Toxoplasma gondii

De Viquipèdia
Jump to navigation Jump to search
Infotaula taxonòmicaToxoplasma gondii
Toxoplasma gondii tachy.jpg
T. gondii: taquizoits
Dades generals
Malaltia toxoplasmosi
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneChromista
FílumApicomplexa
ClasseConoidasida
OrdreEucoccidiorida
FamíliaSarcocystidae
GènereToxoplasma
EspècieToxoplasma gondii
(Nicolle & Manceaux, 1908)
Modifica dades a Wikidata

Toxoplasma gondii és una espècie de protozou paràsit causant de la toxoplasmosi, una malaltia en general lleu, però que es pot complicar fins a esdevenir fatal, especialment en els gats i en els fetus humans.[1] El gat és el seu hoste definitiu, encara que altres animals homeoterms com els humans també poden allotjar-lo. Per exemple, ha estat aïllat a dofins, morses,[2] oques salvatges[3] i diferents tipus de bestiar.[4] També infecta les gavines,[5] les cigonyes i les aus rapinyaires.[6] S'ha observat una alta prevalença de T. gondii entre els pollastres de corral que viuen sobre sòls contaminats i la carn dels exemplars infectats és una font comuna d'adquisició del paràsit.[7]

Fou descobert l'any 1908 per diferents investigadors a la sang del rosegador africà Ctenodactylus gundi i a la d'un conill del Brasil, encara que el seu cicle vital complert no es conegué fins 60 anys més tard.[8] La primera prova serològica per detectar-lo va ser creada el 1948.[9]

És un paràsit que ha creat diferents rutes potencials de transmissió entre diferents espècies d'hoste i també entre una mateixa espècie. Si T. gondii s'adquireix durant la gestació pot ser transmès verticalment pels taquizoïts al fetus a través de la placenta, ocasionant una toxoplasmosi congènita.[10] Els efectes lesius del protozou sobre el fetus són especialment importants en el cas que la infecció materna tingui lloc en el tercer trimestre d'embaràs,[11] La hidrocefàlia i els danys oculars són patologies greus pròpies de la infecció congènita pel protozou. La toxoplasmosi també és una de les causes de part preterme, possiblement infradiagnosticada a molts països per manca de programes de detecció.[12] La infecció materna pel paràsit origina nombrosos avortaments espontanis i altera la normal proporció entre els dos sexes de la descendència humana.[13] T. gondii és l'agent patogen responsable de molts casos de retinocoroïditis en nens[14] i adults.[15] Rares vegades, aquest protozou provoca hepatitis agudes.[16] En persones immunodeprimides desencadena infeccions oportunistes molt serioses[17] i que sovint afecten al SNC, com ara encefalitis,[18] meningitis,[19] o abscessos cerebrals,[20] ja que el microorganisme té un marcat neurotropisme i és capaç de travessar la barrera hematoencefàlica.[21]

La transmissió horitzontal d'aquest protozou involucra tres estadis del seu cicle vital. Per exemple, ooquists infecciosos es poden adquirir de medis contaminats (en especial l'aigua)[22] o poden ingerir-se quists tissulars o taquizoïts continguts en la carn o les vísceres de molts animals.

S'ha comprovat que l'aigua és una font important de toxoplasmosis en països tropicals i subtropicals que utilitzen aigües de superfície sense purificar pel consum humà. El brot millor documentat, però, de toxoplasmosi aguda en humans provocat per aigua contaminada fou el de la població de Victoria (Vancouver Island, Canadà), l'any 1995. Estudis epidemiològics retrospectius demostraren que la causa del brot va ser la presència d'ooquists a la xarxa municipal de distribució d'aigua potable.[23]

