Simbiosi

De Viquipèdia
Salta a la navegació Salta a la cerca
En una simbiosi de neteja, el peix pallasso s'alimenta de petits invertebrats que tenen potencial de perjudicar l'anèmona marina i la matèria fecal del peix pallasso proporciona nutrients a l'anèmona marina. El peix pallasso està protegit dels depredadors per les cèl·lules urticants de l'anemona, a les quals és immune el peix pallasso. El peix pallasso emet un so elevat que detalla els peixos papallona, que d'una altra manera es menjaria l'anèmona, fent que la relació sembli mutualista.[1][2]

La simbiosi és un tipus de relació tròfica entre dues espècies (interespecífica); d'aquesta interacció tots dos organismes en resulten habitualment beneficiats,[3][4][5][6][7][8][9] o almenys un dels dos.[10][5][11] La simbiosi pot ser obligatòria o facultativa.[12][13][14]

Cuscuta europaea és un exemple d'un tipus especial de simbiosi coneguda com a parasitisme.[15])

Són exemples de simbiosi estreta la que existeix en els líquens, en què un fong ofereix protecció en forma de medi aquós a una alga a l'interior del seu cos a canvi aquesta li cedeix part de l'energia de la fotosíntesi.[2][16] Altres relacions poden ser la que es produeix en els nòduls de les arrels d'algunes fabàcies amb bacteris del gènere Rhizobium en què aquests són "protegits" dins del teixit radicular de la planta mentre que aquesta es beneficia del nitrogen fixat pels bacteris.[17][18] O inclús la que s'estableix entre el peix pallasso i l'anèmona on el primer immune a l'atac de l'anèmona mentre que aquest la protegeix dels atacs de paràsits.[1] La relació simbiòtica pot arribar a consolidar-se d'una forma tan estreta com la dels líquens en què, en alguns casos, és impossible trobar els dos membres de l'associació (fong i alga) de forma aïllada.[19] Quan és possible trobar els individus del liquen fora d'aquesta associació generalment presenten morfologies força diferents de les que tenen quan estan associats. Tot plegat ha conduït al postulament de la teoria endosimbiòtica per part de Lynn Margulis,[13] que hipotetitza sobre un possible origen simbiòtic d'alguns orgànuls (mitocondri i cloroplast) en les cèl·lules eucariotes.[20]

La teoria de l’hologenoma[modifica]

La teoria de l’hologenoma,[21][22][23][24][25][26][27][28] o també anomenat el concepte d'evolució hologenòmica és una teoria recent, el punt principal de la qual és la interacció entre un organisme (normalment una planta o animal) i la seva microbiota. Segons aquesta teoria, l’holobiont, és a dir, l’hoste i la microbiota associada, afegida a l’hologenoma (tota la informació genètica del genoma hoste i la seva microbiota) actuen com a unitat de selecció evolutiva.[29][30] Recerques recents[31] van demostrar la gran influència dels microorganismes associats a un determinat organisme en la forma física d’aquest animal o planta.

És ben sabut que la variabilitat és la matèria primera de l’evolució. La teoria de l’hologenoma canvia el focus d’aquesta variabilitat, és possible establir que la variació genètica pot sorgir tant de la variabilitat del genoma hoste com del genoma dels seus microorganismes associats, els simbionts. Els mecanismes per a què es pot generar la variabilitat en el genoma hoste són ja coneguts, els principals són la reproducció sexual, mutacions, recombinació genètica i reordenaments epigenètics, essent els mateixos vàlids els simbionts de l’organisme. Segons Rosenberg i Zilber-Rosenberg (2011)[32] A més d'aquests mecanismes, hi ha tres processos considerats exclusius en la perspectiva de la teoria de l'holologoma.

  1. Amplificació microbiana: l'amplificació microbiana és bàsicament un canvi en les proporcions de microorganismes associats a l'hoste, generalment en resposta a un canvi en l'ambient. Considerant l’holobiont com una entitat dinàmica, és raonable afirmar que determinades poblacions de microorganismes augmenten mentre que altres poblacions disminueixen, de manera que un augment en el nombre de simbionts equival a una amplificació del genoma d’aquest microorganisme.
  2. Adquisició de nous simbionts: La diversitat de microorganismes del planeta és gegantina, de manera que els animals i les plantes estan en contacte amb una quantitat sorprenent de microorganismes durant el seu cicle vital. Tenint en compte aquest fet, és força versemblant considerar que amb el temps algun microorganisme trobarà un nínxol en aquesta planta o animal de manera que s’instal·larà completament al nou hoste, afegint gens completament nous a l’holobiont.
  3. Transferència de gens horitzontals: la transferència de gens horitzontals és molt freqüent, sobretot quan es tracta de microorganismes com els bacteris. Aquest mecanisme d’intercanvi de gens es pot produir entre la microbiota resident i els microorganismes que no tenen una associació estable amb l’holobiont. El resultat d'aquesta interacció pot ser la transferència de gens que confereixen noves característiques a la microbiota resident.

Tots tres d'aquests mecanismes depenen directament de la interacció de l'holobionte amb l'entorn on opera. Segons aquesta nova teoria evolutiva, aquests processos van ser i són extremadament importants per als processos d’adaptació, evolució i desenvolupament d’animals, plantes i dels propis microorganismes.

És imprescindible afirmar que la teoria encara està en construcció.[33] Hi ha diversos estudis que demostren aquesta teoria, però n’hi ha tants d’altres que critiquen les conclusions extretes d’aquesta investigació. Molts autors com Leggat et al. (2007)[34] i Ainsworth (2008),[35] d'entre altres [36][37] Són escèptics i qüestionen alguns aspectes de la teoria de l’hologenoma, especialment pel que fa als fenòmens evolutius implicats o fins i tot a la veritable relació entre espècies en simbiosi.

Conceptes[modifica]

El terme simbiosi pot tenir les següents definicions:

  • Simbiosi en sentit ampli: La simbiosi lato sensu es defineix com qualsevol interacció biològica entre espècies, ja sigui que aquestes incideixin positivament o negativament entre elles, com ara el mutualisme, comensalisme i parasitisme.[38] Després de 130 anys de debat,[39] els llibres de biologia i ecologia en anglès, prefereixen aquesta àmplia definició que coincideix amb l'últim concepte que va usar De Bary.[40][41]
  • Simbiosi com a sinònim de mutualisme: És la definició més àmpliament utilitzada,[42][43] on la relació entre dues espècies és beneficiosa per a totes dues.
  • Simbiosi en sentit estricte: Altres tractats fins i tot diferencien simbiosi de mutualisme, ja que en tots dos casos la relació entre espècies és beneficiosa, però en el mutualisme aquesta és convenient però no indispensable per a la supervivència, en canvi en la simbiosi la relació és indispensable o obligada.[43]

Etimologia[modifica]

