
  80. Poulin, Robert; Grutter, A. S. «BioScience». Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations, 46, 1996, pàg. 512–517. DOI: 10.2307/1312929. JSTOR: 1312929.
  81. Euned. Saneamiento ambiental, 2000, p. 25. ISBN 9789968310697. 
  82. Smith, R. L.. Ecology and field biology, 1980. 
  83. 83,0 83,1 Nei, Masatoshi «Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 22, 12, 01-12-2005, pàg. 2318–2342. DOI: 10.1093/molbev/msi242. ISSN: 0737-4038.
  84. Wernegreen 2004
  85. Paracer & Ahmadjian 2000, pàg. 3–4
  86. Sapp J, Carrapiço F, Zolotonosov M «Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky». History and philosophy of the life sciences, 24, 3-4, 2002, pàg. 413–40. DOI: 10.1080/03919710210001714493. PMID: 15045832.
  87. Brinkman et al. 2002
  88. Golding & Gupta 1995
  89. "Symbiosis". Bloomsbury Guide to Human Thought (en anglès), 17 de Setembre del 2012. 
  90. Margulis L «Origins of species: acquired genomes and individuality». BioSystems, 31, 2-3, 1993, pàg. 121–5. DOI: 10.1016/0303-2647(93)90039-F. PMID: 8155844.
  91. Margulis L, Bermudes D «Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory». Symbiosis, 1, 1985, pàg. 101–24. PMID: 11543608.
  92. Sagan & Margulis 1986
  93. 93,0 93,1 Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. «Proceedings of the Royal Society B». Bees diversified in the age of eudicots, 280, 2013, pàg. 20122686. DOI: 10.1098/rspb.2012.2686. PMC: 3574388. PMID: 23363629.
  94. Friedman, W. E. «Am. J. Bot.». The meaning of Darwin's 'abominable mystery', 96, gener 2009, pàg. 5-21. DOI: 10.3732/ajb.0800150. PMID: 21628174.
  95. Darwin, Charles. John Murray. On the Origin of Species (en anglès). 1st, 1859. 
  96. Thompson, John N. The coevolutionary process (en anglès), 1994. ISBN 978-0-226-79760-1. 
  97. Darwin, Charles. John Murray. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing (en anglès). Segona edició, 1877. 
  98. Lunau, Klaus «Organisms Diversity & Evolution». Adaptive radiation and coevolution — pollination biology case studies, 4, 2004, pàg. 207–224. DOI: 10.1016/j.ode.2004.02.002.
  99. Pollan, Michael. The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World (en anglès). Bloomsbury, 2003. ISBN 978-0-7475-6300-6.. 
  100. Ehrlich, Paul R.; Raven, Peter H. «Evolution». Butterflies and Plants: A Study in Coevolution, 18, 1964, pàg. 586–608. DOI: 10.2307/2406212. JSTOR: 2406212.
  101. 101,0 101,1 101,2 «Coevolution of angiosperms and insects» (en anglès). [Consulta: 16 gener 2017].
  102. van der Pijl, Leendert. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution (en anglès). Coral Gables: Universitat de Miami, 1966, p. 129–141. ISBN 978-0-87024-069-0. 
  103. Hemingway, Claire «Pollination Partnerships Fact Sheet». Flora of North America, 2004, pàg. 1–2.
  104. Pellmyr, Olle; James Leebens-Mack «Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96, agost 1999, pàg. 9178–9183. Bibcode: 1999PNAS...96.9178P. DOI: 10.1073/pnas.96.16.9178. PMC: 17753. PMID: 10430916.
  105. Kay, Kathleen M.; Reeves, Patrick A.; Olmstead, Richard G.; Schemske, Douglas W. «Rapid speciation and the evolution of hummingbird pollination in neotropical Costus subgenus Costus (Costaceae): evidence from nrDNA ITS and ETS sequences». American Journal of Botany, 92, 2005, pàg. 1899–1910. DOI: 10.3732/ajb.92.11.1899. PMID: 21646107.
  106. 106,0 106,1 Brown James H.; Kodric-Brown Astrid «Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers». Ecology, 60, 1979, pàg. 1022–1035. DOI: 10.2307/1936870. JSTOR: 1936870.
  107. Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro «Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context». Journal of Experimental Botany, 59, 2008, pàg. 715–727. DOI: 10.1093/jxb/ern009. PMID: 18326865.
  108. 108,0 108,1 108,2 108,3 108,4 108,5 108,6 Stiles, F. Gary «Annals of the Missouri Botanical Garden». Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America, 68, 1981, pàg. 323–351. DOI: 10.2307/2398801. JSTOR: 2398801.
  109. Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H.D. «Proceedings of the National Academy of Sciences». Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus), 96, 1999, pàg. 11910–11915. Bibcode: 1999PNAS...9611910S. DOI: 10.1073/pnas.96.21.11910. PMC: 18386. PMID: 10518550.
  110. Castellanos, M. C.; Wilson, P.; Thomson, J.D. «'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers». Journal of Evolutionary Biology, 17, 2005, pàg. 876–885. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x. PMID: 15271088.
  111. Stein, Katharina; Hensen, Isabell. Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) And Their Behaviour. 4. Journal of Pollination Ecology, 2011, p. 39–47. DOI 10.26786/1920-7603(2011)7. 
  112. 112,0 112,1 112,2 I. Kottke, M. Nebel «New Phytologist». The evolution of mycorrhiza‐like associations in liverworts: an update, 167, 2005, pàg. 330–334. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x. PMID: 15998388.