La transmissió pot ocórrer també per mitjà de taquizoïts presents en productes sanguinis, teixits per trasplantament o llet sense pasteuritzar. En el passat, el consum de carn crua o poc cuita de porc o de xai era la principal via de transmissió als humans. Avui dia, i des de l'increment de les immunodeficiències adquirides, la facilitació de la mobilitat poblacional i l'augment del consum i tràfic de la carn d'animals salvatges (bushmeat), es desconeix quina modalitat de transmissió global és la més important epidemiològicament.[24] Les estimacions de l'OMS indiquen que a Europa es produeixen cada any més d'un milió d'infeccions per T. gondii transmeses per via alimentària.[25] A l'Estat espanyol, la seroprevalença en dones embarassades oscil·la entre el 11 i el 28%, depenent del territori i l'any d'estudi, mentre que la incidència de toxoplasmosi gestacional és del 1,9‰. A hores d'ara la infecció per aquest paràsit no és una malaltia de declaració obligatòria.[26] Les dades d'un estudi de l'any 2010 mostraven una seropositivitat del 19% entre els porcs de granja de Catalunya.[27]

El contacte de les mucoses ocular i bucal amb material portador del paràsit és també una via d'adquisició de la toxoplasmosi que ha estat amb certa freqüència la font infecciosa en treballadors de laboratori (el seu nivell de contenció és 2),[28] jardiners o personal de neteja. També es pot adquirir la infecció toxoplàsmica per via parenteral i s'han registrat múltiples casos de puncions, petites ferides o erosions -produïdes durant la manipulació de teixits o materials portadors del protozou- causants de toxoplasmosis ocupacionals.[29] La inhalació és una via infectiva inusual, però possible. No hi ha constància de la transmissió de T. gondii a través de l'alletament o per contacte humà-humà. Una altra via potencial és la picada de paparres. Aquests àcars es consideren transmissors mecànics del protozou, independentment de la seva fase de vida.[30] No totes les paparres són vectors del paràsit a través de les picades. Per exemple, la sang infectada present a l'espècie oriental Haemaphysalis longicornis no té experimentalment capacitat transmissora; en canvi, la ingestió de l'aràcnid es considera una ruta vàlida d'infecció.[31]

Segons els criteris de la xarxa Euro-FBP,[32] en l'avaluació d'un conjunt de 30 països europeus, T. gondii ocupa el segon lloc en el rànquing de prioritats relacionades amb microorganismes causants de malalties parasitàries transmeses pels aliments.[33]

Pel que fa a la infecció aguda en gestants, un estudi multicèntric europeu atribuí l'adquisició del protozou al consum de carns poc cuites o curades en un 30-63% dels casos investigats i en un 6%-17% al contacte amb sòls contaminats. Un altre motiu relacionat va ser el fet de viatjar fora d'Europa o dels EUA i Canadà. El contacte amb gats no fou un factor de risc d'importància, segons els resultats de dit estudi.[34]

La virulència de les diverses soques del paràsit és variable i depèn de la expressió o no de certes proteïnes en la paret dels ooquists.[35]

Morfologia[modifica]

Ooquist[modifica]

L'ooquist és la fase esporulada de certs protistes, incloent els gèneres Toxoplasma i Cryptosporidium. Aquest és un estat en el que el microorganisme pot sobreviure per llargs períodes de temps fora de l'hoste per la seva alta resistència a factors del medi ambient, gràcies a la seva doble paret. Dita paret té una organització polimèrica complexa que permet a l'ooquist suportar molts tipus d'agressions físiques i químiques, incloent els raigs UV, l'ozó o les solucions clorades.[36] Algunes de les proteïnes de la paret són específiques d'aquesta fase vital de T. gondii i no estan presents als bradizoïts o als taquizoïts, particularitat que pot ser emprada per millorar la identificació de les espores en mostres ambientals.[37] L'anàlisi proteòmica dels ooquists indica que posseeixen també un grup de proteïnes amb un perfil funcional que fa possible l'adaptació d'aquells a medis extracel·lulars pobres en nutrients mentre arriben a la maduresa.[38] Els ooquists presents al sòl poden ser disseminats mecànicament per les condicions meteorològiques o per artròpodes o anèl·lids.