Juntament amb el desenvolupament de coneixement sobre organismes simbiòtics, s'han fet esforços per crear una paraula que abastés tots els termes com mutualisme i parasitisme.[44] El descobriment de la naturalesa simbiòtica dels líquens va ser una motivació important, ja que la relació dins del liquen no es va poder classificar com a parasitisme. El 1877 Albert Bernhard Frank va utilitzar el terme simbiotisme per a aquesta necessitat (Das Symbiotismus). Ho va explicar com una coexistència de dues espècies, independentment de la naturalesa de la seva relació. Tanmateix, el terme simbiosi s'atribueix al botànic Anton de Bary, que va utilitzar per primera vegada les paraules el 1878 en l'obra de Die Erscheinung der Symbiose (Phenomenon simbiosi). Anton de Bary no va mencionar en aquest fitxer que havia adoptat el terme de Frank, tot i que ho havia esmentat en altres textos. El terme simbiosi també ha estat subordinat als termes mutualisme, parasitisme i comensalisme. El terme mutualisme, però, es va introduir uns anys abans dels escrits de Bary, Pierre-Joseph van Beneden.[45][46]

La definició de Frank i de Bary encara és freqüent avui dia, però alguns científics tenen reserves al respecte. Es discuteix si és possible incloure entre les relacions simbiòtiques també relacions interespecífiques a molt curt termini, com la pol·linització d'una planta. De vegades, el parasitisme no es considera una relació simbiòtica, en aquest cas totes les relacions negatives es classifiquen en antibiòtics.[47] També hi ha una definició generalitzada en la consciència laica que la simbiosi inclou només enllaços beneficiosos mútuament (és a dir, mutualisme).[48]

Definició[modifica]

Esquema dels sis possibles tipus de relació simbiòtica, des del benefici mutu fins al dany mutu.

La definició de simbiosi va ser motiu de debat durant 130 anys.[49] El 1877, Albert Bernhard Frank va utilitzar el terme simbiosi per descriure la relació mutualista dels líquens.[50][51] El 1878, el micòleg alemany Heinrich Anton de Bary la va definir com "la convivència dels organismes a diferència".[52][53] La definició ha variat entre els científics, i alguns defensen que només s'hauria de referir a mutualismes persistents, mentre que d'altres pensaven que s'hauria d'aplicar a totes les interaccions biològiques persistents, és a dir, mutualismes, comensalisme o parasitisme, però excloent interaccions breus com la predació.[54] Els llibres de text actuals de biologia i ecologia utilitzen aquesta darrera definició "de Bary", o una més àmplia, on la simbiosi significa totes les interaccions interespecífiques; la definició restrictiva on la simbiosi significa que el mutualisme ja no s'utilitza.[55]

El 1949, Edward Haskell va proposar un enfocament integrador, proposant una classificació de "coaccions",[56] més tard adoptats pels biòlegs com a "interaccions".[57][58][59]

Les interaccions biològiques poden implicar individus d'una mateixa espècie (interaccions intraespecífiques) o individus d'espècies diferents (interaccions interespecífiques). Es poden classificar més segons el mecanisme de la interacció o la força, la durada i la direcció dels seus efectes.[60] El nòdul d'arrel de l'alberg alberga bacteris endosimbiòtics que fixen el nitrogen.

Obligatori contra facultatiu[modifica]

Les relacions poden ser obligatòries, el que significa que un o tots dos simbionts depenen completament dels uns i els altres per a la supervivència. Per exemple, en els líquens, que consisteixen en simbionts fongs i fotosintètics, les parelles de fongs no poden viure per si soles.[52][61][62][63] Les simbiosis algals o cianobacterianes en líquens, com Trentepohlia, poden viure en general de forma independent, i la seva simbiosi és, per tant, facultativa (opcional).[64]

Interacció física[modifica]

El nòdul d'arrel de l'àlber alberga bacteris endosimbiòtics que fixen el nitrogen.

L'endosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què un simbiont viu dins dels teixits de l'altre, ja sigui dins de les cèl·lules o extracel·lularment.[65][66] Entre els exemples destaquen diversos microbiomes, rizobis, bacteris fixadors de nitrogen que viuen en els nòduls de les arrels de llegums; actinomicets, bacteris fixadors de nitrogen com ara Frankia, que viuen en nòduls d'arrel d'àlber; algues unicel·lulars dins dels coralls que construeixen esculls; i endosimbionts bacterianes que proporcionen nutrients essencials a un 10% -15% d'insectes.

L'ectosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què el simbiont viu a la superfície corporal de l'hoste, incloent-hi la superfície interior del tracte digestiu o els conductes de les glàndules exocrines.[65][67] Exemples d'això són ectoparàsits com els polls; ectosimbionts comensals com els cirrípedes, que s'uneixen a la mandíbula dels misticets; i ectosimbionts mutualistes com els peixos netejadors.

Competició d'interferències mascle-mascle en cérvols.

Competició[modifica]

La competència es pot definir com una interacció entre organismes o espècies, en què es redueix la forma física d'un amb la presència d'un altre. El subministrament limitat d'almenys un recurs (com ara menjar, aigua i territori) utilitzat per tots dos facilita aquest tipus d'interacció, tot i que la competència també pot existir per altres "serveis", com les femelles per a la reproducció (en el cas d'organismes masculins) de la mateixa espècie).[68][69]

Mutualisme[modifica]

Cranc ermità, Calcinus laevimanus, amb anèmona marina.

El mutualisme o altruisme recíproc entre espècies és una relació a llarg termini entre individus de diferents espècies en què els individus es beneficien.[70][69][71][72][14] Les relacions mutualistes poden ser obligatòries per a ambdues espècies, obligar-se per a una, però facultativa per a l'altra, o facultatives per a les dues.[69] Pot aparèixer fins i tot sense coevolució previa.[73]

Els briozous documenten una simbiosi mutualista entre un cranc ermità i els briozous que incrusten.

Un gran percentatge d'herbívors tenen una flora intestinal mutualista per ajudar-los a digerir la matèria vegetal, més difícil de digerir que les preses dels animals. Aquesta flora intestinal està formada per protozous que digereixen cel·lulosa o bacteris que viuen als intestins dels herbívors.[74] Els esculls de corall són el resultat de mutualismes entre organismes coral·lins i diversos tipus d'algues que viuen al seu interior.[75] La majoria de les plantes terrestres i dels ecosistemes terrestres es basen en els mutualismes entre les plantes, que fixen el carboni de l'aire, i els fongs micorrizes, que ajuden a extreure aigua i minerals de la terra.[76]

Un exemple de mutualisme és la relació que hi ha entre els peixos pallassos ocellaris que es troben entre els tentacles de les anemones marines de Ritteri. El peix territorial protegeix l'anèmona dels peixos que mengen anèmones i, al seu torn, els tentacles urticants de l'anèmona protegeixen el peix pallasso dels seus depredadors. Un moc especial del peix pallasso el protegeix dels tentacles punxants.[77]

Un altre exemple és el gobi, un peix que de vegades conviu amb un llagostí. El llagostí excava i neteja un cau a la sorra en què viuen tant els llagostins com el peix gobi. El llagostí és gairebé cec, deixant-lo vulnerable als depredadors quan es trobi fora del seu enterrador. En cas de perill, el gobi toca el llagostí amb la cua per avisar-la. Quan això succeeix, tant els llagostins com el gobi es retiren ràpidament al cau.[78] Diferents espècies de gobis (Elacatinus spp.) També netegen ectoparàsits en altres peixos, possiblement un altre tipus de mutualisme.[79]