  113. Fortin, J. André. Les Mycorhizes. Inra. Versaillles: Segona edició, 2015, p. 10. ISBN 978-2-7592-2433-3. 
  114. Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H «4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 91, 1994, pàg. 11841–11843. Bibcode: 1994PNAS...9111841R. DOI: 10.1073/pnas.91.25.11841. PMC: 45331. PMID: 11607500.
  115. Schüßler, A. «A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution». Mycol. Res., 105, 2001, pàg. 1413–1421. DOI: 10.1017/S0953756201005196.
  116. Harrison 2002
  117. Danforth & Ascher 1997
  118. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. The ants. Harvard University Press, 1990, pàg. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5
  119. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O.. The ants (en anglès). Harvard University Press, 1990, p. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  120. Zilber-Rosenberg, Ilana «Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution» (en anglès). FEMS Microbiology Reviews, 32, 5, 2008-08, pàg. 723–735. DOI: 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x. ISSN: 1574-6976 [Consulta: 24 agost 2018].
  121. Rosenberg, Eugene; Zilber-Rosenberg, Ilana «Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept». mBio, 7, 2, 04-05-2016, pàg. e01395–15. DOI: 10.1128/mBio.01395-15. ISSN: 2150-7511. PMC: 4817260. PMID: 27034283.
  122. Rosenberg, E.; Zilber-Rosenberg, I.. Microbes drive evolution of animals and plants: The hologenome concept. mBio, 2016, p. 1–8. DOI 10.1128/mBio.01395-15. 
  123. Sharon, G.; Segal, D.; Ringo, J. M.; Hefetz, A.; Rosenberg, I., & Rosenberg, E.. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, p. 20051–6. DOI 10.1073/pnas.1009906107. 
  124. Theis, K. R.; Dheilly, N. M.; Klassen, J. L.; Brucker, R. M.; John, F., Bosch, T. C. G., Rosenberg, I. Z.. Getting the Hologenome Concept Right : An Eco- Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes (en anglès). bioRxiv, 2016, p. 1–13. DOI 10.1128/mSystems.00028-16. 
  125. Rosenberg, Eugene «The Hologenome Concept: Human, Animal and Plant Microbiota | SpringerLink» (en anglès). Springer International Publishing Switzerland, 2013. DOI: 10.1007/978-3-319-04241-1.pdf [Consulta: 24 agost 2018].
  126. Rosenberg, E.; Zilber-Rosenberg, I.. Symbiosis and development: The hologenome concept (en anglès). Birth Defects Research Part C - Embryo Today: Reviews, 2011, p. 56–66. DOI 10.1002/bdrc.20196. 
  127. 127,0 127,1 127,2 Leggat, W.; Ainsworth, T.; Bythell, J.; Dove, S.. The hologenome theory disregards the coral holobiont. (en anglès). Nature Reviews Microbiology, 2007, p. 2007. DOI 10.1038/nrmicro1635C1. 
  128. 128,0 128,1 Ainsworth, T. D.; Fine, M.; Roff, G.; Hoegh-Guldberg, O.. Bacteria are not the primary cause of bleaching in the Mediterranean coral Oculina patagonica (en anglès), 2008. 
  129. 129,0 129,1 Douglas, A. E.; Werren, J. H.. Holes in the hologenome: Why host-microbe symbioses are not holobionts (en anglès). mBio, 2016, p. 1–7. DOI 10.1128/mBio.02099-15. 
  130. 130,0 130,1 Moran, N. A.; Sloan, D. B.. The Hologenome Concept: Helpful or Hollow? (en anglès). PLoS Biology, 2015, p. 1–10. DOI 10.1371/journal.pbio.1002311. 
  131. Jarvis, Paul «Intracellular signalling: The chloroplast talks!» (en anglès). Current Biology, 11, 8, 17-04-2001, pàg. R307–R310. DOI: 10.1016/S0960-9822(01)00171-3. ISSN: 0960-9822. PMID: 11369220.
  132. Blanchard JL, Lynch M «Organellar genes: why do they end up in the nucleus?». Trends Genet., 16, 7, July 2000, pàg. 315–20. DOI: 10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID: 10858662.
  133. Okamoto, Noriko; Inouye, Isao «A Secondary Symbiosis in Progress?» (en anglès). Science, 310, 5746, 14-10-2005, pàg. 287–287. DOI: 10.1126/science.1116125. ISSN: 0036-8075. PMID: 16224014.
  134. Cohen WD, Gardner RS. «Viral Theory and Endosymbiosis», 1959.
  135. L. Margulis. On origen of mitosing cells (en anglès). Journal of theoretical biology, 1967, p. 225. 
  136. Margulis & Sagan 2001
  137. «Evidence that plant-like genes in Chlamydia species reflect an ancestral relationship between Chlamydiaceae, cyanobacteria, and the chloroplast». Genome Res., 12, 8, Agost del 2002, pàg. 1159–67. DOI: 10.1101/gr.341802. PMC: 186644. PMID: 12176923.
  138. «Lynn Margulis: “Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile”». [Consulta: 6 maig 2020].
  139. «Mujeres en Biología: Lynn Margulis. Universidad de Zaragoza (UNIZAR)». Arxivat de l'original el 10 de gener de 2010. [Consulta: 12 gener 2010].
  140. Margulis, Lynn. Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución.. Victoria Laporta Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate, 2002. 
  141. Margulis, Lynn; Dorion Sagan. Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies.. Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.). 1ª. Barcelona: Editorial Kairós, 2003. ISBN 84-7245-551-3. 

Bibliografia[modifica]

Enllaços externs[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Simbiosi