Bradizoïts[modifica]

El bradizoït (del prefix grec bradýs=lent i del sufix zōo=animal) és la forma de replicació lenta del paràsit. No solament de Toxoplasma gondii, sinó també d'altres protozous responsables d'infeccions parasitàries, com ara Neospora caninum[39] o Besnoitia oryctofelisi.[40] A la toxoplasmosi latent (crònica), el bradizoït es presenta en conglomerats microscòpics envoltats per una paret quística, en el múscul i/o el teixit cerebral infectat.[41] Els bradizoïts presenten molts trets ultraestructurals que els diferencien dels taquizoïts: tenen un nucli situat a l'extrem posterior, roptries sòlides (un tipus d'orgànul secretor especial) nombrosos micronemes i grànuls d'amilopectina.[42] Als bradizoïts no es veuen cossos lipídics, mentre que són abundants en els esporozoïts dels ooquists i apareixen ocasionalment en els taquizoïts. Els bradizoïts són PAS+ i els taquizoïts no.[43]

Taquizoïts[modifica]

Els taquizoïts són formes de vida latent que formen quists en teixits infestats pel toxoplasma o altres paràsits (per exemple l'esmentat Neospora caninum, un coccidi que té moltes similituds estructurals amb T. gondii). Els taquizoïts es troben en vacúols dins de les cèl·lules infestades. Són estructures fràgils, que no resisteixen la dessecació ni l'ebullició i sensibles a molts desinfectants (per exemple hipoclorit de sodi al 1% o etanol al 70%). Els quists tissulars s'inactiven per congelació a -15ºC al menys durant 3 dies o a -20ºC al menys 2 dies. Poden sobreviure fins a tres setmanes a 1-4°C.[44] S'ha observat in vitro i in vivo que l'extret de taquizoïts té propietats immunomoduladores contra la sensibilització al·lèrgica i la inflamació de vies aèries.[45]

La licocalcona A (un tipus de calcona existent a les arrels de les plantes del gènere Glycyrrhiza), inhibeix experimentalment la proliferació dels taquizoïts de la soca virulenta RH[46] de T. gondii.[47] Un nou decapèptid sintètic, anomenat KP, indueix la mort dels taquizoïts a través de fenòmens apoptòtics, sense provocar danys en les cèl·lules hoste.[48]

L'àcid ursòlic mostra una alta activitat contra T. gondii en murins infectats amb taquizoïts del paràsit, ja que inhibeix eficaçment el seu procés proliferatiu al bloquejar la formació de vacúols parasitòfors en la membrana de les cèl·lules hoste.[49]

Cicle vital[modifica]

El cicle de vida del T. gondii té dues fases. La fase sexual del cicle de vida passa només en membres de la família Felidae (gats domèstics i salvatges), fent que aquests animals siguin els hostes primaris del paràsit. En gats domèstics, la seroprevalença de T. gondii varia segons les races i l'edat de l'animal, a banda del tipus de menjar que ingereix.[50] La fase asexual del cicle de vida pot ocórrer en qualsevol animal de sang calenta, com ara altres mamífers i aus. Per això, la toxoplasmosi és una zoonosi parasitària.[51]

En l'hoste intermediari, incloent els felins, els paràsits envaeixen cèl·lules, formant un compartiment anomenat vacúol parasitòfor[52] que contenen bradizoïts, la forma de replicació lenta del paràsit.[53] Els vacúols formen quists en els teixits, especialment en els músculs i el cervell. Com que el paràsit està dins de les cèl·lules, el sistema immunitari de l'hoste no detecta aquests quists. La resistència als antibiòtics varia, però els quists són difícils d'eradicar totalment. El T. gondii es propaga dins d'aquests vacúols per una sèrie de divisions binàries fins que la cèl·lula infestada eventualment es trenca, alliberant als taquizoïts. Aquests tenen motilitat i constitueixen la forma de reproducció asexual del paràsit. A diferència dels bradizoïts, els taquizoïts lliures són eficaçment eliminats per la immunitat de l'hoste, tot i que alguns aconsegueixen infectar altres cèl·lules formant bradizoïts, mantenint així el cicle de vida d'aquest paràsit. De forma contrària als taquizoïts dins dels vacúols parasitòfors, els bradizoïts dels quists tissulars mostren una gran heterogeneïtat fisiològica i de capacitat de replicació. El fet que els quists tissulars tinguin mides diferents suggereix que són estructures de creixement dinàmic amb un paper actiu en la infecció crònica per T. gondii i no solament quists en estat de repòs i metabòlicament inerts.[54]

Els quists tissulars són ingerits per el gat (per exemple, a l'alimentar-se d'un ratolí infectat). Els quists sobreviuen el pas per l'estómac del gat i els paràsits infecten les cèl·lules epitelials de l'intestí prim on passen per la reproducció sexual i la formació d'ooquists, que són alliberats amb la femta i que es poden mantenir viables a l'aire lliure 46 dies a temperatures d'entre 6-36ºC.[55] Altres animals, incloent-hi els humans ingereixen els ooquists (en menjar vegetals no rentats adequadament) o els quists tissulars al menjar carn crua o cuita de forma insuficient. Els paràsits entren als macròfags de la paret intestinal per després distribuir-se per la circulació sanguínia i el cos sencer.