Es pot observar una simbiosi no obligatòria en incrustar els briozous i els crancs ermitans. La colònia de briozous (Acanthodesia commensale) desenvolupa un creixement circumrotatori i ofereix al cranc (Pseudopagurus granulimanus) una extensió tubular helicoidal de la seva cambra viva que inicialment estava situada dins d'una closca dels gasteròpodes.[80]

Molts tipus de formigues tropicals i subtropicals han evolucionat en relacions molt complexes amb certes espècies arbòries.[81]

Endosimbiosi[modifica]

En l'endosimbiosi, la cèl·lula hoste manca d'alguns dels nutrients que proporciona l'endosimbiont. Com a resultat, l'amfitrió afavoreix els processos de creixement d'endosimbiont dins d'ella mateixa produint algunes cèl·lules especialitzades. Aquestes cèl·lules afecten la composició genètica de l'amfitrió per tal de regular la població creixent dels endosimbionts i assegurar que aquests canvis genètics es passen a la descendència mitjançant transmissió vertical (herència).[82]

Un exemple espectacular de mutualisme obligat és la relació entre els cucs de tubs siboglínids i els bacteris simbiòtics que viuen en les foses hidrotèrmiques i les filtracions de fred. El cuc no té tracte digestiu i es basa totalment en els seus símbols interns per a la nutrició. Els bacteris s'oxiden ja sigui sulfur de hidrogen o metà, que els proporciona l'hoste. Aquests cucs es van descobrir a finals dels anys vuitanta a les aigües hidrotèrmiques properes a les illes Galápagos i des d'aleshores s'han trobat en els desembocaments hidrotèrmics de les profunditats del mar i filtracions fredes a tots els oceans del món.[83]

A mesura que l'endosimbiont s'adapta a l'estil de vida de l'amfitrió, l'endosimbiont canvia notablement. Hi ha una reducció dràstica de la mida del seu genoma, ja que molts gens es perden durant el procés del metabolisme i la reparació i recombinació d'ADN, mentre que es mantenen importants gens que participen en la transcripció d'ADN a RNA, traducció de proteïnes i replicació d'ADN / ARN. La disminució de la mida del genoma es deu a la pèrdua de gens que codifiquen les proteïnes i no a la disminució de les regions intergèniques o a la mida del marc de lectura obert (ORF). Les espècies que evolucionen de forma natural i contenen mides reduïdes de gens es poden tenir en compte un nombre augmentat de diferències notables entre elles, provocant així canvis en les seves taxes evolutives. Quan els bacteris endosimbiòtics relacionats amb insectes es transmeten a la descendència estrictament mitjançant transmissió genètica vertical, els bacteris intracel·lulars es troben a través de molts obstacles durant el procés, la qual cosa redueix la disminució de la mida efectiva de la població, en comparació amb els bacteris de vida lliure. La incapacitat dels bacteris endosimbiòtics de reintegrar el seu fenotip de tipus salvatge mitjançant un procés de recombinació es denomina fenomen de trinquet de Muller. El fenomen de trinquet de Muller, juntament amb mides de població menys efectives, condueix a l'acreció de mutacions perjudicials en els gens no essencials del bacteri intracel·lular.[84] Això pot ser degut a la manca de mecanismes de selecció que prevalen en l'entorn hoste relativament "ric".[85][86]

Simbiosi de la flora intestinal[modifica]

La microflora intestinal colonitza l'intestí al naixement i roman durant tota la vida de l'individu. Aproximadament l'ili distal i el còlon estan colonitzats per 10 14 bacteris.[87]

Tenen un paper rellevant en el desenvolupament del sistema immunitari de l'hoste.[88] Les seves principals funcions inclouen activitats metabòliques com la producció d'àcids grassos de cadena curta i l'absorció de nutrients, efectes tròfics en l'epiteli intestinal i en l'estructura i la funció del sistema immunitari, i protegeixen a l'hoste enfront de la invasió de microorganismes patògens. Una de les característiques més sorprenents del sistema immunitari intestinal és la seva capacitat per distingir entre els antígens de la microflora i els dels patògens. La microflora intestinal influeix també en l'expressió genètica de les cèl·lules presentadores dels antígens a l'intestí. Per tant, els bacteris intestinals poden ser útils en la promoció de la salut en l'ésser humà. Els prebiòtics i els probiòtics suposen un camp de creixent interès des d'aquesta perspectiva.[89][87]

Comensalisme[modifica]

Els àcars comencen el viatge (comensalisme) sobre una mosca (Pseudolynchia canariensis)

El comensalisme descriu una relació entre dos organismes vius on un beneficia i l'altre no se'ls perjudica ni ajuda.[69][90] Es deriva de la paraula anglesa comensal, utilitzada per a la interacció social humana. Deriva d'un mot llatí medieval que significa compartir aliments, format a partir de com- (amb) i mensa (taula).[70][91]

Les relacions comensals poden implicar un organisme utilitzant-ne un altre per a transport (foresia) o per a habitatge (inquilinisme[69]), o també pot implicar un organisme utilitzant quelcom que un altre creat, després de la seva mort (metabiosi[69]). Uns exemples de metabolisme són els crancs ermitans que utilitzen closques de gasteròpodes per protegir el seu cos[2] i les aranyes que construeixen les seves xarxes a les plantes.

Parasitisme[modifica]

El cap (escòlex) de Taenia solium s'adapta al parasitisme amb ganxos i ventoses per enganxar al seu amfitrió

En una relació parasitària, el paràsit es beneficia mentre l'amfitrió queda perjudicat.[92][93][69][94] El paràsit pren moltes formes, des d'endoparàsits que viuen dins del cos de l'hoste fins a ectoparàsits i castradors paràsits que viuen a la seva superfície i micropredadors com a mosquits que visiten de forma intermitent.[2][12][95] El paràsit és un mode de vida extremadament reeixit; al voltant del 40% de totes les espècies animals són paràsits, i l'espècie mitjana de mamífers és la que acull 4 nematodes, 2 cestodes i 2 trematodes.[96]

Mímica[modifica]

La mímica és una forma de simbiosi en què una espècie adopta diferents característiques d'una altra espècie per alterar la seva relació dinàmica amb l'espècie que es mimetitza, en benefici propi. Entre els molts tipus de mimetisme es troben la Batesiana i la Mülleriana, el primer que implica una explotació unilateral, i el segon, que proporciona benefici mutu. La mímica batesiana és una interacció explotativa de tres parts on una espècie, la mímica, ha evolucionat fins a imitar una altra, el model, per enganyar un tercer, el dupe. Pel que fa a la teoria de la senyalització, el mímic i el model han evolucionat per enviar un senyal; el dupe ha evolucionat fins a rebre'l del model. Això és en avantatge del mímic, però en detriment tant del model, els senyals de protecció dels quals es debiliten efectivament, com del dupe, que es troba privat d'una presa comestible. Per exemple, una vespa és un model fortament defensat, que assenyala amb la seva visible coloració negra i groga que és una presa poc rendible de depredadors com els ocells que caçaven a la vista; molts hoverflies són imites batesianes de vespes, i qualsevol ocell que evita aquests hoverflies és un duet.[97][98] En canvi, la mímica mulleriana es beneficia mútuament, ja que tots els participants són models i mímics.[99][100] Per exemple, diferents espècies de borinots s'imiten entre si, amb una coloració d'avisos similar en combinacions de negre, blanc, vermell i groc, i totes elles es beneficien de la relació.[101]

Amensalisme[modifica]

La noguera negra segrega un producte químic de les seves arrels que perjudica les plantes veïnes, un exemple d'amensalisme.