Referències[modifica]

  1. Ryan KJ, Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology. 4a ed.. McGraw Hill, 2004, p. 722–7. ISBN 0838585299. 
  2. Dubey JP, Mergl J, Gehring E, Sundar N, et al «Toxoplasmosis in captive dolphins (Tursiops truncatus) and walrus (Odobenus rosmarus)» (en anglès). J Parasitol, 2009 Feb; 95 (1), pp: 82-85. DOI: 10.1645/GE-1764.1. PMC: 4175520. PMID: 19245284 [Consulta: 15 abril 2018].
  3. Verma SK, Calero-Bernal R, Cerqueira-Cézar CK, Kwok OC, et al «Toxoplasmosis in geese and detection of two new atypical Toxoplasma gondii strains from naturally infected Canada geese (Branta canadensis)» (en anglès). Parasitol Res, 2016 Maig; 115 (5), pp: 1767-1772. DOI: 10.1007/s00436-016-4914-8. ISSN: 0932-0113. PMID: 26796021 [Consulta: 15 abril 2018].
  4. Lopes AP, Vilares A, Neto F, Rodrigues A, et al «Genotyping Characterization of Toxoplasma gondii in Cattle, Sheep, Goats and Swine from the North of Portugal» (en anglès). Iran J Parasitol, 2015 Jul-Set; 10 (3), pp: 465-472. ISSN: 1735-7020. PMC: 4662747. PMID: 26622302 [Consulta: 15 abril 2018].
  5. Cabezón O, Cerdà-Cuéllar M, Morera V, García-Bocanegra I, et al «Toxoplasma gondii Infection in Seagull Chicks Is Related to the Consumption of Freshwater Food Resources» (en anglès). PLoS One, 2016 Mar 14; 11 (3), pp: e0150249. DOI: 10.1371/journal.pone.0150249. PMC: 4790883. PMID: 26974667 [Consulta: 17 abril 2018].
  6. Cabezón O, García-Bocanegra I, Molina-López R, Marco I, et al «Seropositivity and risk factors associated with Toxoplasma gondii infection in wild birds from Spain» (en anglès). PLoS One, 2011; 6 (12), pp: e29549. DOI: 10.1371/journal.pone.0029549. PMC: 3245288. PMID: 22216311 [Consulta: 17 abril 2018].
  7. Dubey, JP «Toxoplasma gondii infections in chickens (Gallus domesticus): prevalence, clinical disease, diagnosis and public health significance» (en anglès). Zoonoses Public Health, 2010 Feb; 57 (1), pp: 60-73. DOI: 10.1111/j.1863-2378.2009.01274.x. ISSN: 1863-1959. PMID: 19744305 [Consulta: 13 juliol 2018].
  8. Ferguson, DJ «Toxoplasma gondii: 1908-2008, homage to Nicolle, Manceaux and Splendore» (en anglès). Mem Inst Oswaldo Cruz, 2009 Mar; 104 (2), pp: 133-48. DOI: 10.1590/S0074-02762009000200003. ISSN: 1678-8060. PMID: 19430635 [Consulta: 5 març 2018].
  9. Reiter-Owona I, Petersen E, Joynson D, Aspöck H, et al «The past and present role of the Sabin-Feldman dye test in the serodiagnosis of toxoplasmosis» (en anglès). Bull World Health Organ, 1999; 77 (11), pp: 929-935. ISSN: 0042-9686. PMC: 2557752. PMID: 10612889 [Consulta: 13 juliol 2018].
  10. Baquero-Artigao F, del Castillo Martín F, Fuentes Corripio I, Goncé Mellgren A, et al «Guía de la Sociedad Española de Infectología Pediátrica para el diagnóstico y tratamiento de la toxoplasmosis congénita» (en castellà). An Pediatr (Barc), 2013 Ag; 79 (2), pp: 116.e1-116.e16. DOI: 10.1016/j.anpedi.2012.12.001. ISSN: 1695-9531. PMID: 23352717 [Consulta: 9 març 2018].