L'amensalisme és una interacció asimètrica on una espècie és perjudicada o assassinada per l'altra i una no està afectada per l'altra.[102][103] Hi ha dos tipus d'amensalisme, la competència i l'antagonisme (o antibiòtic). La competència és on un organisme més gran o més fort priva un recurs més petit o més dèbil d'un recurs. L'antagonisme es produeix quan un organisme és danyat o assassinat per un altre per una secreció química. Un exemple de competència és un planter creixent a l'ombra d'un arbre madur. L'arbre madur pot robar l'arrossegament de la llum del sol necessària i, si l'arbre madur és molt gran, pot agafar aigua de pluja i esgotar els nutrients del sòl. Durant tot el procés, l'arbre madur no es veu afectat per l'arbre. De fet, si l'arboç mor, l'arbre madur obté nutrients a partir del planter en decadència. Un exemple d'antagonisme és Juglans nigra (noguera negra), que segrega la juglona, una substància que destrueix moltes plantes herbàcies dins de la seva zona d'arrel.[104]

Un cas clar d'amensalisme és on les ovelles o el bestiar trepitgen pastures. Si bé la presència de l'herba provoca efectes perjudicials per a la peülla de l'animal, l'herba pateix ser triturada. L'amensalisme s'utilitza sovint per descriure interaccions competitives fortament asimètriques, com s'ha pogut observar entre la cabra salvatge ibèrica i els pícids del gènere Timarcha que s'alimenten del mateix tipus d'arbust. Si bé la presència del picot no té gairebé cap influència en la disponibilitat d'aliments, la presència de l'ebèx té un efecte perjudicial sobre el nombre de xavals, ja que consumeixen quantitats importants de matèria vegetal i les ingereix de forma incidental.[105]

Simbiosi de neteja[modifica]

La simbiosi de neteja és una associació entre individus de dues espècies, on un (el netejador) elimina i menja paràsits i altres materials de la superfície de l'altra (el client).[106] És positivament mútuament beneficiós, però els biòlegs han debatut des de fa temps si es tracta d'egoisme mutu o simplement explotador. La simbiosi de neteja és molt coneguda entre els peixos marins, on algunes espècies petites de peixos netejadors, sobretot les pastures, però també les espècies d'altres gèneres, estan especialitzades en alimentar-se gairebé exclusivament mitjançant la neteja de peixos més grans i altres animals marins.[107]

Coevolució[modifica]

Folleters protegits per formigues de carn

La simbiosi és cada cop més reconeguda com una força selectiva important darrere de l'evolució;[108][109] moltes espècies tenen una llarga història de coevolució interdependent.[110]

Simbiogènesi[modifica]

Eucariotes (plantes, animals, fongs i protists) desenvolupades per simbiogènesi a partir d'una simbiosi entre bacteris i arqueus.[111][112] Una evidència d'això inclou el fet que els mitocondris i els cloroplasts es divideixen independentment de la cèl·lula i l'observació que alguns orgànuls semblen tenir el seu propi genoma.[113]

La biòloga Lynn Margulis, famosa pel seu treball sobre l'endosimbiosi, va defensar que la simbiosi és un dels principals motors de l'evolució. Va considerar que la noció de Darwin sobre l'evolució, impulsada per la competència, era incompleta i va afirmar que l'evolució es basa fortament en la cooperació, la interacció i la dependència mútua entre els organismes. Segons Margulis i el seu fill Dorion Sagan, «La vida no es va fer càrrec del món mitjançant el combat, sinó per la xarxa».[114]

Relacions co-evolutives[modifica]

Plantes amb flor[modifica]

Les flors van aparèixer i es van diversificar relativament sobtadament en el registre fòssil, creant el que Charles Darwin va descriure com el "misteri abominable" de com havien evolucionat tan ràpidament; va considerar si la coevolució podria ser l'explicació.[115][116] Va mencionar per primera vegada la coevolució com a possibilitat a l'Origen de les Espècies i va desenvolupar el concepte per a Fertilització d'orquídies (1862).[117][118][119]

Insectes i flors entomòfiles[modifica]
Abella de mel que pren una recompensa de nèctar i recopila el pol·len a les seves corbícules de flors blanques de melilot

Les flors modernes amb pol·linització dels insectes (entomòfiles) estan marcadament coadaptades amb insectes per assegurar la pol·linització i per recompensar els pol·linitzadors amb nèctar i pol·len. Els dos grups hi han coevolucionat durant més de 100 milions d’anys, creant una complexa xarxa d’interaccions. O bé van evolucionar junts, o en algunes etapes posteriors, es van unir, probablement amb les adaptacions prèvies, i es van adaptar mútuament.[120][121] El terme coevolució va ser creat per Paul R. Ehrlich i Peter H. Raven el 1964, per descriure les interaccions evolutives de plantes i papallones.[122]

Diversos grups d'insectes de gran èxit, especialment els himenòpters (vespes, abelles i formigues) i lepidòpters (papallones), així com molts tipus de dípters (mosques) i coleòpters (escarabats), van participar juntament amb plantes florals durant el Cretaci (fa entre 145 i 66 milions d’anys). Les primeres abelles, importants pol·linitzadors actuals, van aparèixer al principi del Cretaci.[123] Un grup de vespes germanes de les abelles va evolucionar al mateix temps que les plantes amb flors, com va fer el Lepidòpters.[123] A més, tots els grans clades d'abelles van aparèixer per primera vegada entre el Cretaci mitjà i tardà, simultàniament amb la radiació adaptativa dels eudicots (tres quartes parts de totes les angiospermes), i en el moment en què les angiospermes es van convertir en les plantes dominants del món a la terra.[115]

Almenys tres aspectes de les flors semblen haver coevolucionat entre plantes florals i insectes, perquè impliquen la comunicació entre aquests organismes. En primer lloc, les flors es comuniquen amb els seus pol·linitzadors per olor; els insectes utilitzen aquest aroma per determinar quina distància es troba d’una flor, apropar-s’hi i identificar on aterrar i finalment alimentar-se. En segon lloc, les flors atrauen insectes amb patrons de ratlles que generen els beneficis del nèctar i el pol·len, i colors com el blau i l’ultraviolat, als quals els seus ulls són sensibles; en canvi, les flors contaminades pels ocells solen ser de color vermell o taronja. En tercer lloc, flors com algunes orquídies imiten a les femelles d’insectes determinats, enganyant els homes a la pseudocopulació.[123][124]

La iuca, Yucca whipplei, és pol·linitzada exclusivament per Tegeticula maculata, una arna de iuca que depèn de la yuca per a la seva supervivència.[125] L’arna menja les llavors de la planta, tot recollint pol·len. El pol·len ha evolucionat fins a arribar a ser molt enganxós i roman a les parts de la boca quan l’arna es trasllada a la següent flor. La iuca proporciona un lloc perquè l’arna pon els seus ous, a les profunditats de la flor, lluny dels possibles depredadors.[126]

Ocells i flors ornitòfiles[modifica]
Colibrí caribeny de gorja morada que alimenta i pol·linitza una flor

Els colibrís i les flors ornitòfiles (amb pol·linització d’aus) han evolucionat en una relació mutualista. Les flors tenen un nèctar adequat a la dieta dels ocells, el seu color s’adapta a la visió dels ocells i la seva forma s’adapta a la de les factures dels ocells. Els temps de floració de les flors també s’han trobat coincidint amb les estacions de reproducció dels colibrís. Les característiques florals de les plantes ornitòfiles varien molt entre elles en comparació amb espècies pol·linitzades per insectes estretament relacionades. Aquestes flors també solen ser més ornamentades, complexes i vistoses que els seus homòlegs pol·linitzats per insectes. És generalment d’acord que les plantes van formar relacions coevolucionàries amb els insectes primer i que les espècies ornitòfiles es van divergir més endavant. No hi ha gaire suport científic per a casos d’inversió d’aquesta divergència: des d’ornitòfies fins a la pol·linització d’insectes. La diversitat del fenotip floral en espècies ornitòfiles i la relativa coherència observada en espècies pol·linitzades per abelles es poden atribuir a la direcció del canvi en la preferència dels pol·linitzadors.[127]

Les flors han convergit per aprofitar ocells similars.[128] Les flors competeixen pels pol·linitzadors i les adaptacions redueixen efectes desfavorables d'aquesta competició. El fet que les aus puguin volar durant les inclemències del temps fa que siguin pol·linitzadors més eficients on les abelles i altres insectes estarien inactius. Per aquesta raó, l'ornitofília hauria pogut sorgir en entorns aïllats amb una pobra colonització d'insectes o zones amb plantes que floreixen a l'hivern.[128][129] Les flors que pol·linitzen les aus solen tenir volums més elevats de nèctar i una producció més elevada de sucre que els pol·linitzats per insectes.[130] Això compleix els alts requeriments d’energia dels ocells, els determinants més importants de l’elecció de les flors.[130] Als Mimulus, un augment del pigment vermell en els pètals i el volum de nèctar de les flors redueix notablement la proporció de pol·linització per les abelles en contraposició als colibrís; mentre que la superfície més gran de les flors augmenta la pol·linització de les abelles. Per tant, els pigments vermells de les flors de Mimulus cardinalis poden funcionar principalment per descoratjar la visita d'abelles.[131] Als Penstemon, els trets florals que desaconsellen la pol·linització de les abelles poden ser més influents en el canvi evolutiu de les flors que les adaptacions 'proocells', però l'adaptació 'a les aus i 'allunyades' de les abelles pot ocórrer alhora.[132] Tot i això, algunes flors com Heliconia angusta semblen no ser tan específicament ornitòfiles com s’havia suposat: l’espècie és visitada ocasionalment (151 visites en 120 hores d’observació) per les abelles picades de Trigona. Aquestes abelles són en gran manera robadors de pol·len en aquest cas, però també poden servir de pol·linitzadors.[133]

Després de les seves respectives temporades de reproducció, diverses espècies de colibrís es produeixen a les mateixes localitats de l’Amèrica del Nord, i diverses flors de colibrí floreixen simultàniament en aquests hàbitats. Aquestes flors han convergit en una morfologia i un color comuns perquè són efectives per atraure els ocells. Les diferents longituds i curvatures dels tubs de corol·la poden afectar l'eficiència de l'extracció en espècies de colibrís en relació amb les diferències en la morfologia de la factura. Les flors tubulars obliguen un ocell a orientar la seva factura d’una manera determinada quan sonden la flor, sobretot quan la factura i la corol·la són corbes. Això permet a la planta situar el pol·len a una determinada part del cos de l’ocell, permetent una coadaptació morfològica.[130]

Les flors ornitòfiles han de ser visibles per a les aus.[130] Les aus tenen la seva més gran sensibilitat espectral i la seva millor discriminació de la tonalitat a l’extrem vermell de l’espectre visual,[130] tan vermell els resulta especialment visible. Els colibrís també poden veure "colors" ultraviolats. La prevalença de patrons d’ultraviolats i guies de nèctar en flors entomòfiles (contaminades amb insectes) pobres de nèctar avisa l’ocell perquè eviti aquestes flors.[130] Cadascuna de les dues subfamílies de colibrís, les Phaethornithinae (ermitans) i les Trochilinae (troquilins), ha evolucionat conjuntament amb un conjunt particular de flors. La majoria de les espècies Phaethornithinae s’associen a grans herbes monocotiledònies, mentre que les Trochilinae prefereixen espècies vegetals dicotiledònies.[130]

Micorrizes[modifica]

Una micorriza és una associació simbiòtica entre una planta verda i un fong.[94] La planta fabrica molècules orgàniques com els sucres mitjançant la fotosíntesi i les subministra al fong, i el fong subministra a la planta aigua i nutrients minerals, com el fòsfor, presos del sòl. Les micorrizes es troben a les arrels de les plantes vasculars, però també hi ha associacions similars a les micorrizes en els briòfits[134] i hi ha proves fòssils que les plantes terrestres primerenques que mancaven d’arrels formaven associacions micorrícoles arbusculars. La majoria de les espècies vegetals formen associacions micorrítiques, tot i que algunes famílies com les Brassicàcies i les Quenopodiàcies no poden. A la secció següent es detallen diferents formularis per a l'associació.[135] El més comú és el tipus arbuscular present en el 70% de les espècies vegetals, incloent moltes plantes de cultiu com el blat i l’arròs.[136]

Al voltant del 80% de les plantes vasculars a tot el món formen relacions simbiòtiques amb els fongs, en particular en les micorrizes arbusculars.[137]

Una figa és pol·linitzada per la vespa de la figa, el Blastophaga psenes.

Pol·linització[modifica]

Les plantes florals i els animals que les pol·linitzen han co-evolucionat. Moltes plantes que són pol·linitzades per insectes (en entomofília), ratpenats o ocells (en ornitofília) tenen flors altament especialitzades modificades per promoure la pol·linització per un pol·linitzador específic que s'adapta adequadament. Les primeres plantes florals del registre fòssil van tenir flors relativament simples. L'especiació adaptativa va donar lloc ràpidament a molts grups diversos de plantes i, alhora, es va produir l'especiació corresponent en determinats grups d'insectes. Alguns grups de plantes van desenvolupar nèctar i gran pol·len enganxós, mentre que els insectes van evolucionar a morfologies més especialitzades per accedir i recollir aquestes riques fonts d'aliments. En alguns tàxons de plantes i insectes, la relació ha estat dependent[138] on l'espècie vegetal només pot ser pol·linitzada per una espècie d'insecte.[139]

Una formiga pseudomorfa a l'acàcia d'espina de bou (Vachellia cornigera) amb cossos bel·lians que proporcionen proteïnes a les formigues[140]

Formigues d'acàcies i acàcia[modifica]