  11. Chaudhry SA, Gad N, Koren G «Toxoplasmosis and pregnancy» (en anglès). Can Fam Physician, 2014 Abr; 60 (4), pp: 334-336. ISSN: 0008-350X. PMC: 4046541. PMID: 24733322 [Consulta: 9 març 2018].
  12. Wallon M, Peyron F «Congenital Toxoplasmosis: A Plea for a Neglected Disease» (en anglès). Pathogens, 2018 Feb 23; 7 (1), pii: E25. DOI: 10.3390/pathogens7010025. PMC: 5874751. PMID: 29473896 [Consulta: 8 abril 2018].
  13. Shojaee S, Teimouri A, Keshavarz H, Azami SJ, Nouri S «The relation of secondary sex ratio and miscarriage history with Toxoplasma gondii infection» (en anglès). BMC Infect Dis, 2018 Jul 5; 18 (1), pp: 307. DOI: 10.1186/s12879-018-3228-0. ISSN: 1471-2334. PMID: 29976155 [Consulta: 13 juliol 2018].
  14. Stanford MR, Tan HK, Gilbert RE «Toxoplasmic retinochoroiditis presenting in childhood: clinical findings in a UK survey» (en anglès). Br J Ophthalmol, 2006 Des; 90 (12), pp: 1464-1467. DOI: 10.1136/bjo.2005.083543. PMC: 1857523. PMID: 16899532 [Consulta: 8 abril 2018].
  15. Aleixo AL, Curi AL, Benchimol EI, Amendoeira MR «Toxoplasmic Retinochoroiditis: Clinical Characteristics and Visual Outcome in a Prospective Study» (en anglès). PLoS Negl Trop Dis, 2016 Maig 2; 10 (5), pp: e0004685. DOI: 10.1371/journal.pntd.0004685. PMC: 4852945. PMID: 27136081 [Consulta: 8 abril 2018].
  16. De la Garza-Salazar, F; Cortéz-Hernández, CA; Decanini-Arcaute, H; Camacho-Ortiz, A «Acute Seronegative Toxoplasma gondii Hepatitis Allergic to First-Line Treatment» (en anglès). Case Reports in Infectious Diseases, 2018; Abr 1, pp: 1951936. DOI: 10.1155/2018/1951936. ISSN: 2090-6625 [Consulta: 15 abril 2018].
  17. Pastorello RG, Costa ADCL, Sawamura MVY, Nicodemo AC, Duarte-Neto AN «Disseminated toxoplasmosis in a patient with advanced acquired immunodeficiency syndrome» (en anglès). Autops Case Rep, 2018 Mar 16; 8 (1), pp: e2018012. DOI: 10.4322/acr.2018.012. PMC: 5861962. PMID: 29588907 [Consulta: 15 abril 2018].
  18. An R, Tang Y, Chen L, Cai H, et al «Encephalitis is mediated by ROP18 of Toxoplasma gondii, a severe pathogen in AIDS patients» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2018 Jun 5; 115 (23), pp: E5344-E5352. DOI: 10.1073/pnas.1801118115. PMC: 6003310. PMID: 29784816 [Consulta: 13 juliol 2018].
  19. Bach MC, Skarulis GJ «Acute Toxoplasmic Meningitis in a Patient with AIDS» (en anglès). Clin Infect Dis, 1997 Des; 25 (6), pp: 1482-1483. ISSN: 1058-4838. PMID: 9431408 [Consulta: 13 juliol 2018].
  20. Soto Hernández, JL «Toxoplasmosis cerebral en pacientes con infección por HIV-SIDA» (en castellà). Enf Infec y Microbiol, 1999; 19 (1), pp: 10-17. ISSN: 2310-2799 [Consulta: 13 juliol 2018].
  21. Konradt C, Ueno N, Christian DA, Delong JH, et al «Endothelial cells are a replicative niche for entry of Toxoplasma gondii to the central nervous system» (en anglès). Nat Microbiol, 2016 Feb 15; 1, pp: 16001. DOI: 10.1038/nmicrobiol.2016.1. PMC: 4966557. PMID: 27572166 [Consulta: 15 juliol 2018].
  22. Dubey, JP «Toxoplasmosis - a waterborne zoonosis» (en anglès). Vet Parasitol, 2004 Des 9; 126 (1-2), pp: 57-72. DOI: 10.1016/j.vetpar.2004.09.005. ISSN: 1873-2550. PMID: 15567579 [Consulta: 17 abril 2018].
  23. Isaac-Renton J, Bowie WR, King A, Irwin GS, et al «Detection of Toxoplasma gondii Oocysts in Drinking Water» (en anglès). Appl Environ Microbiol, 1998 Jun; 64 (6), pp: 2278-2280. ISSN: 0099-2240. PMC: 106314. PMID: 9603850 [Consulta: 10 maig 2018].
  24. Tenter AM, Heckeroth AR, Weiss LM «Toxoplasma gondii: from animals to humans» (en anglès). Int J Parasitol, 2000 Nov; 30 (12-13), pp: 1217–1258. ISSN: 0020-7519. PMC: 3109627. PMID: 11113252 [Consulta: 5 març 2018].
  25. WHO «Toxoplasmosis» (en anglès). Regional Centre for Europe. Fact sheet- Toxoplasmosis, 2015; Des 18, pp: 2 [Consulta: 8 abril 2018].
  26. López Luna, C «Situación actual de la toxoplasmosis en España -Treball de Grau-» (en castellà). Facultad de Farmacia. Universidad de Sevilla, 2017; Jul 6, pàgs: 40 [Consulta: 8 abril 2018].
  27. García-Bocanegra I, Dubey JP, Simon-Grifé M, Cabezón O, et al «Seroprevalence and risk factors associated with Toxoplasma gondii infection in pig farms from Catalonia, north-eastern Spain» (en anglès). Res Vet Sci, 2010 Ag; 89 (1), pp: 85-87. DOI: 10.1016/j.rvsc.2010.01.017. ISSN: 1532-2661. PMID: 20189210 [Consulta: 9 abril 2018].
  28. Herwaldt, BL «Laboratory-Acquired Parasitic Infections from Accidental Exposures» (en anglès). Clin Microbiol Rev, 2001 Oct; 14 (4), pp: 659–688. DOI: 10.1128/CMR.14.3.659-688.2001. PMC: 88999. PMID: 11585780 [Consulta: 9 març 2018].
  29. Robert-Gangneux F, Dardé ML «Epidemiology of and diagnostic strategies for toxoplasmosis» (en anglès). Clin Microbiol Rev, 2012 Abr; 25 (2), pp: 264-296. DOI: 10.1128/CMR.05013-11. PMC: 3346298. PMID: 22491772 [Consulta: 3 juny 2018].
  30. Skotarczak, BI «The role of ticks in transmission cycle of Toxoplasma gondii» (en anglès). Ann Parasitol, 2016 Oct 1; 62 (3), pp: 185–191. DOI: 10.17420/ap6203.52. ISSN: 2299-0631. PMID: 27770758 [Consulta: 16 abril 2018].
  31. Zhou Y, Zhang H, Cao J, Gong H, Zhou J «Epidemiology of toxoplasmosis: role of the tick Haemaphysalis longicornis» (en anglès). Infect Dis Poverty, 2016 Feb 20; 5, pp: 14. DOI: 10.1186/s40249-016-0106-0. PMC: 4761159. PMID: 26897021 [Consulta: 18 abril 2018].
  32. COST «A European Network for Foodborne Parasites (Euro-FBP)» (en anglès). Food and Agriculture Action 1408, 2014, Nov 19, pàgs: 3 [Consulta: 9 març 2018].
  33. Bouwknegt M, Devleesschauwer B, Graham H, Robertson LJ, et al «Prioritisation of food-borne parasites in Europe, 2016» (en anglès). Euro Surveill, 2018 Mar; 23 (9), pp: 17-00161. DOI: 10.2807/1560-7917.ES.2018.23.9.17-00161. ISSN: 1560-7917. PMID: 29510783 [Consulta: 9 març 2018].