Article principal: Mirmecòfita

La formiga d'acàcia (Pseudomyrmex ferruginea) és una formiga vegetal obligada que protegeix almenys cinc espècies d'"Acàcia" (Vachellia) a partir d'insectes predadors i d'altres plantes que competeixen per la llum solar i l'arbre proporciona alimentació i aixopluc per a la formiga i les seves larves.[140][141] Pot ser facultativa o obligada.[142]

Galeria[modifica]

Referències[modifica]

  1. 1,0 1,1 Miller, Allie. «Intricate Relationship Allows the Other to Flourish: the Sea Anemone and the Clownfish» (en anglès). The Biomimicry Institute. [Consulta: 15 febrer 2015].
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 «15 Ejemplos de Simbiosis». [Consulta: 10 octubre 2019].
  3. ASALE, RAE-. «simbiosis» (en castellà). [Consulta: 1r octubre 2019].
  4. «Definición de simbiosis — Definicion.de» (en castellà). [Consulta: 1r octubre 2019].
  5. 5,0 5,1 «Organismos que hacen simbiosis en la naturaleza» (en castellà), 14-08-2019. [Consulta: 1r octubre 2019].
  6. «simbiosi - Diccionari Català - WordReference.com» (en anglès). [Consulta: 4 octubre 2019].
  7. «Simbiosis- Diccionario de la lengua española- vigesimotercera edición» (en castellà). RAE. [Consulta: 4 octubre 2019].
  8. «simbiosi | enciclopèdia.cat». [Consulta: 11 novembre 2019].
  9. «How Symbiosis Works» (en anglès), 07-03-2008. [Consulta: 21 novembre 2019].
  10. «Simbiosis: Concepto, Tipos y Ejemplos». [Consulta: 1r octubre 2019].
  11. «Ejemplo de Simbiosis» (en castellà). [Consulta: 10 octubre 2019].
  12. 12,0 12,1 «Significado de Simbiosis» (en castellà). [Consulta: 1r octubre 2019].
  13. 13,0 13,1 «Organismos que hacen simbiosis en la naturaleza» (en castellà), 14-08-2019. [Consulta: 11 novembre 2019].
  14. 14,0 14,1 Editors, B. D. «Symbiosis» (en en-us), 23-11-2016. [Consulta: 20 novembre 2019].
  15. «Kokotice evropská - Cuscuta europaea» (en čeština). Kvetenacr.cz.
  16. Editor. «Simbiosis de los liquenes» (en castellà), 19-04-2012. [Consulta: 21 octubre 2019].
  17. Ramírez-Bahena, Marta Helena; Peix, Álvaro; Velázquez, Encarna; Bedmar, Eulogio J. «Historia de la investigación en la simbiosis leguminosa-bacteria: una perspectiva didáctica» (en es). Arbor, 192, 779, 30-06-2016, pàg. 319. DOI: 10.3989/arbor.2016.779n3009. ISSN: 1988-303X.
  18. «Simbioza intre plantele leguminoase si microorganismele fixatoare de azot» (en romanès). [Consulta: 19 novembre 2019].
  19. «Els líquens: impassibles enfront del medi» (en català). [Consulta: 21 octubre 2019].
  20. «¿Qué es la Teoría Endosimbiótica?» (en castellà). [Consulta: 21 octubre 2019].
  21. Zilber-Rosenberg, Ilana «Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution» (en en). FEMS Microbiology Reviews, 32, 5, 2008-08, pàg. 723–735. DOI: 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x. ISSN: 1574-6976 [Consulta: 24 agost 2018].
  22. Rosenberg, Eugene «The Hologenome Concept: Human, Animal and Plant Microbiota | SpringerLink» (en anglès). Springer International Publishing Switzerland, 2013. DOI: 10.1007/978-3-319-04241-1.pdf [Consulta: 24 agost 2018].
  23. Theis, Kevin R. «Getting the Hologenome Concept Right: an Eco-Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes» (en en). mSystems, 1, 2, 26-04-2016, pàg. e00028–16. DOI: 10.1128/mSystems.00028-16. ISSN: 2379-5077. PMID: 27822520 [Consulta: 24 agost 2018].
  24. «The capacious hologenome» (en en). Zoology, 116, 5, 01-10-2013, pàg. 260–261. DOI: 10.1016/j.zool.2013.08.003. ISSN: 0944-2006 [Consulta: 26 agost 2018].
  25. Jefferson, Richard «Agriculture and the Third World» (en en). , 04-04-2019. DOI: 10.6084/m9.figshare.7945781.
  26. "The Hologenome Concept: Human, Animal and Plant Microbiota"
  27. Rosenberg, Eugene; Zilber-Rosenberg, Ilana «Microbes Drive Evolution of Animals and Plants: the Hologenome Concept». mBio, vol. 7, 2, 04-05-2016, pàg. e01395–15. DOI: 10.1128/mBio.01395-15. ISSN: 2150-7511. PMC: 4817260. PMID: 27034283.
  28. Bordenstein, Seth R.; Theis, Kevin R. «Host Biology in Light of the Microbiome: Ten Principles of Holobionts and Hologenomes». PLOS Biol, vol. 13, 8, 18-08-2015, pàg. e1002226. DOI: 10.1371/journal.pbio.1002226. PMC: 4540581. PMID: 26284777.
  29. Rosenberg, E., & Zilber-Rosenberg, I. (2016). Microbes drive evolution of animals and plants: The hologenome concept. mBio, 7(2), 1–8. https://doi.org/10.1128/mBio.01395-15
  30. Sharon, G., Segal, D., Ringo, J. M., Hefetz, A., Zilber-Rosenberg, I., & Rosenberg, E. (2010). Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(46), 20051–6. https://doi.org/10.1073/pnas.1009906107
  31. Theis, K. R., Dheilly, N. M., Klassen, J. L., Brucker, R. M., John, F., Bosch, T. C. G., … Rosenberg, I. Z.-. (2016). Getting the Hologenome Concept Right : An Eco- Evolutionary Framework for Hosts and Their Microbiomes. bioRxiv, Feb(2), 1–13. https://doi.org/10.1128/mSystems.00028-16
  32. Rosenberg, E., & Zilber-Rosenberg, I. (2011). Symbiosis and development: The hologenome concept. Birth Defects Research Part C - Embryo Today: Reviews, 93(1), 56–66. https://doi.org/10.1002/bdrc.20196
  33. «The hologenome theory disregards the coral holobiont». Nature Reviews Microbiology, vol. 5, 10, 2007, pàg. Online Correspondence. DOI: 10.1038/nrmicro1635-c1.
  34. Leggat, W., Ainsworth, T., Bythell, J., & Dove, S. (2007). The hologenome theory disregards the coral holobiont. Nature Reviews Microbiology, 59, 2007–2007. https://doi.org/10.1038/nrmicro1635C1
  35. Ainsworth TD, Fine M, Roff G, Hoegh-Guldberg O (2008). "Bacteria are not the primary cause of bleaching in the Mediterranean coral Oculina patagonica".
  36. Douglas, A. E., & Werren, J. H. (2016). Holes in the hologenome: Why host-microbe symbioses are not holobionts. mBio, 7(2), 1–7. https://doi.org/10.1128/mBio.02099-15
  37. Moran, N. A., & Sloan, D. B. (2015). The Hologenome Concept: Helpful or Hollow? PLoS Biology, 13(12), 1–10. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002311
  38. Douglas, Angela (2010), The Symbiotic Habit, New Jersey: Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11341-8
  39. Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest (2012), "Symbiosis: 'Living together' in chaos", Studies in the History of Biology 4 (4): 7–25
  40. Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest (2013), "Current usage of symbiosis and associated terminology", International Journal of Biology 5 (1): 32–45., doi:10.5539/ijb.v5n1p32
  41. «Simbiosis - Definición y ejemplos» (en castellà). [Consulta: 10 octubre 2019].
  42. symbiosis a la Merriam Webster Dictionary