  34. Cook AJ, Gilbert RE, Buffolano W, Zufferey J, et al «Sources of toxoplasma infection in pregnant women: European multicentre case-control study. European Research Network on Congenital Toxoplasmosis» (en anglès). BMJ, 2000 Jul 15; 321 (7254), pp: 142-147. ISSN: 0959-8138. PMC: 27431. PMID: 10894691 [Consulta: 10 maig 2018].
  35. Zhou DH, Wang ZX, Zhou CX, He S, et al «Comparative proteomic analysis of virulent and avirulent strains of Toxoplasma gondii reveals strain-specific patterns» (en anglès). Oncotarget, 2017 Jul 7; 8 (46), pp: 80481-80491. DOI: 10.18632/oncotarget.19077. PMC: 5655214. PMID: 29113319 [Consulta: 5 març 2018].
  36. Dumètre A, Dubey JP, Ferguson DJ, Bongrand P, et al «Mechanics of the Toxoplasma gondii oocyst wall» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2013 Jul 9; 110 (28), pp: 11535-11540. DOI: 10.1073/pnas.1308425110. PMC: 3710823. PMID: 23798399 [Consulta: 16 abril 2018].
  37. Salman D, Okuda LH, Ueno A, Dautu G, et al «Evaluation of novel oocyst wall protein candidates of Toxoplasma gondii» (en anglès). Parasitol Int, 2017 Oct; 66 (5), pp: 643-651. DOI: 10.1016/j.parint.2017.05.009. ISSN: 1873-0329. PMID: 28571766 [Consulta: 16 abril 2018].
  38. Possenti A, Fratini F, Fantozzi L, Pozio E, et al «Global proteomic analysis of the oocyst/sporozoite of Toxoplasma gondii reveals commitment to a host-independent lifestyle» (en anglès). BMC Genomics, 2013 Mar 15; 14, pp: 183. DOI: 10.1186/1471-2164-14-183. ISSN: 3616887. PMID: 23496850 [Consulta: 16 abril 2018].
  39. Hecker, YP; Venturini, MC; Campero, CM; Odeón, AC; Moore, DP «Avances en el desarrollo de vacunas contra la neosporosis bovina» (en castellà). Rev Argent Microbiol, 2012; 44 (3), pp: 216-230. ISSN: 0325-7541 [Consulta: 15 abril 2018].
  40. Dubey JP, Lindsay DS «Development and ultrastructure of Besnoitia oryctofelisi tachyzoites, tissue cysts, bradyzoites, schizonts and merozoites» (en anglès). Int J Parasitol, 2003 Jul 30; 33 (8), pp: 807-819. DOI: 10.1016/S0020-7519(03)00087-0. ISSN: 0020-7519. PMID: 12865081 [Consulta: 15 abril 2018].
  41. Dubey J.P., Beattie C.P.: 1988. Toxoplasmosis of animal and man. CRC Press Inc. Boca Ratón. Florida. USA. ISBN 0 8493 4618 5
  42. Berdión Camaño, EdM «Un parásito intracelular: Toxoplasma gondii» (en castellà). Facultat de Farmàcia. UCM, 2015; Jun -Treball de Grau-, pàgs: 20 [Consulta: 3 maig 2018].
  43. Weiss LM, Kim K «The development and biology of bradyzoites of Toxoplasma gondii» (en anglès). Front Biosci, 2000 Abr 1; 5, pp: D391-D405. ISSN: 1093-9946. PMC: 3109641. PMID: 10762601 [Consulta: 3 juny 2018].
  44. INSHT «Toxoplasma gondii» (en castellà). Fichas de agentes biológicos. DB-P-T.g-16, 2016; Set 23, pàgs: 4 [Consulta: 9 març 2018].
  45. Drinić M, Wagner A, Sarate P, Zwicker C, et al «Toxoplasma gondii tachyzoite-extract acts as a potent immunomodulator against allergic sensitization and airway inflammation» (en anglès). Sci Rep, 2017 Nov 9; 7 (1), pp: 15211. DOI: 10.1038/s41598-017-15663-4. PMC: 5680314. PMID: 29123241 [Consulta: 16 abril 2018].
  46. Salimi M, Shojaee S, Keshavarz H, Mohebali M «Cyst Formation from Virulent RH Strain of Toxoplasma gondii Tachyzoite: In Vitro Cultivation» (en anglès). Iran J Parasitol, 2016 Gen-Mar; 11 (1), pp: 81-85. ISSN: 1735-7020. PMC: 4835473. PMID: 27095972 [Consulta: 11 maig 2018].
  47. Si H, Xu C, Zhang J, Zhang X, et al «Licochalcone A: An effective and low-toxicity compound against Toxoplasma gondii in vitro and in vivo» (en anglès). Int J Parasitol Drugs Drug Resist, 2018 Mar 1; 8 (2), pp: 238-245. DOI: 10.1016/j.ijpddr.2018.02.006. ISSN: 2211-3207. PMID: 29684680 [Consulta: 11 maig 2018].
  48. Giovati L, Santinoli C, Mangia C, Vismarra A, et al «Novel Activity of a Synthetic Decapeptide Against Toxoplasma gondii Tachyzoites» (en anglès). Front Microbiol, 2018 Abr 20; 9, pp: 753. DOI: 10.3389/fmicb.2018.00753. PMC: 5920037. PMID: 29731744 [Consulta: 11 maig 2018].
  49. Choi WH, Lee IA «Evaluation of Anti-Toxoplasma gondii Effect of Ursolic Acid as a Novel Toxoplasmosis Inhibitor» (en anglès). Pharmaceuticals (Basel), 2018 Maig 9; 11 (2), pii: E43. DOI: 10.3390/ph11020043. PMID: 29747388 [Consulta: 1 maig 2018].
  50. Must K, Hytönen MK, Orro T, Lohi H, Jokelainen P «Toxoplasma gondii seroprevalence varies by cat breed» (en anglès). PLoS One, 2017; 12 (9), pp: e0184659. DOI: 10.1371/journal.pone.0184659. PMC: 5590984. PMID: 28886182 [Consulta: 8 abril 2018].
  51. SUAREZ A., Francisco, FLORES G., Wally, CHAVEZ V., Amanda et al. Toxoplasmosis en alpacas de la Sierra Altoandina. Rev. investig. vet. Perú. [online]. jul./dic 2004, vol.15, no.2 [citado 24 Octubre 2007], p.170-173. Disponible en la World Wide Web: [1]. ISSN 1609-9117.
  52. CORTAZAR, Tania M, HERNANDEZ, Joselín, ECHEVERRY, María Clara et al. Papel de la vacuola parasitófora de macrófagos de ratón infectados por Leishmania amazonensis en la adquisición de moléculas. Biomédica. [online]. oct. 2006, vol.26 supl.1 [citado 24 Octubre 2007], p.26-37. Disponible en la World Wide Web: [2]. ISSN 0120-4157.
  53. Dubey JP, Lindsay DS, Speer CA «Structures of Toxoplasma gondii tachyzoites, bradyzoites, and sporozoites and biology and development of tissue cysts». Clin Microbiol Rev, 11, 2, 1998, pàg. 267-99. ISSN: 0893-8512. PMC: 106833. PMID: 9564564.
  54. Sinai AP, Watts EA, Dhara A, Murphy RD, et al «Reexamining Chronic Toxoplasma gondii Infection: Surprising Activity for a “Dormant” Parasite» (en anglès). Curr Clin Microbiol Rep, 2016 Des; 3 (4), pp: 175–185. DOI: 10.1007/s40588-016-0045-3. PMC: 5295825. PMID: 28191447 [Consulta: 3 juny 2018].
  55. Raiden Grandía, G; Ángel Entrena, G; Jeddú Cruz, H «Toxoplasmosis en Felis catus: Etiología, epidemiología y enfermedad» (en castellà). Rev Inv Vet Perú, 2013; 24 (2), pp: 131-149. ISSN: 1609-9117 [Consulta: 9 març 2018].

Bibliografia[modifica]

Enllaços externs[modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Toxoplasma gondii Modifica l'enllaç a Wikidata