  43. 43,0 43,1 Raúl Romero Cabello (2007) Microbiologia y parasitologia humana 1.Generalidades sobre ecología. Tercera edició.
  44. «Definition of SYMBIOSIS» (en anglès). [Consulta: 21 novembre 2019].
  45. SAPP, Jan. [s.l.]: Oxford University Press US, 1994. S. 272.
  46. Ed & Yong 2016, p. 368
  47. LOSOS, Bohumil, et al. Ekologie živočichů. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1984. S. 316.
  48. Angela I., Douglas. Oxford University Press. Symbiotic Interactions (en anglès), 2002, p. 145. 
  49. Martin, Bradford D. & Schwab, Ernest (2012), "Symbiosis: 'Living together' in chaos", Studies in the History of Biology 4 (4): 7-25
  50. A.B., Frank. Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten (en alemany). Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 1877, p. 123-200.  A la pàgina 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (Després de l’ampliació del coneixement que hem adquirit en els darrers anys sobre la convivència de dos éssers vius diferents, hi ha una necessitat urgent de donar designacions específiques a les diferents formes individuals d’aquestes relacions, ja que fins ara s’utilitzava gairebé tots ells el terme "parasitisme". Hem de portar tots els casos, allà on una o dues espècies diferents visqui o l’altra, sota el concepte més ampli que no té en compte els rols que juguen els dos éssers vius (i es basa, així, en una mera convivència) i per als quals es pot suggerir la designació de simbiosi [és a dir, simbiosi].)
  51. «symbiosis». A: Oxford English Dictionary. 3a. Oxford University Press, Setembre de 2005. 
  52. 52,0 52,1 Wilkinson 2001
  53. Douglas 1994, p. 1
  54. Douglas 2010, pàg. 5–12
  55. Martin, Bradford D. & Schwab, Ernest (2013), "Current usage of symbiosis and associated terminology", International Journal of Biology 5 (1): 32-45, DOI 10.5539/ijb.v5n1p32
  56. Haskell, E. F. (1949). A clarification of social science. Main Currents in Modern Thought 7: 45–51.
  57. Burkholder, P. R. (1952) Cooperation and Conflict among Primitive Organisms. American Scientist, 40, pàg 601-631. enllaç.
  58. Bronstein, J. L. (2015). The study of mutualism. In: Bronstein, J. L. (ed.). Mutualism. Oxford University Press, Oxford. enllaç.
  59. Pringle, Elizabeth G. «PLOS Biology». Orienting the Interaction Compass: Resource Availability as a Major Driver of Context Dependence, 2016, pàg. e2000891. DOI: 10.1371/journal.pbio.2000891. PMC: 5061325. PMID: 27732591.
  60. Wootton, J.T.; M. Emmerson (en anglès) Measurement of Interaction Strength in Nature, 36, 2005, pàg. 419–44. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR: 30033811.
  61. Isaac 1992, p. 266
  62. Saffo 1993
  63. Douglas 2010, p. 4
  64. Muggia, Lucia; Lucie Vancurova; Pavel Škaloud; Ondrej Peksa; Mats Wedin «FEMS Microbiology Ecology». The symbiotic playground of lichen thalli - a highly flexible photobiont association in rock-inhabiting lichens, 85, 2013, pàg. 313-323. DOI: 10.1111/1574-6941.12120. PMID: 23530593.
  65. 65,0 65,1 Paracer & Ahmadjian 2000, p. 12
  66. Sapp 1994, p. 142
  67. Nardon & Charles 2002
  68. Begon, M., J.L. Harper and C.R. Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations, and communities, Third Edition. Blackwell Science Ltd., Cambridge, Massachusetts, USA.
  69. 69,0 69,1 69,2 69,3 69,4 69,5 69,6 Rovira, Mireia Querol. «La simbiosi: relacions entre els éssers vius» (en català), 23-08-2015. [Consulta: 4 octubre 2019].
  70. 70,0 70,1 Paracer & Ahmadjian 2000, p. 6
  71. «Ecological Interactions | WWF». [Consulta: 10 novembre 2019].
  72. «Ecological interactions» (en anglès). [Consulta: 10 novembre 2019].
  73. «Simbiosis» (en castellà). [Consulta: 4 octubre 2019].
  74. "symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 setembre 2012.
  75. Toller, Rowan & Knowlton 2001
  76. Harrison 2005
  77. Lee 2003
  78. Facey, Helfman & Collette 1997
  79. M.C. Soares; I.M. Côté; S.C. Cardoso & R.Bshary «Journal of Zoology». The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation, 276, Agost 2008, pàg. 306-312. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x.
  80. Klipera, A; PD Taylor; H Westphal «Mar Biodivers» (en anglès). Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania, 43, pàg. 429-444. DOI: 10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN: 1867-1616 [Consulta: 1r desembre 2013].
  81. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  82. Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). The role of symbiosis in eukaryotic evolution. Origins and evolution of life – An astrobiological perspective, p. 326–339.
  83. Cordes et al. 2005
  84. Moran, N. A. «Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93, 1996, pàg. 2873–2878. DOI: 10.1073/pnas.93.7.2873. PMC: 39726. PMID: 8610134.
  85. Andersson, Siv G.E; Kurland, Charles G «Trends in Microbiology». Reductive evolution of resident genomes, 6, 1998, pàg. 263–8. DOI: 10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID: 9717214.
  86. Wernegreen, J.J. «Nature Reviews Genetics». Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects, 3, 2002, pàg. 850–861. DOI: 10.1038/nrg931. PMID: 12415315.
  87. 87,0 87,1 Moreno Villares, J. M. «Flora bacteriana intestinal» (en es). Anales de Pediatría, 04, 30-08-2006, pàg. 12–19. ISSN: 1695-4033.
  88. «Qué es simbiosis en ecología con ejemplos - descúbrelo aquí» (en castellà). [Consulta: 1r octubre 2019].
  89. «simbiosi | enciclopèdia.cat». [Consulta: 23 setembre 2019].
  90. «Examples of Symbiosis» (en anglès). [Consulta: 20 novembre 2019].
  91. Nair 2005
  92. Paracer & Ahmadjian 2000, p. 7
  93. «¿Qué es la simbiosis?» (en castellà), 02-03-2017. [Consulta: 1r octubre 2019].
  94. 94,0 94,1 «Symbiosis in nature» (en anglès). [Consulta: 20 novembre 2019].
  95. «6 Ejemplos de Simbiosis» (en castellà), 13-02-2019. [Consulta: 10 octubre 2019].
  96. National Research Council (US); Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J. editors. In the Light of Evolution: Volume II: Biodiversity and Extinction. Washington (DC): National Academies Press (US); 2008. 4, "Homage to Linnaeus: How Many Parasites? How Many Hosts?"
  97. Vane-Wright, R.I. «Biological Journal of the Linnean Society». A unified classification of mimetic resemblances, 8, 1976, pàg. 25–56. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  98. Bates, Henry Walter «Transactions of the Linnean Society». Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae, 23, 1861, pàg. 495–566. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Reimpressió: Bates, Henry Walter «Biological Journal of the Linnean Society». Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae), 16, 1981, pàg. 41–54. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x.
  99. Müller, Fritz «Zoologischer Anzeiger». Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen, 1, 1878, pàg. 54–55.
  100. Müller, Fritz «Proclamations of the Entomological Society of London». Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation), 1879, pàg. 20–29.
  101. Mallet, James «Evolutionary Ecology». Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry, 13, 2001, pàg. 777–806. DOI: 10.1023/a:1011060330515.
  102. Toepfer, G. "Amensalism". A: BioConcepts. enllaç.
  103. Willey, Joanne M.; Linda M. Sherwood; Cristopher J. Woolverton Prescott's Microbiology. Novena edició, 2013, p. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4. 
  104. The Editors of Encyclopædia Britannica. (n.d.). Amensalism (biology). Retrieved September 30, 2014, from http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  105. Gómez, José M.; Adela González-Megías «Ecology». Asymmetrical interactions between ungulates and phytophagous insects: Being different matters, 83, 2002, pàg. 203–11. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  106. Losey, G.S. «Copeia». The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis, 1972, pàg. 820–33. DOI: 10.2307/1442741. JSTOR: 1442741.
  107. Poulin, Robert; Grutter, A. S. «BioScience». Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations, 46, 1996, pàg. 512–517. DOI: 10.2307/1312929. JSTOR: 1312929.
  108. Wernegreen 2004
  109. «Examples of Symbiosis». [Consulta: 20 novembre 2019].
  110. Paracer & Ahmadjian 2000, pàg. 3–4
  111. Brinkman et al. 2002
  112. Golding & Gupta 1995
  113. "Symbiosis". Bloomsbury Guide to Human Thought. Londres: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Credo Reference. Web. 17 de Setembre del 2012.
  114. Sagan & Margulis 1986
  115. 115,0 115,1 Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. «Proceedings of the Royal Society B». Bees diversified in the age of eudicots, 280, 2013, pàg. 20122686. DOI: 10.1098/rspb.2012.2686. PMC: 3574388. PMID: 23363629.
  116. Friedman, W. E. «Am. J. Bot.». The meaning of Darwin's 'abominable mystery', 96, gener 2009, pàg. 5-21. DOI: 10.3732/ajb.0800150. PMID: 21628174.
  117. Thompson, John N. The coevolutionary process (en anglès). Premsa de la Universitat de Chicago, 1994. ISBN 978-0-226-79760-1. 
  118. Darwin, Charles. John Murray. On the Origin of Species (en anglès). 1st, 1859. 
  119. Darwin, Charles. John Murray. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing (en anglès). Segona edició, 1877. 
  120. Lunau, Klaus «Organisms Diversity & Evolution». Adaptive radiation and coevolution — pollination biology case studies, 4, 2004, pàg. 207–224. DOI: 10.1016/j.ode.2004.02.002.
  121. Pollan, Michael (2003). The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World. Bloomsbury. ISBN 978-0-7475-6300-6.
  122. Ehrlich, Paul R.; Raven, Peter H. «Evolution». Butterflies and Plants: A Study in Coevolution, 18, 1964, pàg. 586–608. DOI: 10.2307/2406212. JSTOR: 2406212.
  123. 123,0 123,1 123,2 «Coevolution of angiosperms and insects». Grup de recerca en paleobiologia de la Universitat de Bristol. [Consulta: 16 gener 2017].
  124. van der Pijl, Leendert. «Chapter 11: Mimicry and Deception». A: Premsa de la Universitat de Miami. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution (en anglès), 1966, p. 129–141. ISBN 978-0-87024-069-0. 
  125. Hemingway, Claire «Pollination Partnerships Fact Sheet». Flora of North America, 2004, pàg. 1–2.
  126. Pellmyr, Olle; James Leebens-Mack «Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96, agost 1999, pàg. 9178–9183. Bibcode: 1999PNAS...96.9178P. DOI: 10.1073/pnas.96.16.9178. PMC: 17753. PMID: 10430916.
  127. Kay, Kathleen M.; Reeves, Patrick A.; Olmstead, Richard G.; Schemske, Douglas W. «Rapid speciation and the evolution of hummingbird pollination in neotropical Costus subgenus Costus (Costaceae): evidence from nrDNA ITS and ETS sequences». American Journal of Botany, 92, 2005, pàg. 1899–1910. DOI: 10.3732/ajb.92.11.1899. PMID: 21646107.
  128. 128,0 128,1 Brown James H.; Kodric-Brown Astrid «Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers». Ecology, 60, 1979, pàg. 1022–1035. DOI: 10.2307/1936870. JSTOR: 1936870.
  129. Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro «Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context». Journal of Experimental Botany, 59, 2008, pàg. 715–727. DOI: 10.1093/jxb/ern009. PMID: 18326865.
  130. 130,0 130,1 130,2 130,3 130,4 130,5 130,6 Stiles, F. Gary «Annals of the Missouri Botanical Garden». Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America, 68, 1981, pàg. 323–351. DOI: 10.2307/2398801. JSTOR: 2398801.
  131. Schemske, Douglas W.; Bradshaw, H.D. «Proceedings of the National Academy of Sciences». Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus), 96, 1999, pàg. 11910–11915. Bibcode: 1999PNAS...9611910S. DOI: 10.1073/pnas.96.21.11910. PMC: 18386. PMID: 10518550.
  132. Castellanos, M. C.; Wilson, P.; Thomson, J.D. «'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers». Journal of Evolutionary Biology, 17, 2005, pàg. 876–885. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x. PMID: 15271088.
  133. Stein, Katharina; Hensen, Isabell «Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) And Their Behaviour». Journal of Pollination Ecology, vol. 4, 2011, pàg. 39–47. doi:10.26786/1920-7603(2011)7.
  134. I. Kottke, M. Nebel «New Phytologist». The evolution of mycorrhiza‐like associations in liverworts: an update, 167, 2005, pàg. 330–334. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x. PMID: 15998388.
  135. Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H «4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 91, 1994, pàg. 11841–11843. Bibcode: 1994PNAS...9111841R. DOI: 10.1073/pnas.91.25.11841. PMC: 45331. PMID: 11607500.
  136. Fortin, J. André. Les Mycorhizes. Inra. Versaillles: Segona edició, 2015, p. 10. ISBN 978-2-7592-2433-3. 
  137. Schüßler, A. «A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution». Mycol. Res., 105, 2001, pàg. 1413–1421. DOI: 10.1017/S0953756201005196.
  138. Harrison 2002
  139. Danforth & Ascher 1997
  140. 140,0 140,1 Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. The ants. Harvard University Press, 1990, pàg. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5
  141. «Acacia Ant Video». National Geographic. Arxivat de l'original el 07-11-2007.
  142. Koptur 1991

Bibliografia[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Simbiosi